Общая экология_ курс лекций

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра географической экологии
Зарубов Александр Иванович
Общая экология
(Учебное пособие для студентов географического факультета)
Специальность: 1 – 33 01 02 - Геоэкология
Минск –2001
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Краткий очерк истории экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Структура современной экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Методы экологических исследований . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Организм и факторы среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
Температура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
Влияние температуры на жизненные процессы . . . . . . . . . . . . . . . .12
Пойкилотермные организмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
Гомойотермные организмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
Вода и минеральные соли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
Кислород . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Газообмен в водной среде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Газообмен в воздушной среде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Газообмен у ныряющих животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Свет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Суточные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Циркадные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
Сезонные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Цирканные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Общие принципы адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Правило оптимума . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Комплексное воздействие факторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Правило минимума . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Правило двух уровней адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Популяция как биологическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Пространственная структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Гомеостаз популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Динамика популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Возрастная структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Половая структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Типы динамики численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Экологические стратегии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
Факторы динамики численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
Популяционные циклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
Динамика ценопопуляций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
Понятие о биоценозе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Видовая структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Трофическая структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Экологическая пирамида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2
Трофические цепи и сети питания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Цепи разложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Пространственная структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Экологические ниши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Формы межвидовых связей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Взаимоотношения растений и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Взаимоотношения хищник-жертва . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Взаимоотношения паразит-хозяин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Конкуренция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Мутуализм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Динамика экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Экологические сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Первичные и вторичные сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Вековые смены экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Гомеостаз на уровне экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89
Общее понятие о биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90
Биосфера как арена жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Гидросфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Атмосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Литосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Функциональные связи в биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Средообразующая роль живого вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Разнокачественность форм жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Уровни организации живой материи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Организм как среда обитания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Биогеохимические циклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Круговорот углерода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Круговорот азота . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Круговорот фосфора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
Круговорот серы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Круговорот ртути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112
Круговорот свинца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
Круговорот воды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
Биогеохимические функции разных групп организмов . . . . . . . . . . .114
Место человека в биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
3
Введение
Термин «экология» (от греч. oikos – жилище и logos – наука)
предложил Эрнст Геккель в 1866 г. для обозначения биологической
науки, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Экология
– это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с
окружающей их неорганической природой, о связях в
надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих
систем. Среда осваиваются организмами на уровне популяций и
многовидовых сообществ, а не отдельными особями вида.
Основные формы существования видов в естественной среде
обитания – это внутривидовые группировки (популяции) или
многовидовые сообщества (биоценозы). Поэтому экология изучает
надорганизменные макросистемы. Целью экологии является
выяснение путей, с помощью которых вид сохраняется в постоянно
меняющихся условиях среды. Процветание вида заключается в
поддержании
оптимальной
численности
его
популяции.
Следовательно, предметом исследования экологии становится
совокупность или структура связей между организмами и средой, а
также между самими организмами. Главным объектом исследования
экологии являются экосистемы, т.е. единые природные комплексы,
образованные живыми организмами и средой обитания. Кроме того, в
область ее компетенции входит изучение отдельных видов организмов
(организменный уровень), их популяций (популяционный уровень) и
биосферы в целом (биосферный уровень).
Из содержания и предмета исследований экологии вытекают ее
основные задачи: изучение механизмов адаптации организма к среде,
исследование регуляции численности популяций, познание
биологического разнообразия и механизмов его поддержания,
исследование продукционных процессов, изучение протекающих в
биосфере процессов с целью поддержания ее устойчивости,
разработка общей теории устойчивости экосистем, моделирование
состояния экосистем и глобальных биосферных процессов.
Курс данного учебного пособия построен на основе учебника
Шилова И.А. «Экология» (М.: Высшая школа, 2000).
Краткий очерк истории экологии
Экология сформировалась в середине XIX века, но превратилась
в самостоятельную науку позже, на рубеже XIX-XX вв. Но еще в
4
древних египетских, индийских, китайских и особенно европейских
письменных источниках VI-II вв до н. э. можно обнаружить сведения
об образе жизни и изменениях численности животных и растений.
Эмпедокл пишет о связях растений с условиями существования, об их
зависимости от окружающего мира. Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 гг. до
н. э.) выдвигает идеи о влиянии факторов среды на здоровье людей.
Аристотель (384-322 гг. до н. э.), описывая свыше 500 видов
животных, повествует об их поведении (миграциях и зимней спячке
животных, перелетах птиц) и классифицирует по образу жизни и
способу питания. Ученик Аристотеля, Теофраст Эрезийский (371- 280
гг. до н. э.) приводит сведения о зависимости формы и особенностей
роста растений от почвы и климата. Широко известны «Естественная
история» Плиния Старшего и сочинения других античных философов,
где многие явления природы характеризуются с экологических
позиций.
Великие географические открытия, колонизация новых земель
послужили толчком к развитию естествознания. А. Цезальпин (15191603 гг.), Д. Рей (1623-1705 гг.), Ж. Турнефор (1656-1708 гг.) и другие
авторы сообщали о зависимости распространения растений от
условий окружающей среды. В XVII-XVIII вв. экологические
сведения нередко составляли значительную часть работ, посвященных
отдельным группам животных: Р.А.Реомюр – о насекомых (1734 г.),
Л.Трамбле – о гидрах и мшанках (1744 г.). Карл Линней (1707-78 гг.)
закладывает основы научной систематики, Ж.-Л. Бюффон (1707-88
гг.) в 13-томной «Естественной истории» много внимания уделяет
связям организма со средой и влиянию на него климатических
факторов. Жан-Батист Ламарк (1744-1829 гг) – автор первого
эволюционного учения - считал, что влияние «внешних
обстоятельств» - основная причина изменений организмов и их
эволюции. А. Декандоль (1806-93 гг) в «Ботанической географии»
(1855 г.) описывает влияние абиотических факторов на растения.
Большой вклад в развитие экологических представлений внесли
русские естествоиспытатели Петр Паллас (1741-1811 гг.), Иван
Лепехин (1711-1802 гг.), Степан Крашенинников (1711-55 гг.) и др. В
их трудах описывается животный и растительный мир Сибири,
Дальнего Востока, Урала и Казахстана, делаются экологические
обобщения. М.В. Ломоносов (1711-65 гг.) высказал идею о влиянии
среды на организмы. А.А.Каверзнев (годы жизни неизв.) в книге «О
перерождении животных» (1775) рассматривает с экологических
позиций вопрос об изменяемости животных. А.Т.Болотов (1738-1833
5
гг.) в труде «Примечания о травах вообще и о различии их»
разработал классификацию местообитаний растений.
В XIX в. появляется биогеография благодаря работам Александра
Гумбольдта (1769-1859 гг.). В 1807 г. он издает труд «Идеи о
географии растений», где разрабатывает положения о формах
растений, ассоциациях и других экологических понятиях. В сходных
зональных и вертикально-поясных географических условиях у
растений разных таксономических групп вырабатываются сходные
формы (одинаковый внешний облик).
К.Ф. Рулье (1814-58 гг.) считается одним из предшественников
Чарльза Дарвина и основоположником экологии животных. Он
проводит идею о том, что развитие органического мира определяется
воздействием изменяющейся внешней среды. Его ученик Н.А.
