БОЛОТА В ПРОБЛЕМЕ МЕТАНА КАК ПАРНИКОВОГО ГАЗА:
реклама
Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… БОЛОТА В ПРОБЛЕМЕ МЕТАНА КАК ПАРНИКОВОГО ГАЗА: ЧТО СДЕЛАНО И ЧТО ПРЕДСТОИТ СДЕЛАТЬ? Глаголев М.В.1,2, Суворов Г.Г.3 Контактные адреса электронной почты: o_ruhovich@mail.ru 1 1 – Факультет почвоведения МГУ им. М.В Ломоносова – Международный полевой стационар Югорского государственного университета, пос. Шапша, ХМАО. 3 – Институт Лесоведения РАН, пос. Успенское Московской обл. 2 В работе подводятся краткие итоги изучению проблемы эмиссии метана из болотных ландшафтов Западной Сибири: открытие новых уникальных видов ацидофильных метанобразующих и метанпотребляющих микроорганизмов, обнаружение существенной интенсивности окисления метана в толще торфа под уровнем грунтовых вод и др. Главным итогом является обоснованная оценка эмиссии метана из болот Западной Сибири: 3.7 ± 1.7 ТгС/год. Намечены отдельные проблемы для дальнейшего изучения: механизм транспорта метана из почвы в атмосферу, связанный с растениями, стандартизация методов измерения эмиссии, динамика потока в типичных экосистемах и др. ВВЕДЕНИЕ По мнению ряда ведущих современных ученых, сейчас становится очевидным, что одним из главных факторов потепления климата на Земле является увеличивающаяся концентрация в атмосфере парниковых газов. К настоящему времени основной вклад в парниковый эффект вносят СО2 и СН4 (Кароль, 1996). В связи с прогнозированием последствий парникового эффекта глобальным изменением климата, в последние годы резко возрос интерес к изучению экосистем торфяных болот, поскольку выделение метана из болот может составить весьма значительную (порядка 20%) часть от суммарного потока метана в атмосферу; следовательно, уточнение величины потока из столь важного Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 19 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… источника может существенно сказаться на наших представлениях об общем балансе метана. Рамочная конвенция ООН об изменении климата (1992), ратифицированная Россией, обязывает каждую страну составить свой баланс источников и стоков парниковых газов, в первую очередь CО2 и СН4 (Заварзин, 1995; Коцюрбенко, 2005). Для России задача составления баланса источников и стоков была поставлена в начале 1990-х годов в Госпрограмме РФ под руководством акад. Н.П. Лаверова (Коцюрбенко, 2005). В связи с этим именно с начала 90-х гг. начались широкие работы по измерению эмиссии и потребления парниковых газов в различных регионах страны. Один из авторов принимает участие в этих работах с 1994 г. и испытывает вполне естественное желание, с одной стороны, подвести итог истекшему 15-летию, с другой стороны, наметить планы на будущее. К сожалению, небольшой объем журнальной публикации не позволяет коснуться всех существующих достижений и проблем, поэтому мы остановимся лишь на важнейших (с нашей точки зрения). НОВЫЕ ВИДЫ МЕТАНОГЕНОВ И МЕТАНОТРОФОВ Поскольку осуществляются процессы образования специфическими и группами потребления СН4 микроорганизмов, в почвах главнейшие результаты, полученные при изучении этих процессов относятся к сфере микробиологии. Основная проблема здесь заключалась в том, что еще недавно не были известны ацидофильные виды метаногенов или метанотрофов. В частности, и в специальной литературе, посвященной этому вопросу, и в классических учебниках – см., например, однозначно указывалось, (Коцюрбенко, 2005; Гусев и Минеева, 2003), что все представители группы метаногенов – нейтрофилы с оптимальным рН в области 6.5-7.5; более того, ни один из ранее выделенных метаногенов не обладал способностью к росту при значениях рН ниже 4.5. Однако кислотность верховых видов торфа в Западной Сибири Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 20 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… колеблется в пределах pH 2.9-4.1 (Лисс с соавт., 2001). Причем в таежной зоне торф верхового типа распространен наиболее широко, образуя мощные залежи, занимающие огромные площади на водораздельных равнинах и высоких террасах (Лисс с соавт., 2001); в частности, в Томской области запасы верхового торфа составляют 55.1% общего торфяного фонда (Инишева с соавт., 1995). Итак, налицо очевидное противоречие – с одной стороны, микробиологическая природа метана, образующегося в широко распространенных верховых болотах, в настоящее время не подвергается сомнению, с другой стороны, не удавалось выделить ни одного вида микроорганизмов, способных образовывать метан в столь кислой среде. Почти аналогичная ситуация складывалась и в отношении метанпотребляющих микроорганизмов. Это противоречие было снято выделением ацидофильных метанотрофов нового рода Methylocella из сфагновых болот бореальной зоны, зоны тундры, а также из кислых лесных почв, соответственно: Methylocella palustris gen. nov., sp. nov. (Dedysh et al., 2000), M. tundrae sp. nov. (Dedysh et al., 2004) и M. silvestris sp. nov (Dunfield et al., 2003). Чуть позднее из проб торфа Бакчарского болота (Бакчарский район Томской обл.: южная тайга) впервые в мире были выделен и ацидофильные метаноген – новый вид рода Methanobacterium (Коцюрбенко, 2005). Кроме всего прочего, упомянутые ацидофильные метанотрофы Methylocella оказались совершенно уникальными в связи с явлением «факультативной метилотрофии». Десятилетия исследований типовых культур метанотрофов привели к созданию «концепции облигатной метанотрофии», в соответствии с которой метанотрофы способны расти только на С1-соединениях. Научный диспут о существовании факультативных метанотрофов, т.