КРУГЛОВА Наталия Андреевна ИЗУЧЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ И СОДАНИЕ F

на правах рукописи
КРУГЛОВА Наталия Андреевна
ИЗУЧЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ
И СОДАНИЕ F1 ГИБРИДОВ КАПУСТЫ КРАСНОКОЧАННОЙ
06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА - 2010
Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства
овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного
аграрного университета – МСХА им. К.А. Тимирязева.
Научный руководитель:
кандидат сельскохозяйственных наук,
старший научный сотрудник
Лежнина Алла Алексеевна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
Бондарева Людмила Леонидовна
кандидат сельскохозяйственных наук,
Тарасенков Иван Илларионович
Ведущая организация -
Российский Государственный
Аграрный Заочный Университет
Защита диссертации состоится «_8_» _февраля_ 2011 г. в «_1430_» часов на заседании Диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете – МСХА им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550,
Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.; тел/факс 8 (495) 976-24-92
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан «_21_» декабря 2010 г. и размещен на сайте университета www.timakad.ru
Ученый секретарь
диссертационного совета
_________________
1
Маланкина Е.Л.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Краснокочанная капуста принадлежит к тому же
ботаническому виду, что и белокочанная капуста, имеет единое с ней происхождение. Однако в России она распространена значительно меньше, поскольку
используется преимущественно в свежем виде, а также для маринования и квашения.
Капуста краснокочанная богата витаминами, незаменимыми аминокислотами, углеводами, клетчаткой, минеральными солями и фитонцидами. Особая
ценность состоит в содержании в ней антоцианов, которые не только придают
листьям фиолетово-красную окраску, но и обладают антиоксидантными и антирадиационными свойствами. Кроме того, эта культура отличается высокой
лежкостью и плотностью кочана, благодаря чему является прекрасным источником витаминов в течение осенне-зимнего периода.
В последнее время многие селекционные фирмы в сортименте овощных
культур отдают предпочтение F1 гибридам, которые обладают несомненными
преимуществами перед традиционными сортами. В Госреестре селекционных
достижений РФ представлены в основном F1 гибриды краснокочанной капусты
зарубежной селекции. В связи с этим весьма актуальным является расширение
сортимента краснокочанной капусты за счет создания высокоурожайных, выровненных F1 гибридов отечественной селекции с высокими товарными качествами различных сроков созревания, устойчивых к фузариозному увяданию.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение
особенностей наследования основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий краснокочанной капусты, оценка комбинационной способности
и подбор пар для создания F1 гибридов разного срока созревания, устойчивых к
фузариозному увяданию.
Исходя из этого, в задачу наших исследований входило:
1. Изучить особенности наследования хозяйственно-ценных признаков инбредных линий краснокочанной капусты и характер действия генов при контроле
признаков у гибридов F1.
2. Определить корреляционные связи между признаками самонесовместимых линий и их общей комбинационной способностью.
3. Изучить устойчивость родительских линий к фузариозному увяданию.
4. Изучить биологические признаки семенных растений родительских линий и оценить сочетаемость линий при семеноводстве.
5. Выделить наилучшие гибридные комбинации.
6. Провести биохимический анализ перспективных F1 гибридов.
Объекты и предмет исследований. Объектами исследований являлись
самонесовместимые инбредные линии и F1 гибриды капусты краснокочанной,
созданные на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева, районированные
2
сорта и F1 гибриды. Предметом исследования являлись общая и специфическая
комбинационная способность линий, особенности наследования хозяйственноценных признаков и устойчивости к фузариозному увяданию, морфологические
и биологические признаки линий и F1 гибридов в зависимости от генетических
особенностей.
Научная новизна. Впервые проведена оценка общей и специфической
комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий капусты
краснокочанной в системе полных диаллельных скрещиваний. Установлен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков у родительских
линий. Изучена устойчивость самонесовместимых инбредных линий к фузариозному увяданию. Определена сочетаемость родительских линий капусты
краснокочанной по основным семеноводческим признакам.
Практическая ценность работы. Выявлены самонесовместимые инбредные линии с высокой ОКС по скороспелости, урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам. Выделены источники устойчивости к фузариозному увяданию. Установлена оптимальная сочетаемость родительских линий
по основным семеноводческим признакам. Выделены перспективные гибридные комбинации, превосходящие районированные сорта и гибриды по урожайности и качеству товарной продукции. Созданы и включены в Государственный
реестр селекционных достижений РФ два гибрида: F1 Бенефис - № 9154635 и F1
Отрада - № 9154821.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1) Особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимыми линиями капусты краснокочанной, характер действия генов
при контроле признаков у F1 гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в
селекции F1 гибридов.
2) Выделение источников устойчивости к фузариозному увяданию и создание устойчивых линий капусты краснокочанной.
3) Создание наиболее перспективных для условий Нечерноземной зоны
России F1 гибридов капусты краснокочанной с важнейшими хозяйственноценными признаками (скороспелость, устойчивость к фузариозному увяданию).
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на
основании обобщения результатов исследований, выполненных автором самостоятельно. Планирование, закладка и проведение экспериментов, анализ полученных материалов и статистическая обработка результатов исследований выполнены автором лично.
Апробация результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Мо 3
сква, 2007 г.), на Международной научной конференции молодых ученых и
специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2008 г.), на Международной ежегодной научно-практической конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева
(Москва, 2009 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано пять статей, две
из которых в рекомендованном ВАК журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов исследования, выводов, рекомендаций научным учреждениям, списка литературы и приложений. Работа содержит
42 таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает 292 источника, из них
117 на иностранных языках. Приложения содержат 17 таблиц и 11 рисунков.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Обзор литературы. В данной главе представлен анализ научной литературы по изучаемым вопросам.