Северцов (1827-85 гг.) опубликовал диссертацию «Периодические
явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губ.» (1855) - первое
детальное экологическое исследование в мировой литературе. Другой
ученик К.Ф.Рулье – А.Н.Бекетов (1825-1902 гг) возглавлял школу
русских фитогеографов. Он в 1896 году издал свой труд – «География
растений». В 1859 году появилась книга Ч.Дарвина (1809-82 гг)
«Происхождение видов путем естественного отбора», где показано,
что борьба за существование в природе приводит к естественному
отбору.
Сам термин «экология» был принят не сразу (к концу XIX в). В
1877 году немецкий гидробиолог К.Мёбиус (1825-1908 гг) разработал
учение о биоценозе как о сообществе организмов, связанных между
собой, а датский ботаник Й.Э.Варминг (1841-1924 гг) в книге
«Ойкологическая география растений» (1895) обосновал понятие о
жизненной форме растения. В.В.Докучаев (1846-1903 гг), являясь
одним из основоположников почвоведения, создал учение о
природных зонах. Его работы положили начало учению о
ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений
растительности и почвы.
Бурное развитие экологии характерно для XX века. Г.Ф.Морозов
(1867-1920 гг) создал капитальный труд «Учение о лесе» (1920), где
лес определяется как «общежитие» растений и животных – пример
экологического подхода к природным экосистемам. В этом
направлении работал Д.Н.Кашкаров, рассматривавший роль среды в
формировании сообщества организмов («Среда и сообщество»,
«Основы экологии животных»). В.Н.Вернадский (1863-1945 гг)
6
пришел к созданию учения о биосфере («Биосфера», 1926) и ее
эволюции («Несколько слов о ноосфере», 1944).
В 1935 г. англичанин Артур Тенсли разработал учение об
экосистемах, а в 1942 г. русский ботаник В.Н.Сукачев – понятие о
биогеоценозе как едином комплексе организмов и их абиотической
среды.
Большой вклад в развитие экологии внесли отечественные
ученые: Л.А. Зенкевич, С.А. Зернов, Г.Г. Винберг, Г.В. Никольский,
В.И. Жадин, Б.Г. Иоганзен, М.С. Гиляров. В.В. Догель, В.Н.
Беклемишев, А.Н. Формозов, С.С. Шварц, Л.Г. Раменский и др.
В Беларуси отдельные направления экологии развиваются с 1920х годов. Проблемы общей экологии разрабатываются в НАН Беларуси
Белорусском и Гомельском университетах, Технологическом
университете, педагогических ВУЗах, заповедниках и др.
Структура современной экологии
В настоящее время разными авторами приводится структура
современной экологии.Основные ее разделы – общая экология
(биоэкология), геоэкология, экология человека, социальная экология и
прикладная экология.
В общей экологии выделяются подразделения, изучающие
органический мир на уровне особи (организма), популяции, вида,
экосистемы (биоценоза) и биосферы (Радкевич,1998). В связи с этим
выделяют аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию
популяций) и синэкологию (экологию сообществ).
Задачей аутэкологии (от греч. autos – сам) является установление
тех пределов физико-химических факторов, которые организм
выбирает из всего диапазона их значений для своего существования,
т.е. она изучает взаимоотношения особей с внешней средой. Сам
термин «аутэкология» был введен Шретером в 1896 г.
Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные
группировки особей одного вида (популяции). Ее задачей является
выяснение условий, при которых формируются популяции, изучение
внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений.
Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ
(биоценология) изучает экосистемы и биоценозы, пути их
формирования и развития, структуру и динамику, взаимодействие с
физико-химическими факторами среды, продуктивность.
Глобальная экология разрабатывает проблемы биосферы в
целом.
7
Между всеми подразделениями и направлениями экологии
существует взаимосвязь, отраженная Н.П.Наумовым в определении
сущности экологии: «Экология имеет дело лишь с той стороной
взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает
развитие, размножение и выживаемость особей, структуру и динамику
популяций видов, структуру и динамику сообществ разных видов и
исторически
сложившиеся
на
их
основе
специфические
приспособления видов, внутривидовые отношения и структуру вида, а
также сообщества популяций разных видов, их адаптации,
обеспечивающие биогенный круговорот веществ». Таким образом, в
зависимости от того, на что обращается основное внимание (особь,
популяция, биоценоз), проводятся аут-, дем- или синэкологические
исследования.
Методы экологических исследований
1. Полевые, лабораторные и экспериментальные исследования.
Популяции и их сообщества обычно изучаются в естественных
условиях обитания. При этом используются методы физиологии,
биохимии, анатомии, систематики и других наук. Наиболее тесно
экологические исследования связаны с физиологическими. Разница в
том, что физиология изучает функции организма и протекающие в
нем процессы, а также влияние на эти процессы различных факторов,
а экология рассматривает реакции организма на воздействие внешних
факторов с учетом сезонной цикличности жизнедеятельности
организма и внутрипопуляционной разнородности. Полевые методы
позволяют установить результат влияния на организм или популяцию
определенного комплекса факторов, выяснить общую картину
развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.
Эксперимент дает возможность выяснить причины наблюдаемых
в природе отношений. В связи с этим он носит обычно аналитический
характер. Экспериментальные методы позволяют проанализировать
влияние на развитие организма отдельных факторов среды в
искусственно созданных условиях. На основе результатов
эксперимента можно организовать новые полевые наблюдения или
лабораторные эксперименты. Выводы, полученные в лабораторном
эксперименте, требуют обязательной проверки в природе. Это дает
возможность глубже понять естественные отношения популяций и
сообществ. Эксперимент в природе отличается от наблюдения тем,
что организмы искусственно ставятся в условия, при которых можно
строго дозировать тот или иной фактор и точнее, чем при
8
наблюдении, оценить его влияние. Эксперимент может носить и
самостоятельный характер. Например, результаты изучения
экологических связей насекомых (температура, влажность, пища)
дают возможность установить факторы, влияющие на скорость
развития, плодовитость, выживаемость ряда вредителей.
В экологическом эксперименте трудно воспроизвести весь
комплекс природных условий, но изучить влияние отдельных
факторов возможно. Примером экспериментов широких масштабов
могут служить исследования по созданию лесозащитных полос, при
мелиоративных и сельскохозяйственных работах. Сезонное развитие,
динамика численности организмов, расселение и акклиматизация,
прогнозы размножения – разработка их требует сочетания полевых и
экспериментальных исследований.
Завершающим этапом служит геоботаническое картирование,
которое производится на основе описания пробных площадей и
профилей.
Одной из характерных черт исследований животных является
изучение их питания. При изучении животных важно знать
абиотические условия среды (химизм, влажность, температура,
степень освещенности, метеорологические, почвенные и др. факторы)
и биотические связи в сообществе.
Численность организмов и ее динамика являются важным звеном
исследований в экологии. Количественный учет может быть
визуальным и инструментальным. При визуальном учете животные
просчитываются на определенном участке (площадной учет),
маршруте (линейный учет) или в определенном объеме воды или
почвы (объемный учет). Инструментальный учет более точный,
поскольку здесь используются различные приборы. Например, в
гидробиологии применяются планктоночерпатели и дночерпатели.
