Сохранить в * (592 КБ) - Зерновое хозяйство России

Зерновое хозяйство России №2(8)’2010 3
СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО УДК 633.18: 581.169: 631.531.12
П.И. Костылев, д-р. с.-х. наук;
А.А. Редькин, аспирант ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко,
г. Зерноград, p-kostylev@mail.ru
НАСЛЕДОВАНИЕ РАЗМЕРОВ ЗЕРНОВКИ У МЕЖПОДВИДОВЫХ ГИБРИДОВ РИСА ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ Проанализированы
растения
сортов
Lampo с удлиненной тонкой зерновкой, Командор и Вираж – с овальным зерном, а также гибриды F2 от их скрещивания. Растения
размещали на делянках в двух вариантах:
2×15 и 15×15см. Установлено, что условия
выращивания не оказывают существенного
влияния на характер наследования размеров
зерновки. В F2 преобладали формы с большей
длиной зерновки. По данному признаку между
родительскими формами Lampo и Вираж выявлены дигенные, Lampo и Командор – моногенные различия. По признаку «ширина зерновки» между родительскими формами установлены дигенные различия, доминирует большая
ширина зерновки.
These are analysed plants of Lampo variety
with a long thin grain kernel, Komandor and Virazh with an oval grain kernel and hybrids F2 as
a result of their crossing. The plants were placed
in two ways: in a 2×15 allotment and a 15×15
one. It is stated that growing conditions do not
influence on inheritage character of grain kernel
dimensions. In F2 the forms with a longer grain
kernel prevailed. According to the sign between
parent forms Lampo and Virazh there are revealed double-geneous, Lampo and Komandor –
mono-geneous differences, a large width of grain
kernel dominates.
Ключевые слова: рис, наследование, раз-
меры зерновки, гибридные популяции, густота
посева.
Key words: rice, inheritage, grain kernel dimensions, hybrid populations, sowing density.
Увеличение валового производства риса
сопровождается повышением требований к
качеству его зерна. Во многих странах улучшение качества зерна риса становится важным
приоритетом в улучшении конкурентоспособности их продукции. Объединение высокой
урожайности и высокого качества зерна является важной целью для селекционеров. Высокоурожайный культурный сорт растения риса
не будет востребован потребителями, если качество его крупы не будет соответствовать
определенным требованиям.
Основные компоненты качественной крупы риса составляют хорошая шлифовка,
внешний вид, кулинарные и вкусовые характеристики и пищевая ценность. Внешний вид
определяется длиной зерна, шириной, отношением длины к ширине, формой зерна и размером,
полупрозрачностью
эндосперма.
Большинство потребителей отдают предпочтение крупе риса из длинных или средних
тонких зерен, сорта с таким зерном высоко
ценятся на мировом рынке. Однако зерно сортов с округлой и овальной зерновкой также
востребовано, но его стоимость ниже [3].
4
Зерновое хозяйство России №2(8)’2010
В связи с этим перед селекционерами стоит задача создать сорта риса как с округлыми,
так и с длинными зерновками. Но для создания высококачественных сортов, отвечающих
требованиям потребителей, необходимо знать,
каким числом генов определяются размеры
зерновки, характер наследования признака,
как он комбинируется у потомков и как на него влияют условия роста и развития.
В исследованиях Juliano, Villareal (1993)
установлено, что меньшая длина зерна (6,3 мм)
доминирует над большей (9,9 мм), а большая
ширина (2,8 мм) над меньшей (2,48 мм) [2].
Различия между взятыми в исследования сортами Minghui 63 и Chuan 7 были моногенными. Однако у других родительских пар наследование данных признаков и число различающихся аллелей может быть иным.
Материал и методика. Работа проводилась на двух гибридных комбинациях: Lampo × Вираж и Lampo × Командор. Сорт Lampo
подвида indica относится к позднеспелой
группе, имеет длинную тонкую зерновку (отношение длины к ширине l/b = 3,6). Сорта
подвида japonica Вираж и Командор имеют
зерновку овальной формы (l/b – 2,4 и 2,5 соответственно). Сорт Вираж более скороспелый,
чем Командор. Гибридные и родительские
растения размещали на делянках в двух вариантах: 2×15 и 15×15 см. Размеры зерновки измеряли в лабораторных условиях с помощью
штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Для
генетического анализа использовали программы Statistica 6 и Полиген А.