2. Условия, материал и методика исследований. Исследования проводили в 2007-2009 гг. на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева в условиях
зимних остеклённых, весенних плёночных теплиц и в открытом грунте.
Материалом исследований в 2007 году служили 156 F1 гибридов, полученных в результате скрещивания по полной диаллельной схеме 13-и самонесовместимых линий капусты краснокочанной 3-5-го поколения инбридинга.
Стандартом являлся отечественный сорт Гако 741.
Посев проводили 19 апреля в кассеты в условиях пленочной теплицы. В
открытый грунт рассаду высаживали 16 мая по схеме 70х50 см. Опыт закладывали методом рендомизированных повторений в 3-х кратной повторности по 10
растений в каждой. Агротехника - общепринятая.
Уборку урожая проводили в период технической спелости кочанов. При
уборке учитывали массу, диаметр и высоту кочана, высоту внутренней и наружной кочерыги, размер розетки листьев. Учет указанных признаков вели отдельно по каждому растению.
Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по
Гриффингу (Griffing, 1956). Для оценки эффектов взаимодействия генов при
контроле анализируемого признака использовали методы графического и дисперсионного анализа диаллельных таблиц по Хейману (Мазер, Джинкс, 1985;
Hayman, 1954).
В 2008 году материалом исследований являлись 36 перспективных F1
гибридов капусты краснокочанной, существенно превзошедших показатели
4
стандартов в 2007 году. В качестве стандарта использовали отечественный сорт
– Гако 741 и F1 гибриды – Лектро, Примеро зарубежной селекции и Авангард
отечественной селекции.
Посев проводили 21 апреля в кассеты. В открытый грунт рассаду высаживали 19 мая, схема посадки 70х50 см. Опыт закладывали методом рендомизированных повторений, в 3-х кратной повторности по 10 растений в каждой.
Агротехника в опыте - общепринятая.
Уборку урожая проводили в период технической спелости кочанов. При
уборке учитывали все вышеуказанные признаки.
В 2009 году с целью изучения реципрокных различий в исследование
включили 16 наилучших реципрокных F1 гибридов, выделившихся по результатам испытания в 2008 году.
Экспериментальные данные 2008-2009 гг. подвергались математической
обработке методом дисперсионного анализа с использованием статистической
программы Straz. Реципрокный эффект рассчитывали по формуле (Турбин и др,
1966):
rij = (Xij-Xji)/2
rij – реципрокный эффект при скрещивании i-й и j-й линий;
Xij – величина признака у гибрида F1 между i-й и j-й родительскими линиями;
Xji – величина признака у гибрида F1 между j-й и i-й родительскими линиями.
Сочетаемость линий по семеноводческим признакам определяли на семенных растениях, выращиваемых в зимней теплице. Агротехника выращивания семенников общепринятая.
Оценку селекционного материала на устойчивость к фузариозному увяданию проводили на искусственно зараженном инфекционном фоне Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева в условиях зимней теплицы в 2008-2009 гг.
Материалом исследований служили 11 самонесовместимых инбредных линий
краснокочанной капусты, полученных путем инбридинга и отбора фузариозоустойчивых растений в 3-х поколениях инбридинга и 2 линии (Аут3-ф79 и
Ак15уф4-11), полученные гибридизацией с фузариозоустойчивыми линиями,
беккроссированием, инбридингом и отбором фузариозоустойчивых растений.
Поражение фузариозом учитывали визуально в фазе 5-6 настоящих листьев.
Устойчивые к фузариозу растения высаживали в открытый грунт, а затем в теплицу для дальнейшей работы.
5
Результаты исследований
3. Комбинационная способность и наследование хозяйственных признаков у самонесовместимых инбредных линий капусты краснокочанной.
3.1. Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых
родительских линий.
В наших исследованиях выявлены значительные различия по продолжительности вегетационного периода: у родительских линий она варьировала от
130 у Хак1 до 159 суток у № 5-6; у гибридов F1 от 120 (Хак3хКаг1) до 161 суток (Вит3хПрм2). У стандарта Гако 741 продолжительность вегетационного периода составила 148 суток. Самые урожайные гибридные комбинации
Хак3хРд8, Ак15хПрм2 и Мтр2хХак3, были более скороспелыми по сравнению
со стандартом Гако 741 на 27, 25 и 26 суток соответственно (табл. 1).
Большой размах варьирования по продолжительности вегетационного периода говорит о возможности создания гибридов различных сроков созревания,
что позволит разработать конвейерное выращивание и потребление продукции.
Высокие эффекты ОКС отмечены у линий Вит3 и №5-6, минимальные – у
линий Мтр2, Рд8 и Хак1, поэтому их следует использовать для селекции на
скороспелость. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от –12,0 (Хак3хВит3) до 14,8 суток (Прм2хКрс2).
У наиболее скороспелых гибридов скороспелость обусловлена высокими
отрицательными эффектами ОКС, например, у гибрида Хак3хРд8: хij=121 сут.,
gi=-2,5 сут., gj=-6,0 сут., Sij=1,1 сут.; или максимальным отрицательным ОКС
одного из родителей, как у гибрида Хак2хРд8: хij=122 cут., gi=0,1 сут., gj=-6,0
сут., Sij=1,7 сут.
Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным
эффектам генов. Эффекты доминантных генов в исследуемом материале однонаправлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Специфичные для комбинаций скрещивания аллельные и
неаллельные взаимодействия генов играют важную роль в контроле признака.
Расположение линии регрессии ниже точки начала координат свидетельствует о сверхдоминировании (рис. 1). Анализ взаимосвязи варианс (Vr) и коварианс родитель-потомок (Wr) говорит о присутствии эффектов неаллельного
взаимодействия генов, контролирующих продолжительность вегетационного
периода F1 гибридов. Коэффициент регрессии (b=0,53) значимо отличается от
единицы, а линия регрессии отклоняется вправо от линии единичного наклона,
то есть неаллельное взаимодействие обусловлено комплементарным эпистазом.