Различают также полный и выборочный учет. Полный учет
обычно применяется в лабораторных условиях (подсчитываются все
организмы). В природе это практически исключено, поэтому
применяется выборочный метод – подсчитывается население на
определенном участке и производится пересчет на всю площадь,
занимаемую популяцией. Выборочный учет может быть абсолютным
и относительным. При абсолютном учете подсчитываются все
организмы на пробной площади или в объеме. При относительном
учете численность организмов учитывается приблизительно (напр.,
количество зверьков, попавших в ловушки, или количество птиц на
9
маршруте). В общей экологии используются следующие основные
показатели.
2. Математические методы и моделирование.
При экологическом исследовании изучаются природные явления
во всем их многообразии: общие закономерности, присущие
макросистеме, ее реакции на изменение условий и др. Обычно
рассматривается определенное количество особей (выборка),
отличных друг от друга по биологии. Кроме того, выбор особи из всей
популяции носит случайный характер. Поэтому применение методов
математической статистики дает возможность по случайному набору
различных вариантов определить достоверность результатов (степень
их отклонения от нормы).
Но поскольку биосистемы обладают способностью к
саморегуляции, стало невозможно ограничиваться только методами
математической статистики. Сейчас применяются методы теории
информации и кибернетики, связанные с такими областями
математики, как теория вероятности, дифференциальные и
интегральные исчисления, теория чисел, математическая логика,
матричная алгебра. В последнее время развивается моделирование
биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных
системах различных процессов, свойственных живой природе
(аппарат искусственного кровеобращения, искусственная почка и
т.д.).
Применяются также биологическое моделирование. Несмотря на
то что различные организмы отличаются друг от друга, многие
процессы у них протекают практически одинаково. Поэтому изучать
их удобно на более простых существах. Напр., хлорелла может
служить моделью для изучения обмена веществ. Основной задачей
биологического моделирования является экспериментальная проверка
гипотез относительно структуры и функций биосистем. Его сущность
заключается в том, что вместе с реальной системой изучается ее
модель, которая упрощена, но свойства остаются сходными. Первыми
моделями экологических систем стали отношения хищник-жертва и
паразит-хозяин, которые послужили основой для создания более
сложных моделей процессов пищевых отношений популяций в
биоценозах.
Организм и факторы среды
На нашей планете живые организмы освоили 4 основные среды
обитания. Водная среда была первой, в которой возникла и
10
распространилась жизнь. Затем живые организмы овладели наземновоздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой средой
жизни стали сами живые организмы, каждый из них представляет
целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов. Общая
характеристика основных сред обитания дана в разделе «Учение о
биосфере».
Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой
организм и с которой он непосредственно взаимодействует.
Приспособления организмов к среде носят название адаптаций.
Адаптации к факторам среды могут основываться на структурных
особенностях организма (морфологические адаптации) или на формах
ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). У
высших животных важную роль играет высшая нервная деятельность,
на основе которой формируются этологические адаптации.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на
организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды
многообразны и делятся на абиотические, биотические и
антропогенные. Абиотические – это все свойства неживой природы,
которые прямо или косвенно влияют на живые существа
(температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность,
солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности). Биотические
факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга.
Каждый организм постоянно испытывает на себе влияние других
существ, вступает с ними в различные связи и сам оказывает на них
воздействие. Антропогенные факторы – это формы деятельности
человека, которые приводят к изменению природы как среды
обитания других видов или непосредственно сказываются на их
жизни. Изменения факторов среды во времени могут быть: 1)
регулярно-периодическими
(суточные,
сезонные,
приливноотливные), 2) нерегулярными (бури, ливни, обвалы и др.), 3)
направленными на протяжении определенных отрезков времени
(похолодание или потепление климата, зарастание водоемов и др.).
Температура
Температурные условия – важнейший экологический фактор,
влияющий на интенсивность обменных процессов. Температура
относится к числу постоянно действующих факторов. Ее выражение
характеризуется широкими различиями. Так, температура песка в
пустыне может достигать +60˚С, а минимальная температура воздуха
в Восточной Сибири опускается до –70˚С. Вообще диапазон
11
температур от +50 до –50˚С представляет собой основную
характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и
отклонения от этих параметров. Хорошо выражена разница
температурных режимов по климатическим зонам – от полярных
пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой
и прохладным коротким летом до экваториальной области,
отличающейся высокими и устойчивыми температурами. На
температурные условия конкретной местности влияет близость моря,
рельеф и другие факторы. В прибрежных областях низких широт или
во влажных тропиках режим температуры отличается большой
стабильностью. Например, годовая амплитуда температуры в
Эквадоре составляет всего около 6˚С, разница среднемесячных
температур в бассейне Конго - 1-2˚С, тогда как суточные перепады
температуры в континентальных пустынях могут достигать 25-38˚С, а
сезонные – более 60˚С; на северо-востоке Евразии амплитуда
сезонных изменений составляет почти 100˚С. В горах хорошо
выражены вертикальный градиент температуры, зависимость
температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т.
д.
В почве температурные условия более сглажены. Если на
поверхности температурные изменения отражают динамику
температуры воздуха, то с глубиной колебания температуры
затухают. На глубине 2 м сезонные различия составляют всего 2˚С,
составляя около +8˚С.
В воде океана температурный режим отличается меньшими
колебаниями, лишь в полярных морях на небольших глубинах
температура воды может опускаться до –1,8˚С. С глубиной амплитуда
сезонных колебаний уменьшается. В континентальных водоемах
условия более разнообразны. Здесь температура не опускается ниже
0˚С (пресные водоемы), а верхний предел характерен для некоторых
термальных источников: температура воды в них держится около
точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты.
Влияние температуры на жизненные процессы. Основное
значение воздействия температуры на живые организмы выражается
ее влиянием на скорость обменных процессов. Согласно правилу
Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к возрастанию скорости
реакции. Разница заключается в том, что в живом организме
химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных
систем, активность которых зависит от температуры. В результате
катализа возрастает скорость биохимических реакций и меняется ее
12
зависимость от внешней температуры. Величина температурного
ускорения химических реакций выражается коэффициентом Q10,
показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при
повышении температуры на 10˚С: Q10=Kt+10/Kt, где Kt – скорость
реакции при температуре t. Коэффициент температурного ускорения
Q10, для большинства химических реакций равный 2-3, в реакциях
живых систем колеблется в широких пределах даже для одних и тех
же процессов, протекающих в разных диапазонах температуры. Это
объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является
линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при
t<10˚С коэффициент Q10=3, но существенно снижается при
возрастании t>25-30˚С. У колорадского жука потребление кислорода в
диапазоне t=10-30˚С характеризуется Q10=2,46, а при t=20-30˚С Q10=1,8. Зависимость метаболизма рыб и других водных животных от
температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в
диапазоне 0-30˚С. В одном и том же живом организме величина
температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для
различных процессов. Это часто определяет пределы температурной
устойчивости организма в целом.
Верхний порог определяется температурой свертывания белков.
Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при
t=60˚С. Обезвоживание организма повышает этот порог. На этом
основана высокая термоустойчивость цист, спор, семян и мелких
организмов в обезвоженном состоянии. У прокариот высокая
термоустойчивость определяется биохимическими особенностями
протоплазмы. В горячих источниках обитают бактерии при t=70105˚С. У большинства животных тепловая гибель наступает раньше,
чем начинают коагулировать белки (при температуре тела 42-43˚С).
