Растениеводство УДК 633.111.2«321»:631.524(571.51) В.И. Никитина ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ В статье представлены результаты изучения коллекции среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (Красноярск, Новосибирск) в 1980–1983 гг., родительских форм и реципрокных гибридов поколения F1, F2 в Красноярской лесостепи (1996 – 1999 гг.) по изменчивости основных элементов структуры урожайности. Выявлено, что в Красноярской лесостепи отмечается более сильное влияние условий вегетации на изменчивость высоты растений, массы зерна с колоса, числа продуктивных стеблей на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, чем в северной лесостепи предгорий Новосибирской области. По выводам автора, в условиях Красноярской лесостепи в процессе отбора исходного и селекционного материала необходимо создавать контрастные фоны для выяснения пределов варьирования изучаемых признаков, определения нормы реакции сортов и гибридов. Отличительной особенностью количественных признаков является высокая их изменчивость. Внимание многих исследователей направлено на поиск более стабильных признаков, определяющих урожайность, на основе которых можно более эффективно проводить отбор [1]. Целью данных исследований являлось сравнение влияния географических пунктов и условий вегетации на изменчивость основных элементов структуры урожая яровой пшеницы. В работе представлены результаты изучения 81 образца лучших среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (северная лесостепь предгорий Новосибирской области – ОПХ «Элитное»; Красноярская лесостепь – учхоз «Миндерлинское», п. Борск). В 1995–1999 гг. изучались изменчивость и наследование количественных признаков яровой пшеницы. Объектом исследований служили 6 сортов и 18 гибридов поколения F1 и F2, полученных по реципрокной схеме скрещиваний. В гибридизацию брали родительские формы, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и элементам структуры урожая: Скала, Тулунская 12 (Иркутская обл.), Саратовская 29 (Саратовская обл.), Ветлужанка, линия 2/93 (Красноярский край), Мильтурум 553 (Омская обл.). Закладку опытов, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985, 1989) [2–3] и методическими указаниями ВНИИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1977, 1985) [4–5]. Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного и дисперсионного анализов [6–7]. В условиях Красноярской лесостепи условия вегетации оказывают значительное влияние на формирование элементов структуры урожая. Такая закономерность была получена в 1980–1983 гг. при изучении коллекции среднеранних, среднеспелых образцов пшеницы сибирского генофонда в двух географических пунктах (Новосибирск, Красноярск). Были выявлены существенные различия по уровню варьирования признаков для одного и того же набора сортов в зависимости от зоны. Уровень варьирования урожайности на 11,9% был выше в Красноярской лесостепи по сравнению с северной лесостепью в Новосибирской области (рис. 1). Очень высокий уровень варьирования урожайности связан в Красноярской лесостепи, прежде всего, с более высокой изменчивостью массы зерна с колоса (41,7%). Выше уровень варьирования показали и другие элементы структуры, прежде всего, по числу зерен в колосе (на 7,6%), высоте растений (на 4,2%) и продуктивной кустистости (на 3,4%). В обоих изучаемых географических пунктах выявлены незначительные различия по изменчивости массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, числу продуктивных стеблей на 1м2. 52 Вестник КрасГАУ. 2008. № 6 50 40 30 % 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Количественные признаки Красноярск Новосибирск Рис. 1. Варьирование основных количественных признаков в двух географических пунктах (1980–1983 гг.): 1 – урожайность; 2 – масса зерна с колоса; 3 – масса 1000 зерен; 4 – продуктивные стебли, шт/м2; 5 – вегетационный период; 6 – число зерен в колосе; 7 – высота растения; 8 – продуктивная кустистость Более высокое варьирование урожайности и других количественных признаков в Красноярской лесостепи подтверждается дисперсионным двухфакторным анализом. В условиях Красноярский лесостепи изменчивость количественных признаков в основном зависит от условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» и в меньшей степени от генотипа и случайных факторов (табл. 1). Сильное влияние условий вегетации отмечается на изменчивости высоты растений, массы зерна с колоса, числа продуктивных стеблей на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода. Таблица 1 Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость основных количественных признаков пшеницы, % (1980–1983 гг. по данным 59 образцов, Красноярск) Признак Урожайность Продолжительность вегетационного периода Масса зерна с колоса Число зерен в колосе Масса 1000 зерен Продуктивный стеблестой Продуктивная кустистость Высота растений Достоверно при Р <0,05*, P <0,01**. Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы 4,1** 85,3** 5,6** 5,0 7,8** 6,5** 6,5** 13,3** 10,5** 2,7* 4,3** 39,9** 59,7** 48,7** 42,4** 53,1** 6,7** 90,6** 44,5** 31,2** 24,7** 37,0** 6,7** 25,4** 2,5** 7,8 2,6 20,1 7,3 13,0 65,2 2,6 Высокая доля взаимодействия «генотип х годы» у следующих признаков: продолжительность вегетационного периода, число зерен в колосе, масса зерна с колоса. Это связано, прежде всего, с тем, что исходный материал представлен образцами, имеющими широкую амплитуду изменчивости по данным признакам под влиянием условий вегетации, как в лучшую, так и в худшую сторону. На генетические различия в общей фенотипической изменчивости по изучаемым признакам приходится 2,7–13,3%. Выше 10,0% влияние генотипа на изменчивость отмечается только по массе 1000 зерен (13,3%) и числу продуктивных стеблей на 1м2 (10,5%). Самая низкая доля влияния генетических различий в общей фенотипической изменчивости обнаружена по продуктивной кустистости (2,7%) и высоте растений (4,3%). Отзывчивыми на изменение условий вегетации оказались признаки: продолжительность вегетационного периода (44,5%), масса 1000 зерен (37,0%), масса зерна с колоса (31,2%), продуктивная кустистость (25,4%), число зерен в колосе (24,7%), которые изменяют свои показатели, как в лучшую, так и худшую сторону при ухудшении погоды. 53 Растениеводство Значительно выше доля влияния генотипа по этой же группе образцов в ОПХ «Элитное» (с. Огурцово, Новосибирск) на изменчивость урожайности (на 16,7%), массу зерна с главного колоса (на 13,5%) и 1000 зерен (на 13,9%), число зерен в колосе (на 13,3%), высоту растений (на 16,8%) (табл. 2). Близко влияние изучаемых факторов в обоих географических пунктах на изменчивость продолжительности вегетационного периода. Таблица 2 Доля влияния факторов на изменчивость основных количественных признаков пшеницы, % (1980–1983 гг. по данным 59 образцов, Новосибирск) Признак Урожайность Продолжительность вегетационного периода Масса зерна с колоса Число зерен в колосе Масса 1000 зерен Продуктивный стеблестой Продуктивная кустистость Высота растений Достоверно при Р <0,05*, P <0,01**. 23,5** Генотип х годы Fф. < Fт. Случайные факторы 55,7 39,8** 31,7** 24,1** 43,5** 31,9** 31,2** 41,7** 43,7** 34,5** 45,6* 21,9** 34,3** 18,3** 26,1** 10,3 13,8 10,5 7,4 21,5 45,9 7,1 Генотип Годы 20,8** 6,2** 20,0** 19,8* 27,2** 12,3** 4,6** 24,1** Фактически одинаковы величины взаимодействия «генотип х годы» в обоих географических пунктах по продолжительности вегетационного периода, массе зерна с колоса. Значительно выше доля изменчивости, обусловленная взаимодействием (А х В) в лесостепной зоне Новосибирской области по числу зерен в колосе и продуктивных стеблей на 1м2, высоте растений. Результаты экологического сортоиспытания подтверждаются двухфакторным дисперсионным анализом данных родительских форм и гибридов поколения F1, F2 яровой пшеницы (1996–1999 гг.). Основное влияние в фенотипическое варьирование признаков родительских форм, гибридов F1, F2 внесли условия вегетации (годы). Особенно сильным было оно у родителей: 51,3% (длина колоса) – 82,0% (число зерен в главном колосе) и гибридов F2 (30,4% – продуктивная кустистость) – 86,2% (масса зерна с главного колоса), кроме общей кустистости (4,9 и 8,8% соответственно) (рис. 2–4). 100% 80% 7,6 1,3 9,3 1,8 14,9 0,4 12,7 3 15,3 0,5 12,6 3,9 5,9 4,1 0,8 29,9 19,5 57,5 60% 60,8 70,8 51,3 72 40% 82 75,6 80,8 54,2 4,9 20% 21,6 18,6 0% 1 А (генотип) 2 В (годы) 29,4 11,3 4,9 6,1 6,1 3 4 5 6 АхВ (взаимодействие) 33,5 15,1 7 8 9 С (случайные факторы) Рис. 2. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков родительских форм: 1 – длина колоса; 2 – общее число колосков в колосе; 3 – число развитых колосков в колосе; 4 – число зерен в главном колосе; 5 – масса зерна главного колоса; 6 – масса зерна с растения; 7 – масса зерна с бокового побега; 8 – общая кустистость; 9 – продуктивная кустистость 54 Вестник КрасГАУ. 2008. № 6 100% 7,1 5,1 11,6 1,3 12,5 2,4 9,5 17,9 80% 40,3 0,9 0,6 34,8 30,5 37,5 60% 70,9 59,5 66,7 67,6 60,2 40% 50,8 35,7 20% 7,1 21,2 12,2 16,8 А (генотип) 16,5 2 В (годы) 3 67,4 9,5 20,7 14,3 4,3 0% 1 54,3 14,3 3 4 5 6 АхВ (взаимодействие) 13,5 1,5 7 8 9 С (случайные факторы) Рис. 3. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков гибридов F1 100% 9,8 80% 2,9 8,4 2,1 4,4 0,3 8,5 5,3 5,4 24,4 2,9 12,8 1,7 22,9 5,1 57,2 58,3 60% 74,4 85,7 81,9 40% 2,5 86,2 61,8 80 69,7 30,4 20% 0% 8,8 35,2 5,5 6,8 1 2 А (генотип) В (годы) 3 5,5 3,1 0,8 4,3 4 5 6 7 АхВ (взаимодействие) 15,1 9,9 8 9 С (случайные факторы) Рис. 4. Доля влияния изучаемых факторов (%) в общей изменчивости признаков у гибридов F2: 1 – длина колоса; 2 – общее число колосков в колосе; 3 – число развитых колосков в колосе; 4 – число зерен в главном колосе; 5 – масса зерна с главного колоса; 6 – масса зерна с растения; 7 – масса зерна с бокового побега; 8 – общая кустистость; 9 – продуктивная кустистость В первом поколении наблюдается снижение влияния условий вегетации на число зерен в главном колосе (7,1%), массу зерна с бокового побега (9,5%), число развитых колосков (16,5%), длину колоса (21,2%). На другие признаки отмечается значительная доля влияния средовой изменчивости: 35,7% (масса зерна с главного колоса) – 67,4% (продуктивная кустистость). Сохраняется стабильно высокое влияние условий вегетации на формирование общего числа колосков в колосе, массу зерна с растения и главного колоса, продуктивную кустистость у родителей и гибридов F1, F2. Отбор по данным признакам будет малоэффективным в ранних поколениях. 55 Растениеводство Наиболее значителен вклад изменчивости, обусловленный взаимодействием «генотип х годы» у гибридов F1 (30,5% – продуктивная кустистость, 70,9% – число зерен в главном колосе), кроме общего числа колосков в колосе (17,9%). Высокая доля взаимодействия (АхВ) по озерненности главного колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с бокового побега, длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса, общей и продуктивной кустистости показывает их норму реакции на изменение условий вегетации, как увеличением, так и уменьшением признака. Высокая доля взаимодействия (АхВ) отмечается по общей и продуктивной кустистости, как у родителей (57,5 и 29,9%), так и гибридов F1, F2 (30,5–74,4%), что указывает на сильную зависимость величин указанных признаков от внешних условий. Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признаков изменялась у родителей от 6,1% (масса зерна с главного колоса и растения) до 33,5% (общая кустистость). У двух признаков влияние генотипа на изменчивость была более 20% (длина колоса – 21,6%, масса зерна с бокового побега – 29,4%), у трех – более 10% (общее число колосков в колосе и развитых – 18,6 и 11,3%, продуктивная кустистость – 15,1%). Значительно увеличилась генотипическая изменчивость в F1 по числу зерен в главном колосе на 15,8% и массе зерна с главного колоса на 8,2% по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса в некоторых гибридных комбинациях. У гибридов F2 представляет интерес повышение доли влияния генотипа на формирование числа развитых колосков в колосе (35,2%), что позволяет сделать предположение о возможности отбора по данному признаку в ранних поколениях. По остальным признакам наблюдается постепенное уменьшение генетической изменчивости от родителей к гибридам. Это вызвано большей генетической однородностью поколения F1 по отношению к родителям, проявлением непрерывной изменчивости гибридных растений в F2 и незначительными генетическими отклонениями между ними. Таким образом, резко континентальный климат лесостепи Красноярского края в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их формирования от метеоусловий периода вегетации. Для признаков с высоким средовым варьированием в процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т.д.). Литература 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Гужов, Ю.Л. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений / Ю.Л. Гужов, С.Э. Виджесиривардана, Т.Н. Балашов // Вестн. с.-х. науки. – 1981. – №3. – С. 49–55. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (общая часть). Вып. 1. – М.: Колос, 1985. – 269 с. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / под ред. А.И. Григорьева. – М.: Колос, 1989. – 194 с. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы / сост. М.И. Руденко, И.П. Шитова, В.А Корнейчук. – 3-е изд., перераб. – Л.: ВИР, 1977. – 28 с. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. – 4-е изд., перераб. – Л.: ВИР, 1985. – 29 с. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. – Минск: Вышэйш. шк., 1973. – 320 с. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. – М.: Изд-во с.-х. лит., 1961. – 503 с. 56