Гены цианобактериального происхождения в геномах

Гены цианобактериального происхождения в геномах
фотосинтезирующих эукариот
Мухина В.С.
ИППИ РАН
atgc@mail.ru
произошло за короткий промежуток времени.
Показано,
что
количество
интронов
в
приобретенных
из
хлоропластов
генах
арабидопсиса, тополя (кл. двудольные) и риса
(кл. однодольные) немного ниже, чем в исходных
[7]. Это дает основание предположить, что их
образование идет и сейчас. Однако положения
этих интронов довольно консервативны и мало
отличаются в исследованных видах. Это значит,
что, скорее всего, основной перенос генов и их
модификация происходили до расхождения
растений на двудольные и однодольные.
В ходе этой работы
предполагается
идентифицировать
и
сопоставить
гены
цианобактериального
происхождения,
закодированные в ядре зеленых высших
растений, зеленых, красных и глаукофитовых
водорослей, а также в нуклеоморфах и геномах
организмов,
переживших
вторичный
эндосимбиоз. Сравнительный анализ наборов
этих генов у разных организмов даст
возможность четче определить временные
границы, в пределах которых происходил перенос
генов. Изучение интрон-экзонной структуры этих
генов позволит получить дополнительные
сведения о том, как происходит процесс их
интеграции в ядерный геном.
Аннотация
Цель настоящего исследования - изучение
генов цианобактериального происхождения,
закодированных в ядерном геноме растений.
Пластиды, как и митохондрии, возникли как
результат симбиоза бактерий и эукариот, и в
процессе эволюции многие гены цианобактерий
перешли в геном хозяина. Сравнение наборов
этих генов у разных групп организмов и анализ их
интрон-экзонной структуры позволит уточнить
современные представления о том, когда и как
происходил перенос этих генов.
1. Формулировка задачи
Пластиды встречаются у представителей
четырех из шести эукариотических супергрупп
[1]. Они появились в результате симбиоза общего
предка красных, зеленых и глаукофитовых
водорослей, с цианобактерией, а потом
распространились в другие царства путем
вторичного симбиоза. В процессе совместной
эволюции растения и цианобактерии стали
зависимы друг от друга и выработали ряд
приспособлений, позволяющих им выгодно
сосуществовать [2, 3]. Геном цианобактерии
сильно редуцировался: в хлоропластах осталось
не более трехсот генов, тогда как изначально их
насчитывалось около трех тысяч [4]. Часть из них
была утрачена совсем, а часть перешла в ядерный
геном [2, 5].
В ядре эти гены модифицировались:
приобрели
сигнальную
последовательность,
определяющую внутриклеточную локализацию
кодируемого
белка,
узнаваемый
ядерной
транскрипционной машинерией промотор, а
также интроны [6]. До сих пор до конца не
выяснено, происходили ли эти события
постепенно, или же большинство изменений
Литература
[1] C.E. Lane, J.M. Archibald, The eukaryotic tree of life:
endosymbiosis takes its TOL. Trends Ecol. Evol.
(2008), 23, 268–275.
[2] O. Deusch, G. Landan, M. Roettger, N. Gruenheit, K.V.
Kowallik et al., Genes of cyanobacterial origin in plant
nuclear genomes point to a heterocyst-forming plastid
ancestor. Mol. Biol. Evol. (2008), 25:748–61.
[3] M. Kalanon, G.I. McFadden, The chloroplast protein
translocation
complexes
of
Chlamydomonas
reinhardtii: a bioinformatic comparison of Toc and Tic
components in plants, green algae and red algae.
Genetics (2008), 179:95-112.
322
[4] B.R. Green, Chloroplast genomes of photosynthetic
eukaryotes. Plant J. (2011), 66, 34–44.
[5] W. Martin et al., Evolutionary analysis of Arabidopsis,
cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid
phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the
nucleus. Proc. Natl Acad. Sci. USA (2002), 99, 12
246–12 251.
[6] T. Kleine, U.G. Maier, D. Leister, DNA transfer from
organelles to the nucleus: the idiosyncratic genetics of
endosymbiosis. Annu Rev Plant Biol.(2009) 60:115–
138.
[7] M.K. Basu, I.B. Rogozin, O. Deusch, T. Dagan, W.
Martin, E.V. Koonin, Evolutionary dynamics of introns
in plastid-derived genes in plants: saturation nearly
reached but slow intron gain continues. Mol. Biol.
Evol. (2008), 25(1):111-119.
323