Растения, обитающие в степях, саваннах и пустынях, выдерживают
нагревание до 50-60˚С.
Нижний порог определяется разной величиной Q10 отдельных
реакций. Например, нарушения деятельности сердца при слабом
охлаждении проявляются в ритме сокращений сердечной мышцы. У
насекомых охлаждение подавляет механизмы, обеспечивающие
приток кислорода к клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного
дыхания. Условные рефлексы собак угасают при t=27-30˚С, тогда как
биотоки коры больших полушарий регистрируются еще при t=2122˚С. Теплолюбивые растения (влажные тропические леса, водоросли
теплых морей) погибают при t≥0˚С из-за инактивации ферментов.
13
Нижний температурный порог определяется также температурой
замерзания внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При
образовании кристаллов льда механически повреждаются ткани, что
служит причиной холодовой гибели. Образование льда нарушает
обменные процессы: обезвоживание цитоплазмы влечет за собой
повышение концентрации солей, нарушение осмотического
равновесия. Среди растений морозоустойчивые формы выдерживают
полное зимнее промерзание. Сухие семена могут охлаждаться
практически до абсолютного нуля (-273˚С).
По особенностям теплообмена различают две экологические
группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.
Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos – изменчивый). К
ним относят все таксоны органического мира, кроме птиц и
млекопитающих. Их особенность – неустойчивость температуры тела,
меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений
температуры окружающей среды. Особенность теплообмена у этих
организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому
уровню метаболизма основным источником поступления тепловой
энергии у пойкилотермов является внешнее тепло (эктотермность).
Этим объясняется зависимость температуры тела от температуры
среды. Но полное соответствие температуры тела и среды редко
наблюдается и свойственно главным образом мелким организмам. В
большинстве случаев существует некоторое расхождение. При низких
и умеренных температурах среды температура тела организмов, не
находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в
жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры
тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне
обмена продуцируется эндогенное тепло. Оно и вызывает повышение
температуры тела, особенно у активно двигающихся животных.
Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана
обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего
определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных
форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к
снижению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое
значение, определяя для разных видов возможность заселения
географических районов или биотопов с определенными режимами
температур. Например, у крупных кожистых черепах, отловленных в
холодных водах, температура в глубине тела была на 18˚С выше
температуры воды. Размеры позволяют им проникать в более
холодные районы океана, что не свойственно столь крупным видам.
14
Колебания температуры влекут за собой изменения скорости
обменных реакций. В частности, скорость потребления кислорода
увеличивается при повышении температуры. У растений в
зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и
питательных веществ через корни: повышение температуры до
определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для
воды. При понижении температуры от 20˚ до 0˚С поглощение воды
корнями уменьшается на 60-70 %. Как и у животных, повышение
температуры вызывает у растений также усиление дыхания.
У животных зависимость от температуры заметно выражена в
изменениях активности. Начало их активной деятельности
определяется скоростью разогревания организма, зависящей от
температуры среды и от прямого солнечного облучения.
Влияние температуры на обменные процессы заметно в
онтогенезе организмов: чем выше температура окружающей среды,
тем быстрее они протекают в организме. Так, развитие икры сельди
при t=0,5˚С составляет 40-50 суток, а при t=16˚С – всего 6-8 суток .
Эффективной температурой называется температура выше того
минимального значения, при котором процессы развития вообще
возможны. Эту пороговую величину называют биологическим нулем
развития (tо). В большинстве случаев нижний порог развития
превышает 0˚С. Эти два показателя отражают адаптацию вида к
средним температурным режимам. Семена растений умеренного
климата (горох, клевер) обладают низким порогом развития (0-+1˚С).
Икра щуки выживает при температуре 2-25˚С (оптимум 10˚С, что
соответствует температуре нерестовых водоемов – 9-12˚С). За
пределами диапазона температуры активной жизнедеятельности
организм не всегда погибает. Он может переходить в состояние
оцепенения (снижения уровня обменных процессов вплоть до полной
потери видимых проявлений жизни). В таком пассивном состоянии
пойкилотермные организмы могут переносить сильное повышение и
особенно понижение температуры без патологических последствий
(обладают высокой тканевой устойчивостью). Переход в состояние
оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию:
организм не подвергается многим повреждающим воздействиям и не
расходует энергию. Сам процесс перехода в состояние оцепенения
может быть формой перестройки реакции на температуру.
Пойкилотермные организмы распространены во всех средах.
Виды, обитающие в холодном климате, отличаются большей
устойчивостью к низким температурам и меньшей – к высоким.
15
Обитатели жарких регионов – наоборот. Известно, что тропические
растения повреждаются и погибают при +5-+8˚С, тогда как таежные
выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание.
Арктические рыбы показывают высокую устойчивость к низким
температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Некоторые из
них всю жизнь проводят при температуре –1,8˚С в состоянии
переохлаждения, степень которого соответствует температурным
условиям местообитания. Переохлажденное состояние этих рыб
поддерживается накоплением в жидкостях тела биологических
антифризов – гликопротеидов, понижающих точку замерзания и этим
препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У
насекомых важную роль в переживании низких температур играет
глицерин.
Способность организмов переносить экстремальные температуры
повышается при обезвоживании тканей. Например, обезвоженные
коловратки переносят t= -190˚С. У многих пойкилотермов содержание
воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость зимой.
Адаптация к устойчивым температурам сопровождается
изменениями уровня метаболизма. У животных, адаптированных к
низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у
приспособленных к более высокой. Биологический смысл такой
перестройки обмена заключается в том, что у приспособленных к
разным температурным режимам животных уровень обмена при
температурной адаптации сохраняется одинаковым. Это явление
называется температурной компенсацией. Прямая зависимость
обмена от температуры при этом сохраняется, адаптация выражается в
изменении «точки отсчета» этой реакции. Температурные адаптации у
животных контролируются на уровне целого организма.
Ряд пойкилотермов использует тепло, образующееся при работе
мускулатуры, для создания временной независимости температуры
тела. Многие насекомые во время полета имеют высокую и
достаточно устойчивую температуру тела. При этом исходное
разогревание организма до порога начала полета идет за счет
внешнего тепла. Но ночные бабочки используют мускульное тепло и
для стартового разогрева. Необходимая для взлета температура тела у
них достигается дрожанием крыльев, переходящим затем в активные
взмахи. Вибрация крыльев повышает температуру тела (37-39˚С), что
в свою очередь увеличивает частоту их движения.
Быстро плавающие рыбы способны длительно поддерживать
высокую температуру тела за счет мускульной активности. У тунцов
16
мышечное тепло образуется в организме благодаря артериовенозным
теплообменникам. Эффект выражается в том, что при изменениях
температуры воды от 10 до 30˚С колебания температуры тела тунца
составляют всего 5˚С. То же отмечено и у некоторых акул. Змеи
используют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло
для стабилизации температуры
вокруг кладки яиц. Для пчел
характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем
трепетания крыльев.