6
№ – линия:
7 – Прм2
1 – Аут3
8 – Мтр2
2 – Ак15
9 – Рд8
3 – Вит3
10 – №5-6
4 – Каг1
11 – Хак1
5 – Крс2
12 – Хак2
6 – Лек3
13 – Хак3
Рисунок 1. Регрессия ковариаций родитель-потомок (Wr) и вариаций потомков (Vr) самонесовместимых инбредных линий
капусты краснокочанной по продолжительности вегетационного периода, 2007 г.
7
Таблица 1
Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты
родительских линий капусты краснокочанной, сутки (2007 г.)
Линии
Аут3
Ак15
Вит3
Каг1
Крс2
Лек3
Прм2
Мтр2
Рд8
№5-6
Хак1
Хак2
Хак3
Аут3
142
127
160
134
130
143
130
130
117
143
130
140
143
Ак15
144
159
137
126
124
128
123
123
122
138
128
138
137
Вит3
143
146
133
143
150
159
161
136
137
160
123
152
121
Каг1
134
124
152
136
126
132
127
129
126
130
129
133
121
Крс2
134
134
140
143
143
140
143
143
123
143
128
122
128
Лек3
134
134
156
130
127
159
127
127
124
136
124
127
143
Прм2
137
122
143
127
152
127
132
140
124
134
126
124
124
Мтр2
129
122
134
126
130
129
127
134
122
126
126
122
122
Рд8
133
121
134
130
126
133
131
124
134
126
124
135
130
№5-6
152
146
149
136
143
140
128
127
127
159
134
140
143
Хак1
128
129
127
125
125
126
123
126
123
126
130
135
124
Хак2
130
130
137
126
132
126
130
130
122
130
130
146
134
Хак3
129
132
135
120
123
140
126
129
121
130
127
140
137
НСР05(x) = 10,2; НСР05(ОКС) = 4,2; НСР05(MЭ) = 3,7
ОКС
3,2
-0,1
9,3
-2,2
1,5
2,7
-1,5
-4,3
-6,0
5,7
-5,9
0,1
-2,5
МЭ
0,1
-0,2
-2,0
0,2
-2,5
2,6
-0,3
3,8
-4,5
-3,4
0,9
3,9
1,4
Стандарт: Гако 741 – 148 суток
8
Низкий коэффициент корреляции между фенотипическим проявлением
признака у линий (Xrr) и ОКС (r = 0,44±0,27) не позволяет нам проводить подбор пар для скрещивания по проявлению признака родительских линий.
3.2. Масса кочана F1 гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.
Изучаемые генотипы существенно различаются по средней массе кочана:
у родительских линий она варьировала от 0,4 (Крс2) до 1,0 кг (Хак3), а у гибридов от 0,6 (Крс2хПрм2) до 2,0 кг (Ак15хПрм2, Хак3хРд8) (табл. 2).В целом по
опыту средняя масса кочана у родительских линий составила 0,7 кг, у F1 гибридов - 1,4 кг. Изучаемые гибриды превосходили стандарт на 27 %, а родительские линии - на 50 %. Большие различия между родительскими линиями и F1
гибридами по продуктивности можно объяснить инбредной депрессией одних и
гетерозисным эффектом других.
Анализ варианс комбинационной способности выявил существенные различия между родительскими линиями по общей (ОКС), специфической (СКС)
комбинационной способности и реципрокным эффектам. Эффекты ОКС варьировали в пределах от –0,2 (Вит3) до 0,16 кг (Хак3). Высокими эффектами ОКС
обладали линии Ак15, Хак1 и Хак3 (перспективны для селекции на урожайность), низкими - Аут3, Вит3, Крс2, Прм2, №5-6 и Хак2, а остальные линии занимали промежуточное положение. Наиболее высокой вариансой СКС отличались линии Прм2, Ак15 и Крс2, причём у линии Ак15 она сочеталась с высоким
эффектом ОКС, что указывает на возможность получения F1 гибридов с высоким гетерозисным эффектом по средней массе кочана.
На основании дисперсионного анализа по генетическим факторам установлено, что действие доминантных генов однонаправленное и распределены
они между родительскими линиями неравномерно, в контроле признака присутствуют специфические неаллельные взаимодействия генов.
Графический анализ показал, что коэффициент регрессии Wr/Vr значимо
отличается от единицы и составил b=0,1. Это свидетельствует о сильных неаллельных взаимодействиях. Высокие неаллельные взаимодействия не позволяют
анализировать генетический контроль признака в рамках простой аддитивнодоминантной модели.
Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий выявлена слабая корреляционная зависимость (r=0,43±0,27), т.е.
прогноз ОКС нельзя проводить по фенотипу.
9
Таблица 2
Масса кочана F1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты родительских линий
капусты краснокочанной, кг (2007 г.)
