ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛАРИЕВОГО СОМА Ольшанский В.М. , Касумян А.О.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛАРИЕВОГО СОМА
CLARIAS MACROCEPHALUS В ТЕМНОТЕ И НА СВЕТУ
Ольшанский В.М.1, Касумян А.О.2, Павлов Д.С.1
1
ИПЭЭ РАН vmolsh@yandex.ru;
2
МГУ им. М.В.Ломоносова
Характерной особенностью клариевых сомов является их способность генерировать специализированные электрические разряды при активных двигательных реакциях – агрессивнооборонительных, пищевых, нерестовых и т.п. (Baron et al., 1994,
Ольшанский, 2014). Когда рыбы малоподвижны, электрических
разрядов они не генерируют. Таким образом, по интенсивности
электрогенерации можно оценивать динамику поведения клариевых, например, при нересте (Ольшанский, 2014).
Разработанная нами методика регистрации электрических разрядов (Olshanskii, 2010) позволяет фиксировать все разряды при
любом расположении рыб в аквариуме. Регистрация осуществляется бесконтактно и не требует закрепления на рыбах внешних
устройств, нанесения меток или создания в аквариуме каких-либо
физических полей, которые могли бы рыбами восприниматься.
Регистрация может эффективно осуществляться в темноте и на
свету, при различной прозрачности или различном химическом
составе воды, при разном акустическом фоне. Длительность автономной непрерывной регистрации может составлять несколько
суток и ограничивается не столько аппаратными или программными факторами (объем внутренней памяти, емкость питающих
аккумуляторов), а целями и схемой эксперимента.
Таким образом, регистрация электрической активности представляет собой удобный инструмент исследования поведения рыб,
способных генерировать электрические разряды. Этот подход был
применен нами для оценки реакции клариевых сомов на резкие
перепады освещенности (Касумян и др., 2013), их нерестового поведения, дыхания, питания одиночными подвижными жертвами
(Ольшанский и др., 2011а,б).
Опыты выполнены на взрослых особях сома Clarias
macrocephalus длиной 27–33 см (TL) и массой 160–270 г, отловленных в естественных водоемах Вьетнама и привезенных в лабо202 | Поведение рыб
раторию (Приморское отделение Совместного РоссийскоВьетнамского тропического центра, г. Нячанг). Двух сомов, случайно взятых из группы, рассаживали по-одиночке, затем через
сутки ссаживали вместе в аквариум, расположенный в светоизолированном помещении. Для освещения аквариума (800 лк на уровне
воды) использовали светодиодную матрицу, управлявшуюся автономным микропроцессорным устройством.
Каждый опыт продолжался не менее 25 часов. По истечении
первых 10 мин светодиодная матрица плавно гасла, все последующие включения /выключения матрицы (световой/темновой периоды) происходили каждые 30 мин. Электрическую активность регистрировали с помощью двухканальных автономных микропроцессорных устройств (Olshanskii, 2010). Аквариум и регистрирующую аппаратуру помещали в экранированную камеру. Регистрирующими электродами были угольные стержни, обернутые поролоном и закрепленные в углах и на стенках аквариума.
После окончания опыта рыб из аквариума высаживали, определяли их длину, массу и пол. Обработка данных заключалась в сортировке всех электрических событий на разряды, миограммы, респираторные залпы, неидентифицированные электрические проявления от рыб и низкочастотные помехи. Затем строили 5минутные гистограммы электрической активности и 30-минутные
гистограммы «свет-темнота». Данные по всем экспериментам приводили к единому шаблону.
Свет-темнота. Всего выполнено 10 опытов на 10 различных
парах рыб, из которых 8 пар состояли из самки и самца, по одному
опыту выполнено на парах самец-самец и самка-самка. Во всех
парах размеры рыб были практически одинаковыми. Выявлена
четкая приуроченность электрической активности сомов к темновому периоду. В большинстве опытов (7 из 10) суммарное число
разрядов в темноте было больше, чем на свету, причем в некоторых опытах превышение было в 10 и даже в 60 раз! (рис. 1).
Поведение рыб | 203
Рис. 1. Гистограмма электрической активности пары C. macrocephalus на свету (светлый фон) и в темноте (серый фон). По вертикали число разрядов за 5 минутный интервал. По горизонтали
– время опыта.
Число всех разрядов, зарегистрированных у разных пар, варьировало от 147 до 1122. В некоторых опытах первые разряды после
ссаживания рыб регистрируются не ранее, чем через 1–2 ч. В большинстве опытов электрические разряды загистрированы уже в первый темновой период, т.е. электрическая активность у сомов не подавлялась манипуляционным стрессом. Это согласуется с нашими
данными, что генерация нерестовых пачек электрических разрядов
у клариевых сомов сохраняется при сильных стрессовых воздействиях (каутеризация обонятельной розетки, ампутация усов).
С увеличением длительности нахождения рыб в аквариуме
наблюдалось отчетливое снижение электрической активности. В
некоторых опытах после всплеска электрической активности в
начале опыта происходил спад активности и затем ее нарастание и
возвращение к исходному уровню к концу опыта. Во многих опытах в первые 5 мин после переключения света суммарное число
разрядов значительно выше, чем в последующие 5 минутные интервалы. Особенно это заметно после включения матрицы, а также
в первые часы опыта.