е. бактерий, способных использовать как С1-соединения, так и соединения, содержащие С–С связи, имеет достаточно длинную и интересную историю. Начиная с 1974 г., был описан Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 21 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… целый ряд «факультативных метанотрофов» (Patt et al., 1974; Patel et al., 1978; Lynch et al., 1980; Zhao and Hanson, 1984). Но после тщательного анализа эти описания были признаны ошибочными: либо способность изолятов к росту на метане была нестабильна, либо они при дальнейшем исследовании оказались синтрофными ассоциациями метанотрофа и неметанотрофного организма (Lidstrom O’Connor et al., 1983). Однако явление факультативной метанотрофии все же существует. Впервые абсолютно надежно оно было экспериментально доказано для ацидофильных метанотрофных бактерий рода Methylocella (Dedysh et al., 2005), которые пока являются единственными известными факультативными метанотрофами. Они способны использовать в качестве ростовых субстратов не только метан и метанол, но и некоторые органические кислоты, такие как ацетат, пируват, сукцинат и малат, а также этанол. При одновременном наличии в среде метана и ацетата потребляется ацетат, а после исчерпания последнего немедленно возобновляется потребление метана (Dedysh et al., 2005). Однако, несмотря на все успехи микробиологов понятно, что выделение нескольких видов ацидофильных метанотрофов и метаногенов не исчерпывает даже малой доли всех видов этих микроорганизмов, обитающих в кислых болотах. Безусловно, в будущем предстоит выделить новые виды, характерные не только для различных природных зон, но и для типичных местообитаний в этих зонах. Кроме того, в цикле метана участвуют не только метанотрофы и метаногены, но и другие микроорганизмы, разрушающие сложные органические вещества и поставляющие метаногенам субстраты для синтеза СН4. Некоторые группы бактерий могут, напротив, конкурировать с метаногенами за субстрат. Все это создает чрезвычайно сложную систему процессов цикла метана в болотных почвах. И хотя она в общих чертах хорошо известна, - см., например, (Заварзин, 1995) - конкретные реализации данной схемы в типичных болотных Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 22 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… биогеоценозах разных природных зон представляют большой интерес и в будущем должны быть подробно изучены. Особое внимание при этом необходимо уделить влиянию различных факторов внешней среды (как естественных, так и связанных с хозяйственной деятельностью человека) на все процессы цикла метана. Последнее позволит предсказать - как может реагировать этот цикл на глобальное изменение климата или на локальную трансформацию природной среды, обусловленную антропогенным воздействием. «ПРОБЛЕМА КИСЛОРОДА» И «ПРОБЛЕМА АНАЭРОБНОГО ОКИСЛЕНИЯ» Прямое экспериментальное определение потенциальной метанотрофной активности (в лабораторных условиях) не только поверхностных, но и более глубоких (обводненных) слоев торфа (Глаголев и Смагин, 2006; Воробьев с соавт., 2007), а также косвенное измерение (методом «стабильных изотопов» в полевых условиях) доли метана, окисляющегося непосредственно в толще торфа вплоть до глубины 120 см (Glagolev et al., 2000; Kotsyurbenko et al., 2004) не оставляют сомнений в том, что интенсивность окисления метана довольно велика не только над, но и под уровнем стояния болотных вод. Как такое может быть? Откуда может взяться кислород (необходимый для окисления метана) в слое торфа ниже уровня стояния воды, напомним, что коэффициент диффузии кислорода в воде очень мал и даже при температуре 25°С составляет лишь 2.25 см2/сут. (Елецкий, 1991). Прежде всего заметим, что бактериальное потребление СН4 может происходить в результате как аэробного, так и анаэробного окисления. Анаэробное потребление СН4 на протяжении длительного времени считалось микробными экологами спорным, но аргументы, представленные в защиту анаэробного окисления с геохимической точки зрения, оказались убедительными. Такой процесс потребления метана активно идет в морских и солоноватых Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 23 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… осадках, обычно в основании зоны сульфатредукции (Whiticar, 1999). До настоящего времени процесс анаэробного окисления исследован еще довольно плохо; нам не известны работы, в которых было бы показано, что такой процесс имеет место в пресноводных болотах. Поэтому в качестве одной из задач для будущих исследователей мы выделяем «проблему анаэробного окисления»: идет ли в болотах анаэробное окисление метана и если да, то какие агенты его осуществляют? Обычным процессом в пресноводных местообитаниях, например, в болотных или озерных отложений, а также в почвах, является аэробное окисление СН4 (Whiticar, 1999). При этом, M.J. Whiticar подчеркивает, что речь идет о самых верхних слоях (мощностью порядка сантиметров). Но теперь мы знаем, что и на глубине десятков сантиметров, а то и метра, в достаточно большом количестве присутствуют активные клетки аэробных метанотрофов. Итак, вот следующая проблема, которую мы называем «проблемой кислорода»: присутствует ли в толще торфа (ниже уровня стояния воды) кислород в количестве, достаточном для окисления значительной доли (десятков процентов) образующегося метана [как это показывают результаты полевых измерений – см., например, (Glagolev et al., 