Линии
Аут3
Ак15
Вит3
Каг1
Крс2
Лек3
Прм2
Мтр2
Рд8
№5-6
Хак1
Хак2
Хак3
Аут3
0,9
1,4
1,3
1,4
1,1
1,3
1,3
1,6
1,2
1,1
1,5
1,1
1,5
Ак15
1,8
0,5
1,4
1,6
1,9
1,9
2,0
1,9
1,8
1,1
1,3
1,1
1,2
Вит3
1,4
1,6
0,6
1,2
0,8
1,1
0,9
1,2
1,3
0,7
1,6
1,2
1,4
Каг1
1,3
1,5
0,9
0,7
1,6
1,2
1,2
1,5
1,5
1,8
1,4
1,3
1,8
Крс2
1,1
1,3
1,2
1,5
0,4
1,3
0,6
1,0
1,7
1,3
1,5
1,6
1,4
Лек3
1,0
1,5
1,1
1,6
1,3
0,7
1,6
1,3
1,5
1,3
1,9
1,4
1,7
Прм2
1,1
1,9
1,0
1,2
0,6
1,7
0,8
1,1
1,8
0,9
1,3
1,4
1,7
Мтр2
1,4
1,7
1,1
1,8
1,1
1,4
1,3
0,9
1,7
1,4
1,4
1,5
2,0
Рд8
1,2
1,4
1,2
1,1
1,2
1,4
1,3
1,4
0,7
1,5
1,6
1,2
1,4
№5-6
1,1
1,6
0,8
1,3
1,2
1,4
1,2
1,3
1,3
0,6
1,3
1,3
1,5
Хак1
1,4
1,5
1,4
1,1
1,6
1,8
1,7
1,6
1,5
1,8
0,8
1,2
1,7
Хак2
1,1
1,3
1,0
1,3
1,2
1,9
1,2
1,2
1,6
1,1
1,1
0,5
1,1
Хак3
1,7
1,4
1,3
1,8
1,8
1,3
1,5
1,4
2,0
1,4
1,6
1,2
1,0
НСР05(x) = 0,4; НСР05(ОКС) = 0,1; НСР05(MЭ) = 0,1
ОКС
-0,06
0,15
-0,20
0,03
-0,10
0,07
-0,05
0,05
0,07
-0,11
0,11
-0,12
0,16
MЭ
0,00
-0,07
-0,06
-0,01
-0,03
0,03
0,02
-0,09
0,22
0,00
-0,06
0,03
0,01
Стандарт: Гако 741 – 1,1 кг
10
3.3. Диаметр кочана гибридов F1, характер наследования признака
и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.
Показатели диаметра кочана исходных линий находились в пределах от
8,7 (Крс2) до 13,8 см (Хак1); комбинаций скрещиваний – от 9,4 (№5-6хВит3)
до 16,5 см (Хак3хРд8). У стандартного сорта - Гако 741 этот показатель составил 13,8 см. Большинство (122) гибридных комбинаций были на уровне, а
32 уступали стандарту по данному признаку.
Высокие значения эффектов ОКС отмечены у линий Ак15, Хак1 и
Хак3, средние – у линий Рд8, Мтр2 и Лек3, а остальные линии характеризовались низкими эффектами ОКС. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний
варьировали в пределах от –2,1 (Прм2хКрс2) до 1,6 см (Прм2хАк15).
Анализ диаллельной таблицы по Хейману показал, что эффекты доминирования в анализируемом материале однонаправлены и распределены между линиями неравномерно. В генетическом контроле признака присутствуют специфические аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз)
взаимодействия генов, на что указывает графический анализ взаимосвязи варианс (Vr) и коварианс родитель-потомок. Аддитивные и доминантные эффекты генов определяют различия линий по ОКС, а сверхдоминирование и
комплементарный эпистаз – по СКС.
Коэффициент корреляции между эффектами ОКС по среднему диаметру и его фенотипическим проявлением у родительских линий (r=0,47 ± 0,27)
не позволяет осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу.
3.4. Высота кочана F1 гибридов, характер наследования признака и
комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.
Величина признака «высота кочана» варьировала: у родительских линий от 10,2 (Ак15) до 14,5 см (Вит3); комбинаций скрещиваний – от 11,0
(Крс2хПрм2) до 17,1 см (Вит3хХак1); показатель стандарта Гако 741 составил 12,5 см. Гибриды превосходили стандарт по данному признаку на 17%,
линии – на 16%.
Эффекты ОКС варьировали от – 0,7 до 0,7см. Максимальные эффекты
ОКС отмечены у линий Ак15, Лек3, №5-6 и Хак3, минимальные – Аут3,
Каг1, Мтр2, Крс2, Рд8, Хак2. Величины эффектов СКС в комбинациях скрещиваний изменялись в пределах от – 2,0 до 1,6 см. Установлены различия
между родительскими линиями по вариансам СКС.
Наиболее высокой вариансой СКС обладала линия №5-6 (1,0 см), близки к ней по значению линии Крс2 и Вит3. У линий, обладающих высокой вариансой СКС могут быть как низкие, так и высокие эффекты ОКС.
11
Дисперсионный анализ по генетическим факторам показал, что эффекты доминантных генов в исследуемом материале однонаправлены и распределены между линиями неравномерно. В генетическом контроле признака
присутствуют аллельные и неаллельные взаимодействия полигенов, что подтверждает графический анализ взаимосвязи варианс потомков и коварианс
родитель-потомок. О наличии сверхдоминирования свидетельствует расположение линии регрессии ниже начала координат. Коэффициент регрессии (b
=0,43) значимо отличается от единицы, а наклон линии регрессии вправо от
линии единичного наклона указывает на взаимодействие генов по типу комплементарного эпистаза.
Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у
исходных линий корреляционная зависимость отсутствует (r=0,17 ± 0,30) т.е.
прогноз ОКС нельзя проводить по фенотипу.
3.5. Диаметр розетки листьев гибридов F1, характер наследования
признака и комбинационная способность самонесовместимых родительских линий.
Проведенные нами исследования показали значительные генотипические различия по диаметру розетки листьев: у родительских линий этот показатель варьировал от 40,8 (Ак15) до 77,8 см (Вит3), у гибридов F1 от 52,0
(Рд8хКаг1) до 84,7 см (Лек3хПрм2). У стандарта Гако741 этот показатель
составил 64,9 см. Средний диаметр розетки листьев у родительских линий
составил 59 см, у F1 гибридов - 70,4 см. Изучаемые гибриды превосходили
стандарт на 9% и родительские линии - на 19 %.
Эффекты ОКС варьировали от – 3,0 см (Рд8) до 3,5 см (Хак3). Наибольшие величины ОКС имели линии Лек3 и Хак3, наименьшие – Рд8 и
Хак2. Эффекты СКС изменялись от –10,84 до 10,67 см. Выявлены большие
различия между родительскими линиями и по вариансам СКС. Наиболее высокой вариансой СКС обладали линии Ак15 (31,34 см) и Крс2 (39,98 см).