При адаптации к высокой температуре у пойкилотермных
организмов распространено использование охлаждающего действия
испарения влаги (растения) или дыхания (животные). У рептилий
регистрируется возрастание частоты дыхательных движений при
повышении температуры. Ряд черепах использует для охлаждения
испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы
и передних конечностей, другие из них используют мочу, обрызгивая
ею кожу задних конечностей. Помимо испарения адаптации могут
быть связаны с сосудистой регуляцией. Например, ящерицы
расширяют поверхностные сосуды, увеличивая скорость кровотока в
них. Еще один способ приспособления к температурным условиям
среды – адаптивное поведение. Существуют два главных принципа
поведенческой терморегуляции: выбор мест с благоприятным
микроклиматом и смена поз.
Способность к выбору мест с оптимальными условиями
температуры, влажности и инсоляции отмечена практически у всех
видов. Многие насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно
отыскивают освещенные солнцем места для обогрева. Прыткая
ящерица на солнце за 20-25 минут повышает температуру тела до 3337˚С. Пойкилотермные животные могут активно перемещаться в
поисках мест прогревания. Некоторые из них используют для
прогрева тепло, накопленное песком, скалами либо прогретыми
растениями. По способу обогрева рептилий делят на гелиотермных
(нагревающихся на солнце) и геотермных (прогревающихся от
субстрата). У водных животных отмечается перемещение от
мелководий к глубоководьям. Смена поз – существенная форма
адаптации теплообмена. Животные не только перемещаются на
солнечные участки, но и принимают позы, при которых увеличивается
прогреваемая солнцем поверхность. Например, игуаны на
Галапагосских островах распластовываются, прижимаясь всем телом
к субстрату, в результате чего обогреваемая поверхность
17
максимальна. При перегреве они приподнимают грудь и живот над
субстратом.
Таким образом, для пойкилотермов характерна эктотермность, в
основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого
температура тела, скорость физиологических процессов и их
активность прямо зависят от температуры среды. Термические
адаптации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они
реализуются главным образом по отношению к средним режимам
теплового состояния среды и осуществляются на клеточно-тканевом
уровне. Приспособления к конкретным температурам носят частный
характер. В результате в широком диапазоне переносимых температур
активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена
узкими пределами изменений внешней температуры.
Гомойотермные организмы (от греч. homoios – одинаковый,
подобный). К ним относятся два класса высших позвоночных – птицы
и млекопитающие. Особенности их теплообмена заключаются в том,
что адаптации к температурным условиям основаны на действии
комплекса регуляторных механизмов поддержания теплового
гомеостаза организма. Благодаря этому биохимические процессы
всегда протекают в оптимальных температурных условиях.
Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне
метаболизма. Интенсивность обмена веществ у этих животных на 1-2
порядка выше, чем у других, при оптимальной температуре среды.
Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных
животных в основе теплового баланса лежит использование
собственной теплопродукции, а роль внешнего обогрева невелика.
Эндотермия – важное свойство, благодаря которому снижается
зависимость жизненных процессов организма от температуры
внешней среды.
Гомойотермные организмы не только обеспечены теплом за счет
собственной теплопродукции, но и способны регулировать
производство и распределение тепла. Благодаря этому им свойственна
высокая и устойчивая температура тела. У птиц глубинная
температура тела в норме составляет около 41˚С (колебания у разных
видов от 38 до 43,5˚С). В условиях полного покоя (основной обмен)
эти различия сглаживаются (39,5-43,0˚С). Диапазон ее суточных
изменений обычно не превышает 2-4˚С, причем эти колебания не
связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ.
Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды
до –20- -50˚С температура тела колеблется в пределах тех же 2-4˚С.
18
У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц,
и подвержена более сильным колебаниям: у яйцекладущих (ехидна,
утконос) – 30-33˚С (при температуре среды 20˚С), у сумчатых - 34˚С.
У них заметны колебания температуры тела в связи с внешней
температурой: при снижении температуры воздуха с 20-25˚С до 1415˚С падала температура тела на 2-5˚С. У грызунов температура тела
в активном состоянии колеблется в пределах 35,0-39,5˚С (36-37˚С в
среднем). У них также отмечается колебание в пределах 3-5˚С при
изменении внешней температуры от 0 до 35˚С. У копытных и хищных
животных температура тела поддерживается устойчиво, межвидовые
отличия обычно укладываются в диапазон 32,5-39˚С. Для многих
млекопитающих характерно снижение температуры во время сна (от
десятых долей до 4-5˚С). В условиях обитания в жарком климате
гипертермия (повышение температуры) может быть адаптивной:
уменьшается разница температур тела и среды и снижаются затраты
воды на испарение. Температура наружных слоев тела (покровы,
часть мускулатуры) изменяется в широких пределах.
Терморегуляция осуществляется различными путями.
1.Химическая терморегуляция. Тепло постоянно вырабатывается
в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций.
При этом чем больше разница температур тела и среды, тем большая
его часть уходит во внешнюю среду. Поэтому поддержание
температуры тела при снижении температуры среды требует усиления
процессов метаболизма и теплообразования, что компенсирует
теплопотери и ведет к сохранению теплового баланса. Процесс
рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение
температуры среды называется химической терморегуляцией.
Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение
теплопродукции как реакция на изменение температуры представляет
у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень
функционирования физиологических систем. Терморегуляторное
теплообразование сосредоточено в скелетной мускулатуре и связано с
особыми формами работы мышц, не затрагивающими их прямую
моторную деятельность. При охлаждении теплообразование может
происходить и в покоящейся мышце.
Один из механизмов теплообразования – терморегуляционный
тонус. Он вызван сокращениями фибрилл (повышение электрической
активности мышцы при ее охлаждении). Терморегуляционный тонус
увеличивает потребление кислорода мышцей более чем на 150 %. При
19
более сильном охлаждении встречаются сокращения мышц в форме
холодовой дрожи.
Теплообмен организма со средой сбалансирован. В определенном
интервале температуры среды теплопродукция компенсируется
минимальной теплоотдачей. Этот температурный интервал называют
термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне невысокий.
Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны
вызывает повышение уровня обмена веществ и выделения тепла для
уравновешивания теплового баланса в новых условиях. В силу этого
температура тела остается постоянной. Снижение температуры за
пределы эффективной терморегуляции приводит к нарушению
теплового баланса, переохлаждению и гибели. Повышение
температуры среды за пределы термонейтральной зоны тоже влечет за
собой повышение уровня метаболизма, что вызвано включением
механизмов отдачи тепла. По достижении определенного порога
механизмы усиления теплоотдачи становятся неэффективными,
начинается перегрев и гибель организма. Видовые отличия
химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного
обмена и его интенсивности.
2.Физическая терморегуляция. Она объединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи.
Теплоизоляционные структуры животных (перья, волосы) не
обусловливают гомойотермию. Роль теплоизоляции состоит в том,
что, уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию
гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно
важно при обитании в условиях низких температур. Механизм
действия покровов (перьевого и волосяного) заключается в том, что
они удерживают слой воздуха, который выполняет роль
теплоизолятора. Функции покровов сводятся к перестройке их
структуры (соотношения различных типов волос или перьев, их длина
и густота). По этим параметрам отличаются обитатели различных
климатических зон: у тропических млекопитающих изоляционные
свойства шерсти на порядок ниже, чем у полярных. Степень
распущенности волос и перьев может быстро меняться в зависимости
от температуры воздуха и активности животного, обеспечивая
быстрый ответ на нарушения теплового баланса.