2000; Kotsyurbenko et al., 2004)] и если присутствует, то каким образом он туда поступает? Некоторые результаты в этом отношении уже достигнуты. В частности, было показано наличие значительных объемов газовой фазы в толще торфяника Бакчарского болота (10-20% в слое 60-90 см). Измерение концентрации кислорода в этом локально ненасыщенном слое показало закономерное снижение концентрации О2 от примерно 6-9% на глубине 10 см до 2% на глубине 100 см (Glagolev et al., 2000; Глаголев и Смагин, 2006). F. Nakagawa с соавт. (Nakagawa et al., 2002) сообщали о концентрации О2 от 1.5 до 3% в пузырях, поднимавшихся из метаногенной осадочной толщи озер аласов, расположенных близ г. Якутск. В Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 24 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… работах (King et al., 1981; Williams and Crawford, 1984) была зафиксирована 6%ная концентрация кислорода в газовых пузырях и непосредственно в почвах различных кислых болот. Для объяснения данного факта A. Smith с соавт. (Smith et al., 1990) и P. Frenzel с соавт. (Frenzel et al., 1992) представили различные экспериментальные доказательства того, что кислород может поступать в почву из корней растений. Наконец упомянем лабораторные опыты В.В. Снакина с соавт. (Снакин с соавт., 1997), в которых включение освещения над растениями (в результате чего начинался фотосинтез) приводило к четкому увеличению Eh почвы под ними и, напротив, выключение – к уменьшению Eh. Однако все цитированные работы (кроме последней) имеют один недостаток: газовые пробы некоторым образом отбирались из толщи болота или на его поверхности, следовательно не исключено попадание кислорода из воздуха. Для окончательного решения вопроса необходимо провести долговременные измерения с помощью погружаемого датчика растворенного кислорода. ПРОБЛЕМА «ТРАНСПОРТА, СВЯЗАННОГО С РАСТЕНИЯМИ» В наших работах (Глаголев с соавт., 1999; Glagolev et al., 2000), а несколько ранее - в работах зарубежных коллег (Whiting and Chanton, 1992; Nouchi and Mariko, 1993; Happel et al., 1993; Waddington et al., 1996) было обнаружено, что в эмиссии метана из болотных почв ведущую роль играет не очень понятный механизм, для которого экспериментально была показана тесная связь с растениями. В литературе рассматривались, по крайней мере, три механизма выноса метана по корням и стеблям растений из почвы в атмосферу: 1. за счет молекулярной диффузии (Lee et al., 1981; Sebacher et al., 1985; Whiting and Chanton, 1992; Van der Gon and van Breemen, 1993); 2. за счет транспирации растениями влаги, содержащей растворенный метан (Sebacher et al., 1985); Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 25 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. 3. за Болота в проблеме метана… счет действия не англоязычной Armstrong, очень понятных процессов, называемых в литературе 1991), «convective «pressure-induced through-flow» flow» (Sebacher (Armstrong et al., and 1985), «pressurized ventilation» (Dacey, 1981) или «thermo-osmotic gas transport» (Schröder, 1989; Grosse et al., 1991), но являющихся, согласно (Whiting and Chanton, 1992), проявлением одного и того же механизма, называемого ими «thermally pressurized ventilation» (TPV), что можно перевести как «вентиляция за счет обусловленного температурой повышения давления». Рассмотрим эти механизмы более подробно. Молекулярная диффузия метана может иметь место внутри воздухопроводящих тканей болотных растений, а также снаружи растения в результате неполного смачивания поверхности корней и стеблей (в этом случае могут образоваться сверхтонкие воздушные каналы, связывающие атмосферу и газовую составляющую торфяной толщи). Образование внешних воздушных каналов экспериментально почти не исследовалось и этот вопрос требует дальнейшего изучения. Количественная оценка возможности выноса метана при транспирации растениями показывает, что за счет этого может быть объяснена лишь малая часть реально наблюдаемого потока. Обратимся к некоторым выкладкам. Пусть fW – удельный поток влаги (млН2О·час-1·г-1 сухого вещества; далее для г сухого вещества будем использовать обозначение гСВ), [СН4] – концентрация метана в транспирируемой влаге (мгС/млН2О), РL – запасы живой фитомассы (гСВ/м2), тогда эмиссия, обусловленная транспирацией (FT, мгС·м-2·час-1) будет равна FT = fW·РL·[СН4] = FW·[СН4], (1) где FW – эмиссия влаги (млН2О·час-1·м-2). К сожалению, нам не известны работы, в которых бы определялась величина fW непосредственно на тех полигонах, где мы Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 26 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… проводили исследования транспорта эмиссии метана растениями, однако в литературе имеются данные, относящиеся к тем же видам растений и к сходным физико-географическим условиям. Кроме того, существуют данные непосредственно для произведения FW. В среднем интенсивность транспирации для осокового сообщества, в притеррасной части поймы, составляла 3.0±1.2 млН2О·час-1·гСВ-1, при этом корневые системы всех исследованных растений достигали грунтовых вод, которые находились на глубине 10-20 см (Шереметьев, 2005: с. 112). По данным Храмова и Валуцкого (1977: с. 206-207) типичный запас фитомассы трав в мочажинах верховых болот, в районах наших исследований, составляет около 130 гСВ/м2. Следовательно, характерное значение для FW = (3.0±1.2)·130 = 390±156 млН2О·час-1·м-2. Полученное значение на своей нижней границе практически совпадает с результатами измерений, приводимыми