Лекция 3 От популяции к виду

Лекция 3
От популяции к виду
Доцент кафедры биологической
эволюции
С.Б. Ивницкий
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Популяционная
структура кустарника
Clematis fremontii
var.riehlii в шт.
Миссури (США)
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Операциональное определение популяции
Популяцией мы будем называть любую
группу особей, которую можно выделить на
основании скачкообразного перехода в
распределении изучаемого признака
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Популяции как сообщающиеся сосуды
Популяция 1
Популяция 2
Отбор
Изоляция
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Правило Харди-Ванберга
Если в исходном поколении:
а) частоты генотипов AA, Aa, aa равны X, Y, Z
(т.е. любые),
б) частоты аллелей A и a равны p и q,
то в следующем поколении:
а) частоты аллелей останутся прежними (p и q),
б) частоты генотипов выстроятся в соотношении
p2 : 2pq : q2
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Частоты аллелей
Частоты генотипов
A и a (p и q)
AA, Aa, aa (p2 : 2pq : q2)
0.5 : 0.5
0.25 : 0. 50 :0.25
0.6 : 0.4
0.36 : 0.48 :0.16
0.7 : 0.3
0.49 : 0.42 :0.09
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Условия выполнения правила Харди-Ванберга
1)Популяция бесконечно большая ;
2) Популяция изолирована;
3) Мутации отсутствуют;
4) Отсутствует отбор;
5) Особи скрещиваются случайно;
6) Гены не сцеплены друг с другом и с полом
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Изменение частот генов и генотипов при отборе
Гены
Генотипы
Отбираемые
генотипы
До
отбора
После
отбора
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Элиминируемые
генотипы
Системы скрещивания в популяциях
1)Положительное ассортативное;
2) Отрицательное ассортативное;
3) Селективное;
4) Инбридинг;
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Положительное ассортативное
скрещивание это
преимущественное скрещивание
сходных генотипов или фенотипов.
а) не меняет частоты аллелей
б) увеличивает долю гомозигот
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Частоты аллелей: p=0.7, q=0.3
Случайное скрещивание
Положительное ассортативное скрещивание
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Положительное и отрицательное ассортативное
скрещивание
x
+ ассортативное
x
- ассортативное
x
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
+ ассортативное
Положительное ассортативное
скрещивание хромосомных форм
слепышей Spalax ehrenbergi
29 пар
хромосом
26 пар
хромосом
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
x
x
29 пар
хромосом
26 пар
хромосом
Положительное ассортативное скрещивание у
крыловых мутантов дрозофил
curled
dumpy
x
x
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Спаривание у серых жаб
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Положительное ассортативное скрещивание у
серых жаб
Икра серой жабы
x
=
x
=
x
=
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Положительное ассортативное скрещивание Drosophila
auraria из Японии и Drosophila auraria из Кореи
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
x
x
x
=
=
=
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
x
Эксперимент по
дизруптивному
отбор против
гибридов двух
мутантных
линий
дрозофила
Яблонная муха-пестрокрылка (Rhagoletis pomonella)
На яблоне
На боярышнике
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Варианты окраски белого гуся
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Селективное скрещивание это
преимущественное скрещивание одних
генотипов перед другими
По существу, это отбор без элиминации особей
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Циклический отбор у Adalia bipunctata
Частота доминантного
гена А (темная окраска)
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Полынный тетерев
Короткохвостый поморник
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Типы репродуктивной изоляции
1. Постзиготическая
(после оплодотворения яйцеклетки)
2. Презиготическая (до оплодотворения яйцеклетки)
а. посткопуляционная
б. прекопуляционная
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Clarkia biloba
Clarkia lingulata
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Ворон
Черная
ворона
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Серая
ворона
Леопардовая лягушка
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Жуки-чернотелки Tentyria nomas
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Euphydryas editha
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Представители листоедов рода Clytra
