Структурная организация половых хромосом позвоночных

ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
ОБРАЗОВАНИЯ И ВОСПИТАНИЯ
И.Ю. Благовещенский, А.А. Сазанов
Структурная организация половых хромосом позвоночных
Считается, что у первых появившихся на Земле живых организмов функции хранения наследственной информации выполняли молекулы РНК. Эти же молекулы РНК выполняли, по-видимому, и
ферментативные функции. Однако для длительного надежного хранения и копирования информации значительно больше подходит
молекула ДНК. Организация двух нитей ДНК в двойную спираль
обеспечивает высокую химическую устойчивость ДНК, а также позволяет при наличии повреждений в одной из нитей восстановить
последовательность по целой комплементарной нити. В клетке с
молекулой ДНК ассоциированы основные белки, выполняющие
структурную и регуляторную функцию, вместе формируя так называемый хроматин. Молекула ДНК безъядерных организмов (прокариотов) в большинстве случаев имеет кольцевую структуру, что
позволяет осуществлять полное копирование (репликацию) генома
целиком за один шаг синтеза. Хотя хроматин у прокариотов не отделен мембранными оболочками от остальной части цитоплазмы,
однако он локализован в определённом участке и имеет высокий
уровень компактизации, сравнимый по плотности с упаковкой митотических хромосом в клетках ядерных организмов (эукаритов). Размеры геномов у эукариотов в среднем на несколько порядков
превышают размеры геномов прокариотов и фрагментированы на
хромосомы, линейные молекулы ДНК в комплексе со структурными
белками. Количество и генетический состав хромосом является
особым признаком, индивидуальным для каждого вида.
Большую часть жизненного цикла эукариотической клетки
хроматин находится декомпактизированном состоянии внутри ядра
клетки, так как в этом состоянии к ДНК возможен доступ различных
ферментов, осуществляющих метаболизм этой молекулы. В начале
клеточного деления (митоза), предваряемого удвоением всей ДНК,
происходит компактизация хроматина путем формирования
нескольких уровней петель и суперспиралей. В середине митоза
происходит выстраивание таких митотических хромосом в одной
плоскости с помощью микротрубочек. В конце митоза связи в
середине центромеры ослабевают и две нити, составлявшие одну
митотическую хромосому, растягиваются в разные дочерние клетки.
120
У позвоночных большинство клеток, кроме половых, содержат по
две копии каждой хромосомы. При формировании половых клеток
(гамет) происходит двукратное уменьшение количества хромосом, а
при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, т. е. соединении
двух гамет, происходит восстановление двойного набора хромосом в
формирующемся эмбрионе, при этом половина хромосомного
набора имеет происхождение от материнской гаметы, а другая
половина от отцовской.
Системы детерминации пола (СДП) у позвоночных можно
разделить на хромосомные и зависящие от условий среды
(температура инкубации яиц, концентрация гормонов и т. п.). Основу
хромосомной СДП составляют половые хромосомы и наличие на
них генов-переключателей пола. У видов с хромосомным
определением пола, хромосомный набор клетки (кариотип)
отличается у мужских и женских особей. Пол животного зависит от
того, какие половые хромосомы содержат эмбриональные клетки.
На сегодняшний день лучше всего изучена XX/XY система
половых хромосом сумчатых и плацентарных млекопитающих.
У этих животных женские особи несут две одинаковые по набору
генов X-хромосомы (генотип XX), а клетки мужских особей содержат
по одной X-хромосоме и одной Y-хромосоме. Y-хромосома этих
млекопитающих имеет особый участок, в котором располагаются
гены необходимые для запуска развития по мужскому пути
(SRY-район). У более примитивных сумчатых млекопитающих
Y-хромосома как внешне, так и по набору генов напоминает
X-хромосому, основное отличие заключается в наличии на
Y-хромосоме SRY-района и некоторых генов, находящихся в
непосредственной близости от него. У более продвинутых в
эволюционном
отношении
плацентарных
млекопитающих
Y-хромосома отличается меньшими размерами и содержит совсем
мало генов по сравнению с X-хромосомой. В основном это гены в
составе псевдоаутосомного района (ПАР), гомологичного такому же
участку на X-хромосоме, который необходим для правильного
разделения этих хромосом при формировании половых клеток.
Большинство генов, расположенных на Y-хромосоме за пределами
ПАР теряются, остаются лишь гены, входящие в состав SRY-района.
Кроме
того,
Y-хромосома
накапливает
повторяющиеся
последовательности ДНК, которые не кодируют белков. У животных
с XX/XY СДП особи мужского пола формируют два типа гамет
(гетерогаметный пол), половина мужских гамет будут нести
X-хромосому, а другая – Y-хромосому. У особей женского пола все
формирующиеся гаметы имеют одинаковый набор хромосом. В
результате из зигот, образовавшихся в результате слияния мужских и
121
женских гамет, будет развиваться 50 % мужских особей (генотип XY)
и 50 % женских особей (генотип XX).