Инишевой и Махлаевым (2001: с. 89). По их данным максимальное водопотребление трав на участке осушения торфяника редкой сетью открытых каналов, в Томской области, наблюдается в июле и составляет 158.5 мм, что соответствует значению FW ≈ 213 млН2О·час-1·м-2. Для дальнейших расчетов в этой статье мы будем использовать характерное значение FW = 0.3 лН2О·час-1·м-2. Существуют и другие измерения, в которых были получены значительно большие величины. Так, Лукина и Смирнова (1988: с. 79) указывают, что средние по плотности заросли хвоща транспирируют 768 млН2О·час-1·м-2, а в период наиболее интенсивной транспирации потеря воды возрастает до 3468 млН2О·час-1·м-2. Аналогичные заросли других растений демонстрируют сходную транспирацию: 1019-1695 млН2О·час-1·м-2, а в период наиболее интенсивной транспирации: 2903-5026 млН2О·час-1·м-2. Но эти результаты были получены на мелководьях Иваньковского водохранилища и на прудах экспериментальной базы Института биологии внутренних вод АН СССР (пос. Борок, Ярославская обл.), т.е. в Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 27 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… условиях, весьма отличных от олиготрофных болот Западной Сибири. Кроме того, авторы лишь качественно характеризуют заросли хвоща как «средние по плотности», что не позволяет сравнить величину РL с той, которую мы имеем на олиготрофном болоте. Оценим теперь характерную концентрацию метана в транспирируемой растениями воде. Проведенные нами (Glagolev et al., 1999) и другими исследователями (Паников, 1995; Utsumi et al., 1998) измерения концентрации метана, растворенного в болотной воде на Бакчарском болоте – непосредственно в местах исследования интенсивности транспорта метана растениями, показывают, что эта концентрация (С, мгС/лН2О) существенно возрастает с глубиной (z, м). В первом приближении это возрастание может быть принято линейным вплоть до некоторой глубины R: С(z) = a·z при 0 £ z £ R. (2) В разные годы профиль концентрации метана менялся не очень сильно: можно было принять a ≈ 4.6, 11.6, 4.7 мгС·лН2О-1·м-1, соответственно, по (Паников, 1995; Utsumi et al., 1998; Glagolev et al., 1999). Для дальнейших расчетов мы будем использовать характерное значение a ≈ 5 мгС·лН2О-1·м-1, следующее из наших измерений. Представляется достаточно очевидным, что вода поступает в растения с разных глубин в пределах корнеобитаемого слоя. Поскольку в пределах этого слоя линейный закон возрастания концентрации метана приближенно выполняется, то далее в качестве введенной выше глубины R будет рассматриваться именно мощность корнеобитаемого слоя. Таким образом, концентрация метана в воде, транспирируемой растением ([CH4]) – это некоторое среднее значение, рассчитываемое по тем концентрациям, которые имеются в корнеобитаемом слое. Если бы внутри этого слоя корни распределялись равномерно, то с каждой глубины z поступало бы одинаковое количество воды с Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 28 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. концентрацией С(z), Болота в проблеме метана… и [CH4] представляло бы собой обычное среднее арифметическое от С(z). Однако корни распределены неравномерно, например, на глубине около R их уже почти нет, поэтому в растение почти не поступает вода с высокой концентрацией, близкой к С(R). В связи с этим [CH4] будет представлять собой взвешенное среднее от С(z), причем весом будет являться функция распределения корней W(z). В простейшем случае можно использовать линейную функцию для описания распределения корней в толще болота (Walter et al., 1996). В (Glagolev, 1998) для этих целей при математическом моделировании эмиссии метана из Бакчарского болота была использована формула W(z) = 1 – z/R, (3) где мощность корнеобитаемого слоя – R = 0.65 м. Таким образом, R R R R [CH4] = òW(z)·C(z)dz ⁄ òW(z)dz = a·ò(1 – z/R)·zdz ⁄ ò(1 – z/R)dz = a·R/3 0 Следовательно, 0 0 характерное значение 0 (4) [CH4] = 5·0.65/3 ≈ 1 мгС/лН2О, а максимальное характерное значение [CH4]max, которое можно получить по данным (Utsumi et al., 1998), составляет 2.5 мгС/лН2О. Тогда эмиссия, обусловленная транспирацией, составит FT = FW·[СН4] = 0.3·1 = 0.3 мгС·час-1·м-2 (5) Итак, используя типичные значения удельного поток влаги, запасов живой фитомассы высших растений и концентрации метана в транспирируемой влаге, мы получили крайне низкое значение эмиссии, которое могло бы быть объяснено существованием транспирации. Это значение на 1-2 порядка меньше, чем экспериментально измеренные потоки метана, связанные с растениями. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 29 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Если взять Болота в проблеме метана… максимальные значения FWmax ~ 3.5 лН2О·час-1·м-2 и [CH4]max ~ 2.5 мгС/лН2О, то максимальная оценка FTmax составит ~9 мгС·час-1·м-2. Такие потоки были как раз весьма обычны для Бакчарского болота, но, напомним, что получили мы эту оценку, взяв, во-первых, данные Utsumi et al., (1998), полученные не в тот год, когда мы осуществляли наши измерения транспорта СН4, связанного с растениями, а ранее; во-вторых, в качестве FWmax пришлось взять максимальную наблюдавшуюся транспирацию в хвощевом сообществе в совершенно иных физико-географических условиях. Однако даже если принять эти максимальные величины, то они будут способны объяснить лишь характерные значения эмиссии СН4 на Бакчарском болоте, но максимальные величины (~ 30 мгС·час-1·м-2), наблюдавшиеся в отдельные годы, объяснить таким образом