204 | Поведение рыб
Межвидовые взаимоотношение. Исследовали генерацию клариевым сомом электрических разрядов при ссаживании с равным
по размерам змееголовом Channa striata. В первые 6–7 ч опыта
регистрируется большое число миограмм в темноте и на свету в
равной мере, что указывает на высокую двигательную активность
рыб. К сожалению, возможность различать миограммы змееголова
и сома отсутствует, а прямые синхронные наблюдения за рыбами
не проводили. Специализированные электрические разряды, которые способен генерировать только сом, но не змееголов, в начале
опытов практически отсутствовали, они возникали значительно
позднее, в последние 6 ч опыта, причем почти исключительно в
темноте. Однако, при продолжении наблюдения за рыбами после
завершения первых 24 ч, специализированные электрические разряды возникали практически сразу же после продолжения регистрации, причем исключительно в темноте и сопровождались миограммами. На основании этих данных возможна следующая реконструкция происходивших в опыте взаимодействий между рыбами. В первые часы рыбы проявляют исследовательскую активность и, возможно, агрессию по отношению к друг другу (многочисленные миограммы). К концу опыта усиливается агрессия сома
и он начинает доминировать (нарастание числа электрических разрядов). У прошедших «ознакомительный» период партнеров электрические разряды регистрируются сразу же после продления
наблюдения за ними. Наблюдение за другой парой сом-змееголов
подтвердило полученные данные.
Охотничье поведение. Электрическую активность у одиночного сома регистрировали после внесения в аквариум 10 жертв (молодь гуппи Poecilia reticulata или золотой рыбки Carassius auratus
gibelio) на фоне чередующихся 30-мин периодов свет/темнота (8
опытов по 24 ч).
Первых жертв сом поедает уже после первого часа опыта. В одном из опытов во время первого темнового периода было съедено
3 жертвы, а за первые 3 ч – 6 жертв. Истребление более половины
жертв спустя 5–6 ч происходило во многих опытах. В большинстве опытов к концу экспозиции почти все (7–9) или даже все
жертвы (10) хищником истреблялись. На темновые периоды в
большинстве опытов приходилось свыше 80% от суммарного числа зарегистрированных в опыте электрических событий (в отдельПоведение рыб | 205
ных опытах – 100%). Среднее число электрических событий на 1
потребленную жертву в большинстве опытов составляло от 1.4 до
4.4, что может указывать на высокую эффективность охотничьего
поведения сома. При высокой освещенности, как показали ранее
выполненные опыта, атаки сома на жертву малоэффективны
(Ольшанский и др., 2011б). Прямые наблюдения за подопытными
рыбами в световые периоды показали, что молодь гуппи в в основном держится у поверхности воды в противоположном от
хищника углу аквариума, постоянно перемещается, обычно группой и согласованно, напоминая по поведению стайных рыб, иногда опускается ко дну аквариума.
Таким образом, регистрация электрической активности у клариевых сомов может служить удобным методическим приемом не
только для количественных оценок поведения, но и для исследования слабо изученных или ранее неизвестных особенностей биологии этих рыб. Полученные результаты показывают, что проявление клариевым сомом различных форм поведения приурочено к
условиям, когда зрительная рецепция рыб ограничена (мутность,
густые заросли водных растений и т.п.) или полностью невозможно (темное время суток). Именно на темновые периоды приходится специализированная электрогенераторная активность сомов при
парных внутривидовых и межвидовых взаимодействиях, включая
отношения хищник-жертва. Многие сенсорные системы, такие как
обоняние, боковая линия, вкус, тактильное чувство у клариевых
сомов хорошо развиты. Какова роль и комплементарность электрорецепции в этом сенсорном комплексе, регулирующем поведение клариевых сомов, до конца не ясна. Вполне возможно, что генерируемые клариевыми сомами специализированные электрические разряды используются этими рыбами для внутривидовой
коммуникации при внутрипопуляционных или внутригрупповых
контактах и для активной электролокации при взаимодействии с
рыбами других видов или при поиске и охоте на жертв.
Работа поддержана РФФИ (гранты №13-04-00162 и №12-0400389) и Совместным Российско-Вьетнамским тропическим центром.
206 | Поведение рыб
Список литературы
Касумян А.О., Ольшанский В.М., Павлов Д.С., Подарин А.В., Нгуен
Тхи Нга, Во Тхи Ха. 2013. Электрическая активность клариевого
сома Clarias macrocephalus при парных агрессивнооборонительных взаимодействиях: влияние освещенности и
химического сигнала опасности // Вопр. ихтиологии. Т. 53. № 1.
С. 96–112.
Ольшанский В.М., Солдатова О.А., Нгуен Тхи Нга. 2011 a. Эпизодические электрические разряды при социальных взаимоотношениях: пример азиатских клариевых сомов // Ж. общей биологии. Т. 72. № 3. C. 198–213.
Ольшанский В.М., Касумян А.О., Павлов Д.С., Подарин А.В., Нгуен
Тхи Нга, Во Тхи Ха. 2011 б. Генерация специализированных
электрических разрядов при преследовании жертвы и неспециализированная электрическая активность в связи с респираторным поведением у клариевого сома Clarias macrocephalus
(Clariidae, Siluriformes) // ДАН. Т. 438. № 2. С. 282–285.
Ольшанский В.М. 2014. Исследования электрической активности
клариевых сомов Вьетнама // Экология внутренних вод Вьетнама (ред. Д.С. Павлов и Д.Д. Зворыкин). Москва, Товарищество научных изданий КМК. С.331–353
Baron V.D., Orlov A.A., Golubtsov A.S. 1994. African Catfish: The New
Group of Weakly Electric Fish // Experientia. V.50. Р.644–647.
Olshanskii V.M. 2010. Elaboration of equipment and methods of continuous recording of electric activity of clariid catfish (Clariidae, Siluriformes) in social and reproductive behavior // J. Ichthyol. V. 50.
№ 11. P. 1077–1091.
Поведение рыб | 207