Существенные различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов выявлены дисперсионным анализом по Хейману, эффекты доминантных генов однонаправлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно.
Графический анализ взаимосвязи варианс гибридов (Vr) и коварианс
родитель-потомок (Wr) показал наличие сверхдоминирования и эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих величину признака у F1
гибридов. Выявлено преобладание доминантных аллелей у линий №5-6 и
Лек3.
12
Коэффициент корреляции между ОКС по анализируемому признаку и
его фенотипическим выражением у родительских линий имеет среднее положительное значение (r=0,47 ± 0,27), что говорит о невозможности подбора
пар для скрещивания по фенотипу.
3.6. Высота наружной кочерыги F1 гибридов, комбинационная способность и наследование признака у самонесовместимых родительских
линий.
У исходных линий величина высоты наружной кочерыги варьировала
от 9,9 (Мтр2) до 18,9см (№5-6), у комбинаций скрещиваний – от 10,3 (Мтр2
хКаг1) до 19,4см (Хак1х№5-6). Показатель стандартного сорта Гако 741 составил 11,9 см. 37 гибридов превосходили стандарт по высоте наружной кочерыги, остальные находились на его уровне.
Эффекты ОКС изменялись от -0,9 (Мтр2) до 1,5см (№5-6). Максимальные величины ОКС имели линии №5-6 и Хак1. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от -1,94 (№5-6хМтр2) до 1,44см
(Прм2хАк15). Выявлены существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов; доминантные гены разнонаправлены и распределены неравномерно. Неаллельные взаимодействия генов, по данным дисперсионного анализа, существенны. Однако графический анализ свидетельствует о том, что они незначительны (b=1,0). В генетическом контроле признака
преобладает неполное доминирование. Наибольшее количество доминантных аллелей имеют линии Аут3, Ак15, Крс2, Мтр2 и Прм2, а рецессивных линия №5-6.
Высокая корреляция между фенотипическим проявлением признака и
ОКС (r= 0,72 ± 0,21) свидетельствует о возможности прогнозирования ОКС
по фенотипу.
3.7. Длина внутренней кочерыги F1 гибридов, комбинационная
способность и наследование признака у самонесовместимых родительских линий.
Длина внутренней кочерыги у родительских линий варьировала от 3,7
(Мтр2) до 7,8 см (Ак15), у гибридных комбинаций – от 3,4 (Аут3хКрс2) до10
см (Ак15хРд8). В целом по опыту средняя длина внутренней кочерыги у родительских линий и F1 гибридов составила 5,5 см, у стандарта – 6,0 см. Следовательно, изучаемые гибриды по данному показателю были на одном
уровне со стандартом и родительскими линиями.
Эффекты ОКС варьировали от -0,5 до 0,8см. Высокие величины ОКС
отмечены у линий Ак15, Рд8 и Хак1, низкие – у Аут3, Каг1, Крс2, Лек3 и
Мтр2. Эффекты СКС изменялись в пределах от -1,43 (Вит3хАк15) до 2,05см
13
(Рд8хАк15). Максимальные вариансы СКС характерны для линий Ак15 и
Вит3.
Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, причем преобладают доминантные эффекты генов.
Кроме того, в изученном материале эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены и распределены они между линиями неравномерно. Максимальным количеством доминантных полигенов обладали родительские линии Хак2 и Хак3. В наследовании признака важное значение имеет неполное доминирование.
Учитывая среднее значение коэффициента корреляции между ОКС по
длине внутренней кочерыги и его фенотипическим выражением
(r = 0,55 ± 0,25), подбор пар для скрещивания нельзя осуществлять по фенотипу, без предварительной оценки ОКС.
3.8 Оценка эффектов ОКС родительских линий капусты краснокочанной по основным хозяйственно-ценным признакам.
Для дальнейшей селекционной работы перспективными являются линии, сочетающие в себе высокие показатели общей комбинационной способности по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
Среди анализируемых нами линий высокими положительными эффектами ОКС по совокупности признаков отличались линии: Ак15, Хак3 (масса,
высота и диаметр кочана, диаметр розетки листьев) и Хак1 (масса, диаметр
кочана, высота наружной кочерыги). Эти линии следует использовать для селекции на урожайность. Высокие отрицательные значения ОКС по продолжительности вегетационного периода наблюдались у линий: Рд8, Мтр2, Хак1
и Хак3, которые являются перспективными для селекции на скороспелость.
Причем у линий Хак1 и Хак3 отмечено сочетание высоких эффектов ОКС по
скороспелости и продуктивности, поэтому они представляют интерес в селекционной работе по созданию раннеспелых высокоурожайных гибридов.
4. Сочетаемость родительских линий капусты краснокочанной по
семеноводческим признакам.
В 2008 г. в зимней теплице было проведено изучение тринадцати линий
краснокочанной капусты, используемых в селекции F1 гибридов. На 10 семенных растениях учитывали высоту растений, начало цветения (15 % растений), массовое цветение и окончание цветения (75 % растений), окраску венчика цветков в баллах: 1 – светло-желтая; 2 – желтая; 3 – темно- желтая. При
определении сочетаемости пар родительских линий по вышеуказанным при-
14
знакам считали несущественными различия в 3 суток по началу цветения, 5
суток по окончанию, а по высоте семенников не более 20 см.
Таблица 3
Характеристика родительских линий капусты краснокочанной по срокам цветения,
окраске венчика цветков и высоте растений (2008 г.)