Результаты исследования. Исходные родительские формы значительно различались
по длине зерновки, сорт Lampo при обычной
густоте (2×15 см) имел длину зерновки в среднем 9,5, Вираж – 7,62 мм. Среднее значение
длины зерновки у гибрида F2 Lampo×Вираж
было промежуточное и составило 8,81 мм.
Увеличение площади питания до 15×15 см
привело к незначительному снижению величины признака как у гибрида (8,79 мм), так и у
исходных родительских форм (9,42 и 7,53 мм
соответственно).
Анализ расщепления по длине зерновки
показал, что конфигурации графиков при двух
вариантах густоты были идентичны (рис. 1–2).
Степень доминирования в комбинации
Lampo×Вираж в варианте 2×15 составила 0,26,
а в варианте 15×15 – 0,33, что свидетельствует
о частичном доминировании большей длины
зерновки. Таким образом, условия выращивания практически не повлияли на характер наследования данного признака.
Кривая распределения частот гибрида
имела значительную левостороннюю асимметрию (в варианте 2×15 она составила – 0,9, а
в варианте 15×15 As= – 1,26), вершина смещена вправо в сторону большей родительской
формы, что свидетельствует о доминировании
больших значений признака.
40
35
Частота, %
30
25
20
15
10
5
0
9,9
,1
10
9,8
Вираж
9,6
Lampo × Вираж
9,5
9,2
8,9
8,6
8,3
8,0
7,7
7,4
7,1
Lampo
9,3
9-
8,7
8,4
8,1
7,8
7,5
7,2
6,9
Длина зерновки, мм.
Зерновое хозяйство России №2(8)’2010 5
Рис. 1. Кривые распределения частот признака «длина зерновки» гибридов и родителей
в комбинации Lampo×Вираж при посеве 2×15 см
На долю меньшей родительской формы
Вираж приходится примерно 1/16 частот
гибрида, что свидетельствует о различиях по
двум парам генов. Сила гена в варианте 2×15
в среднем составила 0,94 мм, а в варианте
15×15 – 0,95 мм.
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
9,9
,1
10
9,8
9,5
8,9
8,6
8,3
8,0
7,7
7,4
7,1
9,2
9,6
9,3
9-
8,7
8,4
8,1
7,8
7,5
7,2
6,9
Длина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Вираж
Вираж
Рис. 2. Кривые распределения частот признака «длина зерновки» гибридов и родителей
в комбинации Lampo×Вираж при посеве 15×15 см
Между исходными родительскими формами Lampo и Командор также имелись значительные различия по длине зерновки. При
обычной густоте стояния (2×15 см) сорт
Lampo имел длину зерновки в среднем 9,5 мм,
сорт Командор – 7,78 мм. Значение гибрида находилось между значениями исход-
ных родительских форм и составило 8,73 мм.
Анализ расщепления показал, что кривая
распределения частот гибрида имела левостороннюю асимметрию (As= –0,43), вершина
смещена в сторону материнской формы
Lampo, следовательно, в F2 доминируют формы с большей длиной зерновки (рис. 3).
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
6,9 - 7,1
7,2 - 7,4
7,5 - 7,7
7,8 - 8,0
8,1 - 8,3
8,4 - 8,6
8,7 - 8,9
9 - 9,2
9,3 - 9,5
Длина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Командор
Командор
9,6 - 9,8
9,9 - 10,1
6
Зерновое хозяйство России №2(8)’2010
Рис. 3. Кривые распределения частот признака «длина зерновки» гибридов и родителей
в комбинации Lampo×Командор при посеве 2×15 см
Степень доминирования составила 0,45,
что свидетельствует о неполном доминировании больших значений признака.
При увеличении площади питания до
15×15 см значения длины зерновки у исходных родительских форм и гибрида почти не
изменились. Степень доминирования была
примерно такой же и составила 0,5. Вершина
кривой распределения частот гибрида была
смещена в сторону большей родительской
формы Lampo, следовательно, доминирует
большая длина зерновки (рис. 4).