не представляется возможным. Большие сомнения возникают также и в функционировании механизма TPV, поскольку он должен быть очень чувствителен к изменению освещенности, в противоположность молекулярной диффузии, на которую освещенность не влияет (Whiting et al., 1991; Whiting and Chanton, 19921). Следовательно, если эмиссия обусловлена TPV, то она должна существенно меняться в течение суток (Sebacher et al., 1985; Whiting and Chanton, 19922), как это было в экспериментах Dacey and Klug (1979) с Nuphar luteum, в которых «дневной» поток (с 6:00 до 18:00) был в пять раз выше «ночного» потока (наблюдавшегося с 18:00 до 6:00). Результаты, полученные во время экспериментов «свет/темнота» при измерении потока над Cladium (Whiting et al., 1991), а также аналогичные эксперименты и 1 При этом Whiting and Chanton (1992) ссылаются на работу «Chanton J.P., and J.W.H. Dacey, Effects of Vegetation on methane flux, reservoirs, and carbon isotopic composition, in Trace Gas Emissions from Plants, edited by T. Sharkey, et al., pp. 65-92, Academic, San Diego, Calif., 1991» - цит. по (Whiting and Chanton, 1992). 2 При этом Whiting and Chanton (1992) ссылаются на работу «Chanton J.P., G.J. Whiting, J.D. Happel, and G. Gerard, Contrasting rates and diurnal patterns of methane emission from different types of vegetation, Eos Trans. AGU, 72, 68, 1991» - цит. по (Whiting and Chanton, 1992). Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 30 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… суточный мониторинг эмиссии над Carex, говорят о том, что TPV не играет сколько-нибудь значительной роли (Whiting and Chanton, 1992). Итак, приходится признать, что хотя на сегодняшний день существование переноса метана, связанного с растениями, экспериментально неоднократно и строго доказано, механизм этого процесса остается не понятен. Выяснение физической сути данного механизма транспорта может стать интересной целью исследований ближайшего будущего. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО ПОТОКА Наряду с экспериментальным изучением механизмов образования, потребления и переноса метана в почве, в последние годы была развернута широкая работа в принципиально ином направлении - «экстенсивные» измерения потоков, под которыми мы понимаем увеличение числа географических точек, где была измерена эмиссия метана из почвы. Основные географические точки, по которым были опубликованы результаты измерений эмиссии метана в течение последних 15 лет, приведены нами на рис. 1. Из рис. видно, что, пожалуй, к настоящему времени наиболее изученным регионом России (в плане эмиссии метана) является Западная Сибирь. Измерениями оказались охвачены все ее природные зоны (за исключением тундры; однако существуют измерения эмиссии метана в тундре непосредственно вблизи от западной границы данного региона, которые могут быть экстраполированы на тундру Западной Сибири). Заметим, что изучение это проводилось, как правило, на ключевых участках с учетом типичных для данной природной зоны экосистем – см., например, (Шнырев и Глаголев, 2007; Naumov et al., 2007). Такая подробная информация по потокам на территории Западной Сибири позволила рассчитать «в первом приближении» оценку суммарного регионального потока: 3.7 ± 1.7 ТгС/год. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 31 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… Рис. 1. Основные географические точки, по которым были опубликованы результаты измерений эмиссии метана в течение последних 15 лет. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 32 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… Оценки, опубликованные ранее – см., например, (Заварзин, 1995; Andronova and Karol, 1993; Паников, 1995), были получены простым перемножением некоторого «периода активной эмиссии метана» и среднего арифметического значения потока, измеренного на небольшом числе ключевых участков. Не затрагивая здесь также весьма важный вопрос об обоснованном вычислении «периода активной эмиссии», остановимся на основном источнике ошибок. Известно – см., например, (Тейлор, 1985), что среднеарифметические значения будут адекватно оценивать выборку лишь в предположении, что данные распределены нормально. Однако для распределения значений потока метана это в большинстве случаев не выполняется. В частности, по результатам измерений на Бакчарском болоте, было показано, что поток метана имеет логнормальное распределение (Паников, 1995). Несимметричность распределения потоков метана для совокупности нескольких объектов отмечалась, например, в (Смагин с соавт., 2003; Шнырев и Глаголев, 2007). Накопленный экспериментальный материал позволил построить вероятностные распределения значений потоков для типичных экосистем природных зон Западной Сибири (в качестве примера небольшая часть из них приведена на рис. 2). Приведенная выше оценка была получена методом статистического моделирования регионального потока, исходя из экспериментально полученных распределений для отдельных экосистем и природных зон. Такой подход позволил одновременно получить и оценку погрешности вычисленного регионального потока (в отличие от более ранних публикаций). Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 33 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… Рис. 2. Типичные плотности распределений эмиссии метана для некоторых экосистем Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 34 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… Однако обратим внимание на то, что полученная оценка погрешности регионального потока весьма велика (коэффициент вариации составляет 46%). Отчасти это происходит по следующей причине. Хорошо известно – см., например, (Whiting and Chanton, 1992; Waddington et al., 1996; Глаголев и Смагин, 2006; Шнырев и Глаголев, 2007), что эмиссия метана существенно изменяется на разных масштабах времени, в частности, имеет закономерный сезонный тренд. Поскольку пока еще накоплено недостаточно много экспериментальных данных, чтобы можно было одинаково хорошо охарактеризовать каждый сезон измерений, мы (при построении вероятностного распределения) объединяли все доступные нам результаты измерений. При этом могло оказаться, что в одной природной зоне в основном эти измерения характеризовали один сезон, а в другой природной зоне – другой сезон. На самом же деле вероятностное распределение, безусловно, имеет некоторую динамику во времени и дальнейшее уточнение оценки региональной эмиссии, видимо, невозможно без учета такой динамики. Следовательно, главнейшие задачи на ближайшее будущее: выполнить достаточное количество измерений во все сезоны (с целью построения сезонной динамики вероятностного распределения эмиссии в каждой зоне) и также в тех типичных местообитаниях, в которых пока еще либо совсем не выполнялись измерения, либо их было сделано крайне мало В частности, сюда относятся все местообитания тундры и северной тайги, внутриболотные озера средней тайги; грядово-мочажинные комплексы в южной тайге и подтайге, все местообитания в лесостепи. СТАНДАРТИЗАЦИЯ «ЭКСТЕНСИВНЫХ» ИЗМЕРЕНИЙ К сожалению, значимость исследований, проведенных в регионах России, нивелируется тем, что различные исследовательские группы использовали Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 35 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… существенно разные методики, более того, методики, применявшиеся одной и той же группой, могли сильно различаться в разные годы. Например, площади оснований камер у разных исследователей различаются на два порядка: от 0,008 до 0,581 м2 (а объемы – на три порядка: от 0,0005 до 0,152 м3)! Очевидно, что при врезании камеры в газовую систему почвы вносится некоторое возмущение, которое в дальнейшем отразится на измерениях эмиссии. Понятно, что величина этого возмущения пропорциональна отношению периметра камеры к площади основания. Возмущение вносится вдоль периметра в полосе некоторой характерной ширины, вне этой полосы возмущение незначительно; для маленькой камеры, фактически, вся площадь основания оказывается в этой полосе, для большой камеры – участки, близкие к центру, находятся вне полосы возмущения. Мы указали только один пример различий в методике разных исследователей, но, конечно, различий этих гораздо больше – разное время экспозиции, разная освещенность в камере и т.д. Даже такие мелочи, как способ транспортировки газовых проб на анализ в лабораторию и время, прошедшее от отбора до анализа, могут существенно сказаться на результатах измерения потоков. Итак, для того, чтобы результаты измерения различных исследовательских групп были действительно сравнимы между собой, необходимо выработать общепринятую стандартную методику измерений, которой бы согласились следовать все группы на территории России. БЛАГОДАРНОСТИ Авторы благодарят сотрудников факультета Почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова: к.б.н. Архангельскую Т.А., оказавшую большую помощь при переводе краткого содержания статьи на английский язык, и учебного мастера Шнырева Н.А., разрешившего использовать в данной работе выполненный им Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 36 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… рис. 1. Особую благодарность хотелось бы выразить д.б.н. С.Н. Дедыш (ИНМИ РАН, г. Москва) не жалевшую времени на консультации по микробиологическим вопросам, возникавшим у авторов, и разрешившую использовать материалы этих консультаций в статье. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Воробьев А.В., Глаголев М.В., Дедыш С.Н. Эмиссия метана и численность метанотрофных бактерий в различных локусах сфагнового болота: влияние доминирующих растительных ассоциаций // Тезисы I I I Международной молодежной школы-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (22 – 23 ноября 2007 г.). – М.: МАКСПРЕСС, 2007. с. 19-20. 2. Глаголев М.В., Голышев С.А., Фирсов С.Ю. Оценка переноса метана из почвы в атмосферу болотными растениями // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования (Материалы конференции). – М.: ГЕОС, 1999. с. 177-180. 3. Глаголев М.В., Смагин А.В. 2006. Количественная оценка эмиссии метана болотами: от почвенного профиля - до региона (к 15-летию исследований в Томской области) // Доклады по экологическому почвоведению, 2006, 3 (3), с. 75-114. 4. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. – М.: Издат. центр «Академия», 2003. с. 464 5. Елецкий А.В. Диффузия / Григорьев И.С., Мейлихов Е.З. (ред.) Физические величины. Справочник. – М.: Энергоатомиздат, 1991. с. 375-390. 6. Заварзин Г.А. Микробный цикл метана в холодных условиях // Природа, 1995, 6, с. 3-14. 7. Инишева Л.И., Махлаев В.К. 2001. Режимы пойменных торфяников (справочное пособие). – Томск: ЦНТИ. с. 100 Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 37 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. 8. Инишева Л.И., Болота в проблеме метана… Архипов В.С., Маслов С.Г., Михантьева Л.С. Торфяные ресурсы Томской области и их использование. – Новосибирск: Ред.