Цветение, сутки
Окраска
Высота
Линии
венчика, балл
семенников, см
конец
начало
Ак15
Аут3
Вит3
Каг1
Крс2
Лек3
Мтр2
Прм2
Рд8
Хак1
Хак2
Хак3
№5-6
151
156
153
153
151
146
151
144
148
151
156
156
156
173
184
177
179
173
173
181
173
179
173
184
181
173
1
2
2
2
2
2
3
2
3
3
2
1
2
150
176
176
205
107
140
170
160
140
178
227
160
160
Результаты нашего исследования показали, что размах варьирования по
началу цветения составил 12 суток, а по концу – 11 суток и высоте семенных
растений – 120 см (табл. 3). По окраске венчиков цветков выделились 3 группы родительских линий: у линии Ак15 и Хак3 она была светло-желтой, у линий Мтр2, Рд8 и Хак1 темно-желтой, а у остальных – желтой.
Большие генотипические различия по изучаемым признакам обуславливают разную степень сочетаемости родительских линий при семеноводстве
F1 гибридов. Так, сочетаемость родительских линий по одному признаку
варьирует от 41 до 51 %, по двум – от 14 до 24%, по трем – от 8 до 10% и по
всем четырем составляет лишь 4% (табл.4).
Интересно отметить, что линии, используемые при получении ценных
по хозяйственным признакам гибридных комбинаций Хак3хРд8 и
Лек3хХак3, сочетаются только по двум и одному признакам соответственно.
Вследствие этого при разработке технологии семеноводства данных гибридов необходим поиск приемов, устраняющих несочетаемость по изучаемым
признакам.
15
Таблица 4
Степень сочетаемости родительских линий по семеноводческим признакам (2008 г.)
Признаки
1 - начало цветения
2 - конец цветения
3 - окраска венчика
4 - высота семенников
1+2
1+3
1+4
2+3
2+4
3+4
1+2+3
1+2+4
2+3+4
1+2+3+4
Сочетаемость, %
47
51
41
44
24
21
19
17
21
14
10
9
8
4
5. Оценка на устойчивость к фузариозному увяданию (Fusarium
oxysporum f. sp. сonglutinans) линий капусты краснокочанной.
В последние годы наблюдаются большие потери урожая белокочанной
капусты от эпифитотий фузариозного увядания. В Госреестре селекционных
достижений РФ устойчивые к фузариозному увяданию гибриды капусты
краснокочанной отсутствуют. В связи с этим весьма актуальны исследования
по оценке селекционного материала капусты краснокочанной на устойчивость к фузариозному увяданию.
В исследованиях 2008 г. инбредные линии различались по степени восприимчивости, которая варьировала от 11 до 100 %. Причем стандартный
сорт Гако 741 поражался полностью.
По степени восприимчивости исследуемые линии разделили на следующие группы: слабовосприимчивые (1-30 %), средневосприимчивые (31 –
60 %), сильновосприимчивые (>60 %), восприимчивые (100 %) и полностью
устойчивые (0 %).
Слабовосприимчивой линией (11 %) оказалась Хак3-1ф2, которая может являться носителем генов устойчивости к фузариозу. К группе средневосприимчивых образцов (37-58%) относились линии: Хак1-1ф1, Лек3-381,
Рд8-1254. В группу сильновосприимчивых (67-89 %) вошли следующие линии: Прм2-845, Хак2-3ф2, Мтр2-227, Каг1-8225, Крс2-6733. Восприимчивы-
16
ми являлись линии: Вит3-192, №5-6121. В изучаемом материале выявлены
полностью устойчивые линии (Аут3-ф79, Ак15уф4-1).
Во второй год исследований использовали фузариозоустойчивые образцы, выделенные из инбредных линий в 2008 году. Анализ устойчивости
инбредных линий к фузариозу показал, что в 2009 г. по сравнению с 2008 г.
наблюдалось повышение уровня устойчивости исследуемого селекционного
материала на 2 – 49 %. Как и в предыдущем году, большинство инбредных
линий поражалось фузариозом меньше, чем стандарт Гако 741, который полностью был восприимчив к этому патогену. Среди 13-и оцениваемых инбредных линий выявлено три слабовосприимчивых (19-30 %): Лек3-3811,
Мтр2-2275, Рд8-12541; четыре средневосприимчивых (34-57 %): Каг1-82251,
Крс2-67332, Прм2-8453, Хак1-1ф12; одна сильновосприимчивая (67 %):
Хак2-3ф22; две восприимчивых: Вит3-1925, №5-61213; три полностью устойчивых: Аут3-ф791, Ак15ф4-11 и Хак3-1ф23.
Таким образом, оценка устойчивости селекционного материала к фузариозному увяданию позволила выделить инбредные линии Аут3-ф791,
Ак15уф4-11, Хак3-1ф23 с полной устойчивостью, которые следует использовать для создания фузариозоустойчивых гибридов.
6. Корреляционная связь основных хозяйственно-ценных признаков F1 гибридов капусты краснокочанной.
В результате двухлетнего корреляционного анализа восьми хозяйственно-ценных признаков F1 гибридов капусты краснокочанной выявлено, что
в большинстве случаев между изучаемыми признаками связь была несущественной (коэффициент корреляции r = 0-0,50); связь средней степени (r =
0,50-0,70) обнаружена у небольшого количества пар признаков; высокая корреляция (r > 0,70) встречалась лишь в отдельных случаях.
Стабильное проявление корреляционной связи средней степени в оба
года исследований наблюдалось по двум парам признаков: «продолжительность вегетационного периода» и «масса кочана» (r = 0,60; 0,56), «диаметр
розетки листьев» и «высота кочана» (r = 0,51; 0,61).
Тесная корреляционная взаимосвязь между массой и диаметром кочана
(r = 0,75; 0,95), подтверждённая двухлетними данными, позволяет с достаточной достоверностью проводить отбор высокопродуктивных генотипов
капусты краснокочанной.
7. Станционное испытание F1 гибридов.