Различия между исходными родительскими формами составляют одну пару генов, поскольку на долю меньшей родительской формы Командор приходится примерно 25% частот гибрида. Сила гена составила 1,72 мм в
варианте 2×15, а при разрежении – 1,59 мм.
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
6,9 - 7,1
7,2 - 7,4
7,5 - 7,7
7,8 - 8,0
8,1 - 8,3
8,4 - 8,6
8,7 - 8,9
9 - 9,2
9,3 - 9,5
9,6 - 9,8
9,9 - 10,1
Длина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Командор
Командор
Рис. 4. Кривые распределения частот признака «длина зерновки» гибридов и родителей
в комбинации Lampo×Командор при посеве 15×15 см
Материнская форма Lampo имела тонкую
зерновку, в среднем 2,66 мм, сорт Вираж – более широкую, 3,06 мм. При увеличении площади питания до 15×15 ширина зерновки у
сорта Lampo и гибрида не изменилась, а у сорта Вираж стала незначительно уже – 3,01 мм.
Вершина гибрида находилась вблизи вершины сорта Вираж, следовательно, доминируют большие значения признака (hp = 0,55)
(рис. 5). При увеличении разреженности посева степень доминирования возросла до 0,88
(т.к. средняя длина зерновки у родительской
формы Вираж уменьшилась), но в целом картина расщепления была идентична предыдущей (рис. 6).
Исходные родительские формы различаются по двум парам генов, поскольку на долю
меньшей родительской формы Lampo приходится примерно 1/16 частот гибрида. Сила гена в среднем составила 0,2 мм (2×15 см) и 0,17
(15×15 см).
В комбинации Lampo×Командор во всех
вариантах наблюдалось частичное доминирование большей ширины зерновки, причем степень доминирования увеличивалась с увеличением разреженности. Кривая распределения
частот гибрида была многовершинной, наблюдалось также выщепление трансгрессивных форм (рис. 7–8).
Зерновое хозяйство России №2(8)’2010 7
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5
3,6
Ширина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Вираж
Вираж
Рис. 5. Кривые распределения частот признака «ширина зерновки» гибридов
и родителей в комбинации Lampo×Вираж при посеве 2×15 см
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5
Ширина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Вираж
Вираж
Рис. 6. Кривые распределения частот признака «ширина зерновки» гибридов и родителей
в комбинации Lampo×Вираж при посеве 15×15 см
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3
3,1
3,2
3,3
Ширина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Командор
Командор
3,4
3,5
3,6
8
Зерновое хозяйство России №2(8)’2010
Рис. 7. Кривые распределения частот признака «ширина зерновки» гибридов
и родителей в комбинации Lampo×Командор при посеве 2×15 см
Генетический анализ, проведенный по методике А.Ф. Мережко, показал дигенные различия исходных родительских форм, посколь-
ку на долю меньшей родительской формы
Lampo приходилось примерно 1/16 частот
гибрида [1].
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5
3,6
3,7
3,8
3,9
Ширина зерновки, мм.
Lampo
Lampo × Командор
Командор
Рис. 8. Кривые распределения частот признака «ширина зерновки» гибридов
и родителей в комбинации Lampo×Командор при посеве 15×15 см
Таким образом, тип наследования длины и
ширины зерновки в наших исследованиях отличается от результатов Juliano B.O., что связано с более существенными генетическими
различиями между взятыми для анализа родительскими формами.
Выводы
1. Условия выращивания не оказывают
существенного влияния на характер наследования размеров зерновки.
2. По признаку «длина зерновки» исходные родительские формы Lampo и Вираж различаются по двум парам генов, Lampo и Командор – по одной паре. Доминирует большая
длина зерновки.
3. По признаку «ширина зерновки» исходные родительские формы Lampo и Вираж, а
также Lampo и Командор различаются по двум
парам генов. Доминирует большая ширина
зерновки.
Литература
1. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко – Л.: ВИР, 1984. – 70 с.
2. Juliano B.O., Villareal C.P. Grain quality evaluation of world rice / International Rice Research Institute, Manila, 1993.
3. Khush G.S. Green revolution: the way forward.
Nature Reviews Genetics 2, 2001. – Р. 815–
822.