В отряде однопроходных, самой примитивной группы
млекопитающих, из которой до наших дней сохранились только
утконос и ехидна, половых хромосом не одна пара, а пять. Это
вариант множественной системы половых хромосом. У этих
животных самки обладают генотипом – X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5, а
самцы – X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5. Концы каждой половой
хромосомы
имеют
гомологичные
участки,
которыми
они
соединяются одна с другой. При делении все пять половых
хромосом одного типа формируют единую структуру (X1X2X3X4X5
или Y1Y2Y3Y4Y5), в составе которой они вместе попадают в
дочерние клетки. При этом набор генов, которые содержит
множественная система половых хромосом однопроходных
млекопитающих имеет сходство с Z- и W-хромосомами птиц, а не с
X- и Y-хромосомами плацентарных и сумчатых.
Хромосомная СДП птиц в основных чертах напоминает XX/XY
систему млекопитающих. Важное отличие заключаются в том, что у
птиц гетерогаметный пол женский, а гомогаметный – мужской, в
таких случаях, во избежание путаницы, половые хромосомы
обозначают другими буквами – Z и W. У более примитивной группы,
надотряда древненёбных птиц Z-хромосома внешне и по
генетическому составу очень похожа на W-хромосому. А
эволюционно более продвинутый надотряд новонёбных птиц имеет,
наоборот, сильно отличающуюся Z-хромосому, содержащую сотни
генов, и бедную генами W-хромосому с небольшим участком
гомологии (ПАР). Аналогичная ситуация с ZZ/ZW системой змей,
которые относятся к подотряду чешуйчатых рептилий: В более
примитивной группе ложноногих половые хромосомы сходные, а у
эволюционно более продвинутых гадюк уже значительно
отличаются. Системы ZZ/ZW хромосом птиц и змей произошли от
разных предковых хромосом, хотя половые хромосомы внутри этих
групп имеют сходный набор генов и произошли от общих предковых
хромосом.
Для большинства рептилий характерна СДП, чувствительная к
температуре (у всех крокодилов, большинства черепах и многих
ящериц). Хотя встречаются и группы с хорошо различимыми по
внешнему виду половыми хромосомами. У рыб, самой большой
группы позвоночных, имеется огромное разнообразие СДП. Здесь
встречаются не только раздельнополые виды, но также
гермафродиты и однополые виды (только самки). У раздельнополых
видов встречаются хромосомные системы детерминации пола,
зависящие от температуры, а также сложные комбинации этих
систем. Кроме того, в определении пола может принимать участие
122
не два типа половых хромосом, а больше (например, X, Y и W). У
амфибий, предковой группы для наземных групп позвоночных,
только
четыре
процента
видов
имеют
морфологически
отличающиеся половые хромосомы, большинство из которых
относится к системе ZZ/ZW. Известен один вид амфибий с системой
множественных половых хромосом и один вид, у которого
Z-хромосома отсутствует вообще, при этом самцы имеют генотип 00,
а самки 0W. Особей амфибий с средовой СДП, чувствительной к
температуре, в природе обнаружить до сих пор не удалось, хотя в
лаборатории были зафиксированы случаи реверсии пола и влияние
температуры на детерминацию пола. Некоторые виды жаб могут
иметь два вида популяций, у одной из которой гетерогаметный пол
мужской, а у другой – женский, при этом сходный генетический
состав половых хромосом обоих типов говорит о том, что они
произошли от одной предковой пары хромосом. В связи с этим
заслуживает внимания тот факт, что в литературе имеются данные о
том, что большинство генов на половых хромосомах птиц и
млекопитающих совпадают с генами на второй хромосоме
саламандры. Возможно, предковые хромосомы в двух разных СДП
сформировались в результате расщепления хромосомы только из
одной пары.
Переход XX/XY системы в ZZ/ZW и обратно, а также смена
хромосомного типа на средовой СДП происходило неоднократно в
разных группах рыб, амфибий и рептилий. Однако во многих группах
позвоночных установилась одна своя консервативная СДП,
эволюция которой происходила по сходным принципам в разных
группах.
Р.В. Карев, А.А. Сазанов
Интерфероны как средство профилактики
и лечения вирусных инфекций
С инфекционными болезнями, вызываемыми бактериями, медицина уже до известной степени научилась справляться при помощи антибиотиков, сульфонамидов и других препаратов. Но при
заболеваниях, вызываемых вирусами, положение иное, хотя уже в
то время, когда ещё не было и речи ни о бактериях, ни о вирусах,
против одного из опаснейших вирусных, как потом выяснилось, заболеваний, а именно оспы, была предложена вполне действенная
предохранительная прививка.
Успешная борьба с детским параличом, которая велась в последнее время, показала, что болезни вирусного происхождения не
123