3.Теплоотдача путем испарения влаги с поверхности тела и
верхних дыхательных путей. При испарении расходуется тепло, что
способствует сохранению теплового баланса. Реакция включается
обычно при признаках перегрева. Усиление потоотделения не прямо
20
зависит от температуры среды, а начинается по достижении
определенного порога ее повышения. Интенсивность потоотделения
возрастает пропорционально повышению температуры среды.
Некоторые виды животных (сумчатые) для охлаждения организма
используют испарение слюны.
4.Охлаждение путем испарения с поверхности слизистых
оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Этот
процесс при высокой температуре сопровождается учащенным
дыханием (полипноэ). У верблюда при жаре частота дыхания
возрастает до 8-18 в минуту (обычно 6-11), у крупного рогатого скота
– до 250, у собак (нет потоотделения) – до 300-400 при 20-40 в норме.
У птиц потовых желез нет, и влагоотдача связана только с усилением
вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. По мере
нарастания температуры воздуха частота дыхания увеличивается
постепенно, а горловая дрожь включается при определенном
температурном пороге. Включению механизмов испарительной
теплоотдачи предшествует повышение внутренней температуры.
5.Сосудистые реакции. Они служат приспособлением как к
повышению температуры среды, так и ее понижению. При
повышении
температуры
происходит
расширение
мелких
кровеносных сосудов, что ведет к усилению отдачи тепла. Эта форма
регуляции наиболее характерна для млекопитающих с относительно
коротким и редким мехом; у птиц – это неоперенные участки тела
(голова и лапы).
6.Терморегуляция может дополняться адаптивным поведением.
Биологическая роль поведенческих адаптаций заключается в создании
условий для экономного расходования энергии на терморегуляцию.
Одна из форм поведения - использование микроклимата. Выбор мест
определятся укрытостью от ветра, сглаженными суточными
перепадами температур и т.д. Для птиц имеет значение выбор мест
ночлега. Например, в густых кронах и зарослях тростника
температура может быть на 5-8˚С выше, чем на открытом месте.
Экономия энергозатрат на ночевках также достигается образованием
тесных скоплений. Так, пищухи собираются в холодную погоду
группами до 20 особей. В северных широтах многие млекопитающие
и некоторые птицы в зимнее время используют теплоизолирующие
свойства снежного покрова. В районах с суровыми, но снежными
зимами температура под снегом может быть на 15-18˚С выше
внешней. При высоте снежного покрова 20-25 см температура у
поверхности почвы близка 0˚С. Белая куропатка, ночуя в подснежной
21
лунке, экономит около 45 % энергоресурсов организма. Сюда следует
добавить способность многих птиц и млекопитающих к сооружению
гнезд, нор и других убежищ, перемене поз, сезонным перемещениям.
В ряде случаев, когда затруднена терморегуляция, некоторые
млекопитающие и птицы впадают в состояние оцепенения. Это
состояние организма, характеризующееся пониженной температурой
тела, называется обратимой гипотермией. Оно характеризуется тем,
что животное, обычно эффективно регулирующее температуру тела,
снижает ее до уровня окружающей среды и впадает в анабиоз. При
этом оно находится в укрытии и не проявляет внешних признаков
жизни: редкое дыхание, уровень метаболизма значительно снижен,
экскреты не выделяются. Обратимая гипотермия может быть
выражена 3 формами:
- Нерегулярное оцепенение, связанное с резким похолоданием,
дождем и т.д. (стрижи, ласточки, сумчатые, некоторые грызуны). При
нормальных условиях быстро восстанавливается температура тела.
- Суточные циклы смены активного состояния и оцепенения
(колибри, летучие мыши).
- Сезонные циклы, или зимняя спячка (грызуны, рукокрылые,
сумчатые, однопроходные, насекомоядные, медведи).
Обратимая гипотермия отличается от оцепенения пойкилотермов.
У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в это
состояние от температуры среды. Сигналом служит определенная
степень истощения организма, вызванного ухудшением кормовых
условий. У видов с суточной ритмикой регулируется временем суток
на основе фотопериодизма. Изменения уровня обмена идут быстро,
опережая суточный ход температуры воздуха. Во время оцепенения
сохраняется нервный контроль теплового состояния организма.
Например, если разрушить «пробку» у входа норы суслика, он быстро
восстанавливает температуру тела, становится активным и заделывает
вход, после этого снова переходит в состояние спячки. Биологический
смысл этого процесса – адаптация к переживанию неблагоприятных
условий. Эффект заключается в экономии затрат энергии в условиях
экологической невозможности восполнения энергоресурсов.
Стратегии теплообмена. Температурные адаптации развивались
двумя разными путями. Для большинства организмов характерен
пойкилотермный тип теплообмена, при котором приспособления к
температурным воздействиям осуществляются по отношению к
средним режимам температур. Адаптации гомойотермных животных
связаны с поддержанием постоянной температуры и основаны на
22
высоком уровне метаболизма. Пойкилотермия и гомойотермия –
выражение разных стратегий теплообмена. Пойкилотермия допускает
широкое расселение и занятие экологических ниш на основе общей
температурной толерантности. Она не требует дополнительных затрат
энергии на активную терморегуляцию. Гомойотермия способствует
расселению и существованию в различных экологических условиях на
основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среды. Это
обеспечивает сохранение высокой биологической активности во всем
диапазоне переносимых температур, но связано с большими
энергозатратами на процессы терморегуляции. Путь их эволюции
характеризовался направленным повышением метаболизма и
ослаблением прямых зависимостей от внешних факторов путем
повышения эффективности центральной нервной системы организма.
Вода и минеральные соли
Вода составляет значительную массу животных и растений: ее
содержание в тканях колеблется в пределах 50-80 %, а у некоторых
гидробионтов - до 95 %. Питательные вещества циркулируют в
организме главным образом в виде водных растворов. У высших
растений около 5 % воды используется для фотосинтеза, а остальное –
на компенсацию испарения. Животные получают влагу в виде питья, а
выводят с мочой и экскрементами, а также путем испарения.
В наземной среде поступление влаги связано с осадками, которые
определяют гидрологический режим водоемов, наличие и количество
почвенной воды, влажность воздуха. Влажность воздуха определяет
поступление воды в организм через покровы, а также потерю воды
этим путем и с поверхности дыхательных путей. Дефицит насыщения
– разность между количеством паров, насыщающих воздух при
данной температуре, и абсолютной влажностью.
Водный обмен связан с обменом солей. Набор солей представляет
собой необходимое условие нормальных функций организма, т. к.
соли входят в состав тканей. Водный и солевой аспекты обмена
веществ связаны общими приспособлениями, поэтому обычно говорят
об адаптациях водно-солевого обмена к условиям среды.
Водно-солевой обмен у водных организмов. По типу водносолевого обмена гидробионты довольно четко делятся на
пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные формы могут
обитать и в тех, и в других. Изначально жизнь сформировалась в
морской воде. Это наложило свой отпечаток на физико-химические
показатели организмов: концентрация солей и их ионный состав в
23
организме близки к таковым в океане, а благодаря проницаемости
покровов изменения солености уравновешиваются осмотическим
током воды. Такие организмы называются пойкилоосмотическими
(цианобактерии,
низшие
растения,
большинство
морских
беспозвоночных). Животные, способные к регуляции осмотического
давления жидкостей тела и поддерживающие его постоянным
независимо от окружающей среды, называют гомойоосмотическими
(осморегуляторы). Животные, у которых осмотическое давление
жидкостей тела близко к таковому морской воды и изменяется вслед
за колебаниями океана, называются изотоничными (иглокожие,
кишечнополостные). У большинства других беспозвоночных
отмечено превышение осмотического давления внутренней среды
организма (гипертоничность), что обеспечивает постоянный приток в
организм воды.