Clytra atraphaxidis
Clytra quadripunctata
Clytra laeviuscula
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Распределения количественных признаков в исходных
популяциях (A и B) и у гибридов первого поколения
Гибридное
потомство
Число особей
Исходные
поколения
Значения признака
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Паратоидные железы
Bufo fowleri
Bufo americanus
Гибрид
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Ареалы двух видов американских жаб
Bufo fowleri
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Bufo americanus
Прекопуляционные механизмы
репродуктивной изоляции возникают:
А. Как косвенные последствия адаптации к
разным условиям обитания;
Б. В ответ на дизруптивный отбор, т.е. в ответ
на постзиготическую репродуктивную
изоляцию
В. Как косвенные последствия случайных
популяционных процессов
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Распространение хромосомных форм слепыша
Spalax ehrenbergi в Израиле (по Nevo, 1991)
Окрестности г.Мейрон и
Голанские высоты - влажный и
субгумидный прохладный
климат
Горы Верхней Галилеи влажный и субгумидный
климат
Горы Нижней Галилеи и Центральный
Израиль – субгумидный и
полузасушливый климат
Самария и Иудейские горы –
полузасушливый и засушливый
климат
(В кружках указано число пар хромосом)
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Жук - листоед Chrisomela aenea
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Экологическая сегрегация – вторичная
адаптация менее приспособленных генотипов
под действием новых дополнительных
векторов отбора
Дополнительные векторы
отбора
Основное направление отбора
Дополнительные векторы
отбора
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Липовый пилильщик Caliroa annulipes
Личинки
Взрослое насекомое
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Дискуссия о реальности вида длится с XVIIIв.
и не имеет окончательного решения по сию пору
Две противоположные точки зрения
- виды реально существуют, они дискретны, есть
объективные критерии выделения видов (реалистические
концепции), К.Линней;
- поскольку эволюция идет непрерывно, виды плавно
переходят друг в друга и их выделение является условным,
как и др. систематических категорий (номиналистические
концепции),
Ж.-Б. Ламарк
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Схема, отражающая реалистическую
(типологическую) концепцию вида
Вид A
Вид B
Признак
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Вид C
Схема, отражающая номиналистическую
концепцию вида
Направление эволюционного сдвига
с
Уровень расхождения
(=дивергенции)
a
b
Признак
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
«Из всего сказанного ясно, что термин вид я
считаю совершенно произвольным,
придуманным ради удобства для
обозначения групп особей, близко между
собою схожих, и существенно не
отличающихся от термина разновидность,
которым обозначают формы, менее резко
различающиеся и колеблющиеся в своих
признаках. Также и термин разновидность, в
сравнении с просто индивидуальными
различиями, применяется произвольно, ради
удобства»
Ч. Дарвин, «Происхождение видов», 1937, с.
309.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
«Словом, мы будем относится к видам таким
же образом, как относятся к родам те
натуралисты, которые допускают, что роды –
только искусственные комбинации,
придуманные ради удобства. Многим такая
перспектива, может быть, не улыбается, но
зато мы навсегда освободимся от тщетных
поисков за неуловленной до сих пор и
неуловимой сущностью слова вид»
Ч. Дарвин, «Происхождение видов», 1937,
с.666.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
«Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды
обладают довольно хорошо определенными
границами , и ни в какой период не бывает
неразрешимого хаоса изменяющихся и
промежуточных звеньев»
Ч. Дарвин, «Происхождение видов», 1937, с.396
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Свидетельства (косвенные) реальности вида:
- биологи (и не только систематики) по-прежнему
используют понятие вида в качестве основной
систематической категории;
- профессиональные биологи и обывателинепрофессионалы независимо выделяют одни и те
же группы организмов в качестве видов
«Вид это то, что хороший систематик называет
видом»
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
«Вид теперь определился как группа
особей и географически викариирующих
популяций, обладающих общими
признаками, занимающих определенный
ареал, способных к скрещиванию друг с
другом, но биологически
изолированных от других таких же
видов».