-полиграф. объединение СО РАСХН, 1995. с. 88 9. Кароль И.Л. Оценки характеристик относительного вклада парниковых газов в глобальное потепление климата // Метеорология и гидрология, 1996, 11, с.5-12. 10. Коцюрбенко О.Р. Метаногенные микробные сообщества из холодных наземных экосистем. (Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук). – М:. 2005. с. 76 11.Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А., Березина Н.А., Инишева Л.И., Курнишкова Т.В., Слука З.А., Толпышева Т.Ю., Шведчикова Н.К. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. – Тула: Гриф и Ко, 2001. с. 584 12. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. 1988. Физиология высших водных растений. – Киев: Наукова думка. с. 188 13. Паников Н.С. Таежные болота – глобальный источник атмосферного метана? // Природа, 1995, 6, с. 14-25. 14. Смагин А.В., Глаголев М.В., Суворов Г.Г., Шнырев Н.А. Методы исследования потоков газов и состава почвенного воздуха в полевых условиях с использованием портативного газоанализатора ПГА-7. Вестник МГУ, сер. Почвоведение, 2003, 3, с. 29-36. 15. Снакин В.В., Присяжная А.А., Рухович О.Б. Состав жидкой фазы почв. – М.: РЭФИА., 1997. с. 325 16. Тейлор Дж. Введение в теорию ошибок. – М.: Мир, 1985. с. 272 17. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы восточного Васюганья. – Новосибирск: Наука, 1977. 18. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. с. 271 Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 38 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… 19. Шнырев Н.А., Глаголев М.В. Характерные значения потоков метана из болот Западной Сибири // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: Прошлое и настоящее: Материалы Второго Международного полевого симпозиума (Ханты-Мансийск, 24 августа – 2 сентября 2007 г.) / Под ред. акад. С.Э. Вомперского. – Томск: Изд-во НТЛ, 2007. с. 144-146. 20. Andronova N.G., Karol I.L. The contribution of USSR sources to global methane emission. Chemosphere, 1993, 26, p. 111-126. 21. Armstrong J., Armstrong W. A convective through-flow of gases in Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Aquatic Botany, 1991, 39, p. 75-88. 22. Dacey J.W.H. Pressurized ventilation in the yellow waterlily. Ecology, 1981, 62, p. 1137-1147. 23. Dacey J.W.H., Klug M.J. Methane Efflux from Lake Sediments Through Water Lilies // Science. 203, 1979. p. 1253-1255. 24. Dedysh S.N., Berestovskaya Y.Y., Vasylieva L.V., Belova S.E., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Liesack W., Zavarzin G.A. Methylocella tundrae sp. nov., a novel methanotrophic bacterium from acidic peatlands of tundra. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2004, 54, p.151 – 156. 25. Dedysh S.N., Knief C., Dunfield P.F. Methylocella species are facultatively methanotrophic. J. Bacteriol., 2005, 187, p. 4665-4670. 26.Dedysh S.N., Liesack W., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Semrau J.D., Abing A.M., Panikov N.S., Tiedje J.M. Methylocella palustris gen. nov., sp. nov., a new methane-oxidizing acidophilic bacterium from peat bogs, representing a novel subtype of serine-pathway methanotrophs. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, p. 955-969. 27. Dunfield P. F., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Dedysh S.N. Methylocella silvestris sp. nov. a novel methanotrophic bacterium isolated from an acidic forest cambisol. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2003, 53, p. 1231-1239. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 39 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… 28. Frenzel P., Rothfuss F., Conrad R. Oxygen profiles and methane turnover in a flooded rice microcosm. Biol. Fertil. Soils, 1992, 14, p. 84-89. 29. Glagolev M., Uchiyama H., Lebedev V., Utsumi M., Smagin A., Glagoleva O., Erohin V., Olenev P., Nozhevnikova A. Oxidation and Plant-Mediated Transport of Methane in West Siberian Bog. – In: Proceedings of the Eighth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1999. – Tsukuba: Isebu, 2000, p. 143-149. 30. Glagolev M.V. 1998. Modeling of Production, Oxidation and Transportation Processes of Methane. - In: Global Environment Research Fund: Eco-Frontier Fellowship (EFF) in 1997. - Tokyo: Environment Agency. Global Environment Department. Research & Information Office. p. 79-111. 31. Glagolev M.V., Belova S.E., Smagin A.V., Golyshev S.A., Tarasov A.L.. Bubble’s mechanism of gas transfer in the wetland soil . – In: Proceedings of the Seventh Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1998. – Tsukuba: Isebu, 1999. p. 132-142. 32. Grosse W., Bernhard B., Tiebel H. Pressurized ventilation in wetland plants. Aquatic Botany, 1991, 39, p. 89-98. 33. Happell J.D., Chanton J.P., Whiting G.J., Showers W.J. Stable Isotopes as Tracers of Methane Dynamics in Everglades Marshes With and Without Active Populations of Methane Oxidizing Bacteria. Journal of Geophysical Research, 1993, 98, p. 14771-14782. 34. King G.M., Berman T., Wiebe W.J. Methane Formation in the Acidic Peats of Okefenokee Swamp, Georgia. The American Midland Naturalist, 1981, 105, p. 386-389. 35. Kotsyurbenko O.R., Chin K.-J., Glagolev M.V., Stubner S., Simankova M.V., Nozhevnikova A.N., Conrad R. Acetoclastic and hydrogenotrophic methane production and methanogenic populations in an acidic West-Siberian peat bog. Environmental Microbiology, 2004, 6 (11), p. 1159-1173. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 40 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… 36. Lee K.K., Holst R.W., Watanabe I., App A. Gas transport through rice // Soil Sci. Plant Nutr., 1981, 27 (2), p. 151-158. 37. Lidstrom O’Connor M.E., Fulton G.L., Wopat A.E. ‘Methylobacterium ethanolicum’ – a syntrophic association of two methylotrophic bacteria. J. Gen. Microbiol., 1983, 129, p. 3139-3148. 38. Lynch M.J., Wopat A.E., O’Connor M.L. Characterization of two new facultative methanotrophs. Appl. Environ. Microbiol., 1980, 40, p. 400-407. 39. Nakagawa F., Yoshida N., Nojiri Y., Makarov V.N. Production of methane from alasses in eastern Siberia: Implications from its 14C and stable isotopic compositions. Global Biogeochemical Cycles, 2002, 16 (3), 1041, doi:10.1029/2000GB001384. 40. Naumov A.V., Huttunen J.T., Repo M.E., Chichulin A.V., Peregon A.M., Filippov I., Lapshina E.D., Martikainen P.J., Bleuten W. West Siberian peatlands: comparative study of greenhouse gas emission in middle taiga and forest tundraclimatic conditions // Proceedings of the Second International Field Symposium “West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present” (KhantyMansiysk, August 24 – September 2, 2007) / Под ред. акад. С.Э. Вомперского. – Tomsk: Изд-во НТЛ, 2007. p. 132-135. 41. Nouchi I., Mariko S. Mechanism of Methane Transport by Rice Plants. – In: Biogeochemistry of global change: radiatively active trace gases. (R.S. Oremland, ed.) – New York; London: Chapman & Hall, 1993. p. 336-352. 42. Patel R.N., Hou C.T., Felix A. Microbial oxidation of methane and methanol: isolation of methane-utilizing bacteria and characterization of a facultative methaneutilizing isolate. J. Bacteriol., 1978, 136, p. 352-358. 43. Patt T.E., Cole G.C., Bland J., Hanson R.S. Isolation and characterization of bacteria that grow on methane and organic compounds as sole sources of carbon and energy. J. Bacteriol., 1974, 120, p. 955-964. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 41 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… 44. Schröder P. Characterizaion of a thermo-osmotic gas transport mechanism in Alnus glutinosa (L.) Gaertn // Trees, 1989, 3, p. 38-44. 45. Sebacher D.I., Harriss R.C., Bartlett K.B. Methane Emissions to the Atmosphere Through Aquatic Plants // J. Environ. Qual., 1985, 14, p. 40-46. 46. Smits A.J.M., Laan P., Their R.H., van der Velde G. Root aerenchyma, oxygen leakage patterns and alcoholic fermentation ability of the roots of some nymphaeid and isoetid macrophytes in relation to the sediment type of their habitat. Aquatic Botany, 1990, 38, p. 3-17. 47. Utsumi M., Uchiyama H., Panikov N.S., Inoue G. Stand Structure and Biomass of Larix Physicochemical Properties of Methane Cycling in West Siberia // Proceedings of the Sixth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1997. – Tsukuba: Isebu, 1998. p. 196-200. 48. Van der Gon H.A.C.D., van Breemen N. Diffusion-controlled transport of methane from soil to atmosphere as mediated by rice plants. Biogeochemistry, 1993, 21, p. 177-190. 49. Waddington J.M., Roulet N.T., Swanson R.V. Water table control of CH4 emission enhancement by vascular plants in boreal peatlands. Journal of Geophysical Research, 1996, 101, p. 22775-22785. 50.Walter B.P., Heimann M., Shannon R.D., White J.R. 1996. A process-based model to derive methane emissions from natural wetlands. Geophysical Research Letters, 23, 3731-3734. 51. Whiticar M.J. Carbon and hydrogen isotope systematics of bacterial formation and oxidation of methane // Chemical Geology, 1999, V. 161. p. 291-314. 52. Whiting G.J., Chanton J.P. Plant-dependent CH4 emission in a subarctic Canadian fen. Global Biogeochemical Cycles, 1992, 6, p. 225-231. 53. Whiting G.J., Chanton J.P., Bartlett D.S., Happell J.D. Relationships Between CH4 Emission, Biomass, and CO2 Exchange in a Subtropical Grassland // Journal of Geophysical Research. 96, 1991. p. 13067-13071. Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 42 Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана… 54. Williams R.T., Crawford R.L. Methane Production in Minnesota Peatlands. Applied and Environmental Microbiology, 1984, 47, p. 1266-1271. 55. Zhao S.J., Hanson R.S. Variants of the obligate methanotroph isolate 761M capable of growth on glucose in the absence of methane. Appl. Environ. Microbiol., 1984, 48, p. 807-812. WETLANDS IN THE PROBLEM OF METHANE AS GREENHOUSE GAS: WHAT WAS INVESTIGATED AND WHAT IS FORTHCOMING? Glagolev M.V.1,2, Suvorov G.G.3 1 – Faculty of Soil Science, Moscow State University – International Field Station of Yugra State University, Shapsha, Khanty-Mansi Autonomous District. 3 – Institute for Forest Science, Russian Academy of Science, Uspenskoe, Moscow region The paper presents brief results on the methane emission research for the wetlands of West Siberia. These results include the discovery of new acidophilic methanogenic and methanotrophic microorganisms and the detecting of a highly intensive methane oxidation process within the peat layers lying below the water table, etc. The main result is a well-founded estimation of the regional methane emission from West Siberia (3.7 ± 1.7 ТgС/year). Some partial problems for further research are pointed out, including the mechanism of the plant-mediated methane transport from soil to the atmosphere, the standardization of the emission measurements, the dynamics of the methane flux in typical ecosystems, etc. 2 Доклады по экологическому почвоведению 2008, №2, вып.8 43
