МЕЙОЗ Лекция по курсу «Цитология» Мейоз Мейоз (от греч. méiosis — уменьшение), редукционное деление, способ деления клеток, в результате которого: •происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даѐт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом); •происходит рекомбинация (перетасовка) генетического материала, вследствие которой возникают новые сочетания генов. Типы мейоза 1. Зиготический – наблюдается у низших растений сразу после образования зиготы. 2. Гаметический – происходит в гаметообразующих клетках животных и человека. 3. Споровый (промежуточный) – протекает в микро- и макроспороцитах в фазу бутонизации цветковых растений. Стадии мейоза Интерфаза мейоза Первое деление: Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Интеркинез Второе деление: Профаза II Метафаза II Анафаза II Телофаза II Интерфаза мейоза В S-период происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится дихроматидной. Профаза I Лептотена Зиготена Пахитена Диплотена Диакинез Лептотена Хорошо видны тонкие, деконденсированные хромосомы. Хроматиды не видны. Зиготена Происходит синапсис гомологичных хромосом (участвуют 4 хроматиды!). Формируется синаптонемный комплекс. Синтез 3-4% ДНК (zДНК). Начинает происходить кроссинговер – обмен между гомологичными хромосомами. Синаптонемный комплекс Синаптонемный комплекс представляет собой белковое образование, входящее в состав бивалента и имеющее вид трехслойной ленты, располагающейся между конъюгирующими хромосомами. Состоит из осевого (центрального) и 2 боковых элементов. Синаптонемный комплекс 1 – хроматин, 2 – центральный элемент, 3 – боковые элементы. Пахитена Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Происходит кроссинговер. Каждая хромосома имеет специфический рисунок расположения гетерохроматиновых районов. Пахитенная карта хромосом томата Диплотена Конденсация хромосом. Начало расхождения гомологичных хромосом. Образование хиазм. Диакинез Конденсация хромосом максимальна. Гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам. Степень конденсации хроматина в профазе I Метафаза I Распад оболочки ядра. Разрушение ядрышка. Формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Анафаза I Расхождение хромосом к полюсам. Число хромосом – n. Телофаза I Деконденсация хромосом. Образование клеточной перегородки. ИНТЕРКИНЕЗ Типы заложения клеточной перегородки: – – – Сукцессивный (последовательный) – большинство однодольных; Симультанный (одновременный) – большинство двудольных; Промежуточный – клеточная перегородка после 1 деления не закладывается (магнолия, подорожник и др.) Профаза II Короткая стадия. Конденсация хромосом. Метафаза II Конденсация хромосом. Выстраивание на экваторе. Формирование нитей веретена деления. Анафаза II К полюсам расходятся хроматиды. Количество хромосом на ядро – n. Количество ДНК на ядро – с. Телофаза II – тетрады микроспор Происходит деконденсация хромосом. Закладывается клеточная перегородка. Типы тетрад изобилатеральный (все клетки находятся в одной плоскости), тетраэдральный, Т-образный, линейный, крестообразный, ромбический. Мейотическое деление Продолжительность мейоза Вид 2n Мейоз, ч Количество ДНК, пг Antirrhinum majus 16 24.0 5.5 Haploppapus gracilis 4 36.0 5.5 Secale cereale 14 51.2 28.7 Allium cepa 16 96.0 54.0 Tradescantia paludosa 12 126.0 59.0 Tulbaghia violacea 12 130.0 58.5 Lilium henryi 24 170.0 100.0 Lilium longiflorum 24 192.0 106.0 Trillium erectum 10 274.0 120.0 Микроспорогенез Формирование мужских спор (микроспор) в процессе мейотического деления. Микрогаметогенез Формирование мужского гаметофита – пыльцевого зерна. Макроспорогенез Формирование женских спор (микроспор) в процессе мейотического деления. Макрогаметогенез Формирование женского гаметофита – зародышевого мешка. Типы зародышевых мешков Оплодотворение Формирование зародыша Зрелые зародыши двудольного и однодольного растения Типы апомиксиса Партеногенез. При редуцированном партеногенезе зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, из такого зародыша развивается гаплоидное растение. (Liliaceae, Brassicaceae и др.). При нередуцированном партеногенезе мейоз отсутствует, его заменяет митоз. В этом случае яйцеклетка имеет набор хромосом 2n. (Poceae, Ranunculacea и др.). Апогамия (апогаметия). Развитие зародыша происходит из синергид или антипод (лен и кукуруза). Растения при этом, как правило, гаплоидны, т.е. имеют редуцированный набор хромосом (n), однако встречаются и с нередуцированным числом хромосом (2n). Типы апомиксиса Апоспория. Зародышевый мешок развивается из клеток нуцеллуса или интегументов. Редукции числа хромосом не происходит. Как правило, такие зародышевые мешки после образования отмирают. (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae). Адвентивная эмбриония (спорофитное почкование) – развитие зародыша из клеток нуцеллуса (нуцеллярная эмбриония) или из клеток интегумента (интегументальная эмбриония). В обоих случаях зародыш образуется из клеток внутреннего интегумента. Первая встречается в семействах пасленовые (Solanaceae), орхидные (Orchidaceae), мятликовые (Poaceae) и др., а вторая описана для семейств гвоздичные (Caryophyllaceae), луковичные (Alliaceae) и др. Вивипария - тип апомикисиса, при котором цветки заменены луковичками либо другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения, которые могут прорастать на растении.