Тимофеев-Ресовский и др., 1977.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
У групп особей могут наблюдаться две
реально существующие особенности:
- дискретность по признакам фенотипа
(не обязательно внешним);
- репродуктивная изоляция.
Любая реалистическая концепция вида
должна дать ответ на 3 вопроса:
- в чем причина дискретности;
- какова природа репродуктивной изоляции;
- каково соотношение этих особенностей.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Реалистический подход:
- биологическая
концепция вида;
- морфологическая
концепция вида
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Биологическая концепция вида:
вид это группа скрещивающихся естественных
популяций, репродуктивно изолированных в
природе от других таких же групп.
Морфологическая концепция вида:
виды это группы особей, в пределах которых
изменчивость количественных признаков носит
непрерывный характер, и которые отделены от
других таких групп хиатусом (разрывом).
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Биологическая концепция (Э. Майр)
Репродуктивная изоляция возникает в
условиях географической изоляции (из-за
множественного воздействия генов на
признаки) и совершенствуется в зоне
вторичной симпатрии (вторичного контакта).
Дискретность не обязательна у зарождающихся
форм, она является побочным эффектом
дивергенции генетически замкнутых популяций.
Обмен генами обеспечивает целостность вида,
при некоторой роли эпигенотипа. Нарушение
обмена за счет географической изоляции
приводит к видообразованию.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Морфологическая концепция вида
Дискретность определяется невозможностью
создания устойчивых и адаптивных фенотипов
на основе исходного генотипа.
Дискретность возникает, когда стабилизирующий
отбор не может обеспечить адаптивный фенотип
во всем спектре занимаемых исходной формой
условий.
Механизмы репродуктивной изоляции являются
следствием отбора против промежуточных
неадаптивных фенотипов и не могут служить
критерием вида.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Размах
варьирования
признака
a
b
Два вида
Признак
Хиатус
Один вид
Признак
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Морфологическая концепция вида
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Эволюционная устойчивость
вида
Строгое описание разных
типов устойчивости
приводится понятиях теории
самоорганизации и динамики
неравновесных систем
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Вид это группа особей, имеющих
эволюционно устойчивую фенотипическую
организацию, которая дискретно отличается
от фенотипической организации других
таких групп особей и поддерживается
ограничением генного потока между с
этими группами особей.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Итоги:
1) Виды это реальность, они характеризуются
эволюционной устойчивостью и дискретностью,
поддерживаемой их генетической
обособленностью. Дискретность видов
определяется невозможностью данного
эпигенотипа обеспечивать адаптацию во всем
спектре условий обитания исходного вида.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
2) Виды эволюционируют, но этот процесс идет
нелинейно и характеризуется сменой периодов
стабильности и стремительных преобразований,
которые могут быть вызваны незначительным
воздействием естественного отбора и репродуктивной
изоляции.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
3) Механизмы репродуктивной изоляции
возникают либо непосредственно под
воздействием отбора, либо являются косвенными
последствиями адаптации популяции к
конкретным условиям существования.
4) Факторами, способствующими процессу
видообразования, могут явиться пространственная,
топическая или экологическая неоднородность
внешней среды, поведенческие или иные
особенности биологии особей.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Голова личинки «городского» комара
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
Рис. 3. Распределение числа личинок по сифональному
индексу в различных популяциях комплекса Culex pipiens
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
3,3
3,6
3,9
4,2
4,5
4,8
5,1
5,4
5,7
6
C. torrentium (I)
C. p. molestus (I)
C. p . molestus (II)
C. torrentium (II)
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.
6,3
6,6
6,9
Биологические характеристики форм комплекса
Cx. pipiens
«Городской» комар
«Деревенский» комар
C. p. pipiens f. molestus
C. p. pipiens, C. torrentium
Не обязательное
кровососание
Обязательное
кровососание
Нет роения
Роение
Не уходит на зимовку
Уходит на зимовку
Предпочитает нападать
на людей
Предпочитает нападать на
птиц
Закрытые
местообитания личинок
Открытые местообитания
личинок
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.