В 2008 году было проведено изучение 36-и лучших по основным хозяйственно-ценным признакам F1 гибридов капусты краснокочанной, выделенных в 2007 году из 156-и гибридов, полученных скрещиванием по диал 17
лельной схеме. По продолжительности вегетационного периода анализируемые гибриды можно разделить на три группы: 1. скороспелые (117-120 суток) – 17 F1 гибридов; 2. среднеспелые (123-132 суток) – 17 F1 гибридов; 3.
позднеспелые (145 суток) – два реципрокных гибрида: Лек3хХак3 и
Хак3хЛек3.
Среди скороспелых гибридов наибольшей урожайностью отличалисьХак3хРд8, Мтр2хКаг1 и Хак1хХак3, превосходившие стандарт Примеро F1
на 30-50%. Наиболее урожайными среднеспелыми гибридами являлись
Ак15хМтр2, Аут3хАк15, Ак15хПрм2 и Ак15хЛек3, превысившие стандарт
Гако 741 на 72-84%. Лучшим по урожайности позднеспелым гибридом был
Хак3хЛек3, который превосходил стандартные гибриды F1 Авангард и F1
Лектро на 43 и 73% соответственно. По остальным хозяйственно-ценным
признакам испытываемые гибриды оказались на уровне стандартных гибридов.
Анализ химического состава кочанов изучаемых F1 гибридов показал,
что наибольшим содержанием растворимых сухих веществ отличались гибридные комбинации Мтр2хАк15 (7,5%) и Лек3хХак3 (7,9%), сахаров Лек3хХак1, Мтр2хАк15 и Хак3хРд8 (3,5%), Ак15хАут3 (3,6%) и Лек3хХак3
(4,0%). У исследуемых F1 гибридов обнаружено низкое содержание нитратов
(4-12 мг/кг), которое было значительно ниже ПДК.
В 2009 г. было проведено изучение 8-и пар лучших по основным хозяйственно-ценным признакам реципрокных F1 гибридов капусты краснокочанной, выделенных в 2007-2008 гг. По продолжительности вегетационного
периода большинство изучаемых гибридов (12 шт.) относилось к группе
среднеспелых (132-134 суток). Группа скороспелых гибридов (113 суток)
включала 2-е реципрокных гибридных комбинации: Хак3хРд8 и Рд8хХак3,
позднеспелых (140 суток) – также 2-а реципрокных гибрида: Лек3хХак3 и
Хак3хЛек3 (табл.5).
Скороспелые гибриды превышали стандарт Примеро F1 по урожайности в 1,5-1,7 раза. Среди среднеспелых гибридов выделились: Лек3хХак1,
Лек3хПрм2, Ак15хЛек3 и Аут3хАк15, превосходившие по урожайности
стандарт Гако 741 в 1,7-2,1 раза. Урожайность позднеспелых реципрокных
гибридов Лек3хХак3 и Хак3хЛек3 была выше в 1,1 и 1,3 раза соответственно, чем у стандарта Авангард F1, и в 1,3 и 1,5 раза соответственно, чем у
стандарта Лектро F1.
18
Таблица 5
Характеристика реципрокных гибридных комбинаций капусты краснокочанной по основным хозяйственно-ценным признакам, 2009 г.
Прод-сть
Длина
Высота навегет.
Масса
Высота
Диаметр
внутренней
УрожайДиаметр
Плотность,
F1 гибриды
ружной копериода,
кочана, кг
кочана, см
кочана, см
кочерыги,
ность, т/га розетки, см
г/см3
черыги, см
сутки
см
Ак15хАут3
2,4
18,0
15,6
5,9
17,9
67,2
89,5
1,1
134
Аут3хАк15
3,1
20,0
17,5
7,5
18,3
86,8
93,0
1,0
132
Ак15хМтр2
1,8
15,3
14,4
5,3
17,5
50,4
90,3
1,0
132
Мтр2хАк15
1,9
15,7
14,6
7,0
17,4
53,2
92,4
1,0
132
Ак15хПрм2
2,4
17,5
15,9
5,5
19,1
67,2
94,0
1,0
132
Прм2хАк15
2,3
16,9
15,5
5,0
18,7
64,4
96,5
1,0
132
Ак15хЛек3
3,0
19,6
17,2
5,3
19,8
84,0
104,2
1,0
132
Лек3хАк15
2,5
19,5
15,6
5,0
19,5
70,0
101,0
1,0
134
Лек3хПрм2
2,6
18,4
16,1
4,3
16,2
72,8
101,8
1,1
132
Прм2хЛек3
2,5
19,1
16,0
5,5
15,7
70,0
97,5
1,1
132
Лек3хХак3
2,5
17,2
15,4
4,5
17,7
70,0
93,6
1,2
140
Хак3хЛек3
2,9
18,3
16,5
6,0
17,1
81,2
99,8
1,1
140
Лек3хХак1
2,6
18,0
16,0
5,0
20,4
72,8
92,3
1,1
134
Хак1хЛек3
2,5
16,3
16,3
4,8
22,2
70,0
94,8
1,1
134
Рд8хХак3
2,0
16,8
15,4
5,3
15,8
56,0
82,8
1,0
113
Хак3хРд8
1,8
15,8
14,3
7,4
16,6
50,4
84,6
1,0
113
Примеро F1
1,2
12,6
12,9
4,4
8,7
33,6
61,6
1,1
113
Авангард F1
2,3
17,5
14,7
5,0
16,7
64,4
91,5
1,2
140
Лектро F1
2,0
17,2
13,7
5,0
20,9
56,0
93,9
1,2
150
Гако 741
1,5
14,1
14,8
7,0
13,5
42,0
78,5
0,9
134
НСР05
0,4
1,0
0,6
1,0
1,4
9,9
3,6
0,2
3,0
19
Итак, в результате двухлетнего испытания F1 гибридов капусты краснокочанной были выделены лучшие по комплексу хозяйственных признаков
скороспелые гибридные комбинации: Хак3хРд8; среднеспелые: Аут3хАк15,
Ак15хПрм2, Ак15хЛек3, Лек3хПрм2 и Лек3хХак1; позднеспелые:
Лек3хХак3. В 2010 г. включены в Госреестр селекционных достижений РФ
два перспективных гибрида: Хак3хРд8 (F1 Бенефис) и Лек3хХак3 (F1 Отрада).
В 2009 г. нами были изучены также реципрокные эффекты у анализируемых гибридов. Дисперсионный анализ реципрокных эффектов в комбинациях скрещиваний показал несущественность различий между прямыми и
обратными гибридами по всем изучаемым признакам, а также достоверность
генотипических различий по большинству анализируемых признаков. Поэтому уборку гибридных семян можно проводить сплошным способом.
ВЫВОДЫ
1. В результате изучения F1 гибридов капусты краснокочанной, полученных скрещиванием самонесовместимых инбредных линий, выделены
гибридные комбинации, превосходящие стандартные сорта и гибриды Гако
741, Примеро F1, Авангард F1, Лектро F1 по продуктивности и качеству товарной продукции. К ним относятся:
- скороспелые: Хак3хРд8;
- среднеспелые: Аут3хАк15, Ак15хПрм2, Ак15хЛек3, Лек3хПрм2,
Лек3хХак1;
- позднеспелые: Лек3хХак3.
2. Разнообразие анализируемых F1 гибридов капусты краснокочанной
по основным хозяйственным признакам обусловлено различиями между родительскими линиями по общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС), а также по реципрокным эффектам. Причем на величину
эффектов ОКС оказывают влияние гены с аддитивным и доминантным характером действия, а эффекты СКС определяются, в основном, сверхдоминированием и комплементарным эпистазом.
3. Главным в генетическом контроле продолжительности вегетационного периода, высоты и диаметра кочана, диаметра розетки листьев являются
сверхдоминирование и комплементарный эпистаз. В генетическом контроле
высоты наружной кочерыги и длины внутренней кочерыги превалируют неполное доминирование и комплементарный эпистаз. Варьирование массы
кочана определяется высоким неаллельным взаимодействием генов.
4. Между фенотипическим проявлением признака родительских линий
и эффектами ОКС по большинству изучаемых признаков не обнаружено кор 20
реляций, за исключением признака «высота наружной кочерыги», где выявлена высокая корреляционная связь.
5. У перспективных F1 гибридов капусты краснокочанной содержание
растворимых сухих веществ варьировало от 5,0 до 7,9 % , сахаров – от 3,1 до
4,0 % . Все анализируемые гибриды отличались низким накоплением нитратного азота.
6. При создании фузариозоустойчивых F1 гибридов капусты краснокочанной следует использовать устойчивые самонесовместимые инбредные
линии: Аут3-ф791, Ак15уф4-11 и Хак3-1ф23.
7. При семеноводстве F1 гибридов капусты краснокочанной на основе
самонесовместимых инбредных линий важно учитывать сочетаемость родительских линий по таким признакам, как начало и окончание цветения, окраска цветков и высота семенников. Установлено, что по одному признаку сочетаемость варьировала от 41 до 51 %, по двум – от 14 до 24 %, по трем – от
8 до 10 %, а по всем четырем признакам сочетались только 4 % комбинаций
скрещивания.
8. Отсутствие существенных реципрокных эффектов у перспективных
F1 гибридов по признакам: продолжительность вегетационного периода, масса кочана, высота и диаметр кочана, высота наружной кочерыги и длина
внутренней кочерыги, плотность кочана, диаметр розетки листьев позволяет
проводить совместную уборку гибридных семян с родительских линий капусты краснокочанной.
9. Выявлена тесная корреляция между массой и диаметром кочана, что
дает возможность проводить эффективную оценку и отбор высокопродуктивных генотипов капусты краснокочанной по данным признакам.
РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ
1. В селекции на устойчивость к фузариозному увяданию капусты
краснокочанной использовать самонесовместимые инбредные линии: Аут3ф791, Ак15уф4-11, Хак3-1ф23.
2. Использовать в товарном производстве F1 гибриды- Бенефис и Отраду, обладающие устойчивостью к фузариозному увяданию.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Круглова Н.А. Комбинационная способность линий краснокочанной
капусты по массе кочана. / Лежнина А.А., Круглова Н.А. // Сбор. тр. Межд.
науч.-практ. конф. «Агротехнологии XXI века». – М.: ФГОУ ВПО РГАУМСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. – С. 194-196
21
2. Круглова Н.А. Перспективные гетерозисные гибриды краснокочанной капусты. / Лежнина А.А., Круглова Н.А. // Картофель и овощи. М. –
2008. – №1. – С. 28
3. Круглова Н.А. Перспективные гетерозисные гибриды краснокочанной капусты. // Сбор. статей Межд. науч. конф. молодых ученых и специалистов, посвященная выдающимся педагогам Петровской академии. – М.:
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2008. – С. 327-330
4. Круглова Н.А. Сочетаемость родительских линий краснокочанной
капусты по семеноводческим признакам. / Лежнина А.А., Круглова Н.А. //
Картофель и овощи. М. – 2008. – №8. – С. 26
5. Круглова Н.А. Она украсит прилавок. / Лежнина А.А., Круглова Н.А.
// Настоящий хозяин. М. – 2009. – №2(50). – С. 12-14
6.Круглова Н.А., Монахос Г.Ф., Лежнина А.А. Гибрид ранней капусты
краснокочанной Бенефис F1 № 9154635 в "Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию". - Т.1. - 2010.
7.Круглова Н.А., Монахос Г.Ф., Лежнина А.А., Чернышенко Т.В. Гибрид поздней капусты краснокочанной Отрада F1 № 9154821 в "Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию". - Т.1 - 2010.
22