Способность изотоничных животных переносить изменения
солености среды определяется главным образом механизмами
клеточной устойчивости к обводнению. Осморегуляторы способны
переносить значительные колебания солености. Это обеспечивается
механизмами
активной
регуляции осмотического
давления
внутренней среды, которое не связано с набором и соотношением
ионов в жидкостях тела, а определяется суммой растворенных частиц.
Поэтому пойкилоосмотические организмы, которые избирательно
извлекают и накапливают в организме соли, способны к активной
ионной регуляции. У пресноводных организмов концентрация
жидкостей в клетках и тканях выше, чем в окружающей среде
(гипертония). Поэтому гомойоосмотические гидробионты должны
поддерживать
давление
внутренней
среды
организма.
У
пресноводных животных покровные образования затрудняют
проникновение воды через кожу (чешуя, панцирь, слизь). Но полной
изоляции нет, поскольку по меньшей мере эпителий органов дыхания
и слизистой оболочки кишечника неизбежно контактирует с водой.
Механизмом поддержания постоянства осмотического давления в
организме является активное выведение избытка воды. Наиболее
эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипертонической
среде – образование клубочковых почек.
В океане осмотическое давление внутренней среды организма
ниже, чем морской воды. В силу этого организм постоянно
обезвоживается. В результате функция почек у костных рыб
ослаблена. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при
этом избыточное количество солей. Если бы они не пили воду,
24
организм обезводился бы и после потери 12-20 % массы погиб.
Реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко
снижена. Избыток соли также выводится через кишечник. В
выведении избытка солей существенную роль играют жабры.
В целом, сложная система осморегулирующих механизмов
определяет общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах
разного типа и приспосабливает к занятию разных экологических ниш
в различных водных средах, в том числе и в условиях неустойчивой
солености (эстуарии рек, приливно-отливные зоны).
Водно-солевой обмен на суше. Выработка адаптаций к дефициту
влаги – ведущее направление эволюции при освоении организмами
наземной среды. Освоение суши шло постепенно. Растения вначале
селились только в мелководных водоемах и по их берегам. Затем они
вышли на сушу и освоили сухие местообитания. Беспозвоночные
животные осваивали сушу через этап обитания в почве или
околоводных биотопах. Поэтому в почве до сих пор встречаются
формы как с водным, так и с воздушным типом дыхания.
Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона–
начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже
благоприятными. Освоение воздушной среды у них связано с
перестройкой системы органов дыхания, поскольку водное дыхание в
мелких водоемах затруднено (много органики и мало кислорода).
В биотопах с высокой влажностью большинство растений
принадлежит к пойкилогидрическим. Содержание воды в их тканях
очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет
через поверхность тела. При высыхании растение переходит в
состояние оцепенения. Это позволяет им заселять и те биотопы, где
высокая влажность выражена сезонно. К пойкилогидрическим
относятся низшие (зеленые водоросли) и высшие растения (мхи,
папоротники, некоторые виды цветковых), цианобактерии, некоторые
грибы и лишайники. Высшие наземные растения в основном
принадлежат к гомойогидрическим, которые способны поддерживать
относительное постоянство обводненности тканей. Регуляция может
достигаться либо работой корневой системы, либо ограничением
транспирации.
Вода для растений в отличие от животных – ресурс (а не только
фактор среды), участвующий в продукции (элемент фотосинтеза).
Отсюда важна роль структуры корневой системы. Растения получают
через корневую систему воду и минеральные соли, т. е. водно-солевой
обмен у них и в наземной среде остается единым процессом в отличие
25
от животных. У животных взаимосвязь водного и солевого обменов
сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов. Внешние
источники минеральных солей и воды у них различны.
По отношению к влажности растения подразделяются на
несколько экологических групп.
-Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся на дне
водоема. Их распространение лимитирует переувлажненность почвы
и, как следствие, недостаток кислорода. Гидрофиты (тростник,
кубышка, калужница, аир и др.) имеют хорошо выраженную систему
аэренхимы – заполненные воздухом полости, губчатость тканей. Их
погруженные части имеют полости, которые сообщаются с устьицами
воздушных частей.
-Гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду.
Корневая система у них редуцирована, поглощение воды и
минеральных солей идет по всей поверхности. К ним относятся
элодея, рдесты, уруть, ряска, которые обитают только в воде.
-Гигрофиты – растения влажных местообитаний (обитатели
влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны).
Теневые гигрофиты растут в приземном влажном ярусе тенистых
лесов (бодяк, недотрога, тропические лесные травы), они обладают
слабой устойчивостью к сухости воздуха. Световые гигрофиты растут
на открытых местах, но в условиях высокой влажности воздуха и
почвы (папирус, рис, росянка), они отличаются от теневых более
эффективной транспирацией.
-Мезофиты – растения, приспособленные к изменчивой
влажности и ограниченному водоснабжению. У них высокое
осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую
силу корневой системы. К ним принадлежат многие растения из
различных местообитаний (все лиственные деревья, многие лесные и
луговые травы).
-Ксерофиты – растения, приспособившиеся к обитанию в местах с
недостаточным увлажнением. Они распространены в пустынях,
степях, жестколистных вечнозеленых лесах, на дюнах и т. д.
Подразделяются на 2 подгруппы: а) суккуленты – растения,
запасающие воду впрок. Это сочные, мясистые растения (кактусы,
агавы, алоэ и др.). Их корневая система развита слабо, а расходование
запасов воды происходит очень медленно. Для них характерна
редукция листьев, поверхность покрыта мощной кутикулой, часто
имеется восковой налет или густое опушение, которые сокращают
испарение; б) склерофиты отличаются слабой обводненностью и
26
внешне выглядят как сухие растения. Они не способны запасать воду
в органах и тканях. Принцип их адаптации – активная перестройка
водного режима в соответствии с обеспеченностью влагой извне.
Склерофиты имеют высокую тканевую устойчивость к дегидратации
(теряют до 25 % влаги без заметных последствий), корневая система
обладает большой сосущей силой (давление клеточного сока до 60
атмосфер), что позволяет извлекать влагу даже при малом ее
количестве. В почвах аридных районов отмечается повышенное
содержание солей. Их избыточное поступление через корневую
систему вредно для растений, но растения-галофиты переносят
достаточно высокие концентрации солей и часто растут на
засоленных почвах. Они накапливают в тканях до 10 % солей.
Корневая система надежно обеспечивает растения водой.
Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но
слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем,
что небольшой объем почвы густо пронизан корнями. Оба типа
отражают стратегии эффективного использования запасов влаги.
Существуют переходные формы структуры корней.
Амфибии первыми приспособились к факторам наземной среды
(4-ногое передвижение и дыхание легкими), но система водносолевого обмена у них сходна с пресноводными рыбами. Кроме того,
их кожа обязательно участвует в дыхании, поскольку примитивные
легкие не обеспечивают необходимый уровень газообмена (отсюда
особенности ее структуры: голая и слизистая). Земноводные
отличаются тем, что ведут околоводный образ жизни, а многие –
вторично-водный. Безногие амфибии обитают во влажных биотопах
подстилки и верхних горизонтов почвы. Заселение биотопов с
переменной влажностью у них сопровождается изменениями в
характере активности. Виды, проникающие в аридные зоны
(например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага
конденсируется на почве и растениях, а остальное время проводят в
укрытиях с устойчивым микроклиматом.
Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим
животным. Так, наземные брюхоногие моллюски закупориваются в
раковине с помощью слизистой пленки и впадают в оцепенение. Для
амфибий характерно запасание воды в мочевом пузыре, откуда она
может абсорбироваться в кровь. Но более существенна роль покровов
в восполнении водного дефицита. У многих бесхвостых есть особый
участок кожи в тазовой области, где абсорбция росы происходит через
тонкий эпителий и трубчатые железы.
27
Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили
наземную среду насекомые и паукообразные. У них образовались
плотные, слабо проницаемые для воды покровы и повышенная
способность к утилизации метаболической воды. Некоторые из них
могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды,
восполняя все потребности организма только метаболическим путем.
У позвоночных животных вода, образующаяся при окислении
органических веществ, вступает в общий обмен. Наибольшее
количество воды выделяется при окислении жиров. Многие
пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого
сезона накапливают жировые запасы, расходуя их на обеспечение
затрат энергии и нужды в воде. В летней спячке или оцепенении,
когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на
длительный срок. Некоторые пустынные грызуны вообще не пьют,
поддерживая водный баланс влагой кормов. Но большинство
млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды.
Одним из приспособлений водного обмена к условиям аридности
является поведение. Ряд видов антилоп (бубал, импала и гну) обитают
только в местах, где могут регулярно находить водопои. Канна, дикдик, орикс могут обходиться росой и влагой растений, но охотно
посещают и водоемы. У птиц частота прилетов к источникам воды
возрастает при повышении температуры воздуха и в периоды
отсутствия сочной пищи.
Еще одна адаптация - выбор мест, имеющих благоприятный
микроклимат. Рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах,
где относительно низкая температура и высокая влажность
способствуют водному обмену. Птицы используют дупла, укрытия
среди камней и скал. Участки с благоприятными условиями могут
дать возможность даже не имеющим специальных приспособлений
видам проникать в глубь аридных территорий.
У всех наземных позвоночных избыток солей выводится через
почки. Развитие этой функции почек зависит от экологической
специфики вида. Среди птиц наиболее интенсивно выводят соли с
мочой пустынные виды, связанные с солеными водоемами. У
млекопитающих также степень почечной экскреции солей
коррелирует с условиями естественной солевой нагрузки на организм.
Дополнительно они выводят соли через кишечник. Рептилии и птицы
выводят избыток солей также через солевые железы. В природе могут
возникать ситуации, характеризующиеся солевой недостаточностью.
Это свойственно растительноядным животным, так как содержание
28
солей в тканях растений зависит от их количества в почве. Изменение
содержания солей в пище вызывает у фитофагов ряд адаптивных
реакций. Например, поедание костей и оленьих рогов в качестве
минеральной подкормки свойственно грызунам и некоторым
копытным. Для многих копытных характерно солонцевание – реакция
на солевое голодание в виде поедания минеральных солей с почвой. У
птиц солевое голодание не распространено, за исключением
кальциевого в период яйцекладки. В начале периода размножения у
многих птиц наблюдается накопление кальция в виде окостенений
внутри костей скелета; 20-40 % его переходит затем в скорлупу яиц.
Большое значение в солевом обмене имеют микроэлементы. Их
дефицит вызывает различные патологии.
Кислород
Энергетические процессы в живом организме основываются на
окислительно-восстановительных реакциях. Лишь некоторые группы
микроорганизмов осуществляют эти процессы без участия кислорода
путем гликолиза и брожения. Большинство живых организмов
получают энергию благодаря аэробному окислению органических
веществ. Это связано с постоянным притоком кислорода и выносом
углекислого газа, образующегося в результате окисления.
У растений дыхание в отличие от фотосинтеза осуществляется
всеми органами и тканями. Кислород проникает в них через устьица,
растворяется в жидкостях клеточных стенок и отсюда проникает в
цитоплазму. Растения не лимитированы по снабжению кислородом,
но могут возникать трудности с дыханием корней при сильном
переувлажнении почвы. В условиях переувлажнения почв все поры
заполняются водой и даже в верхних, обычно лучше аэрированных
горизонтах почвы возникает ситуация кислородной недостаточности.
Это нарушает рост корней и их функцию; снижается уровень
поглощения воды и транспирации. При длительной нехватке
кислорода для корневой системы растение погибает. Поэтому обычно
корневая система не проникает в горизонты грунтовых вод. Для
большинства растений минимальная концентрация кислорода в
почвенной влаге составляет около 1-2 мг/л (сосна, ель). Высокой
устойчивостью к дефициту кислорода отличаются растениягидрофиты,
корни
которых
нормально
развиваются
в
переувлажненной почве.
У животных диффузионный принцип газообмена лежал в основе
формирования специализированных органов дыхания. Для крупных
29
животных это связано с разделением общего процесса дыхания на две
составляющие: внешнее дыхание (газообмен в дыхательных органах)
и внутреннее (газообмен в клетках и тканях). При этом формируется
транспортная система (гемолимфа, кровь), объединяющая эти два
процесса. Объясняется это тем, что скорость диффузии кислорода
уменьшается по мере удаления от поверхности газообмена. Кроме
того, на этом пути кислород активно поглощается живыми клетками.
Поэтому дыхание через поверхность тела без участия транспортной
системы эффективно лишь для очень мелких организмов. Существуют
и более крупные животные, осуществляющие газообмен прямо через
поверхность. Они либо имеют сильно уплощенное тело, благодаря
чему кислород легко диффузирует на всю его толщину (плоские
черви), либо их поверхность сложно структурирована, открывая
доступ к отдельным клеткам (губки), либо живые клетки
расположены тонким слоем на поверхности инертной массы воды и
минеральных веществ (медузы). Все эти формы отличаются очень
низким уровнем окислительного метаболизма. В большинстве случаев
у многоклеточных животных сформировались специальные органы
внешнего дыхания, связанные транспортной системой со всеми
клетками и тканями организма. Принцип таких органов довольно
однообразен: создаются открытые участки покровных эпителиальных
тканей, густо снабженные системой кровеносных капилляров, через
которые осуществляется диффузия кислорода и углекислого газа.
Газообмен в водной среде. Первичноводные животные и
погруженные растения используют для дыхания растворенный в воде
кислород, извлекая его всей поверхностью тела либо специальными
органами дыхания. Растворимость кислорода в воде невелика: при
15˚С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3
кПа) в 1л воды растворяется около 34 мл кислорода. Практически же
его содержание в природных водоемах много ниже и редко
превышает 10-11 мл/л. На растворимость кислорода влияет величина
его парциального давления в воздухе, а также температура,
количество растворенных в воде электролитов и ряд экологических
факторов (шторм, волнение, пороги и водопады). Перемешивание
воды повышает ее насыщение кислородом, увеличивая поверхность
контакта с атмосферным воздухом. В штилевую погоду в стоячих
водоемах растворение кислорода замедлено. Растения способствуют
увеличению содержания кислорода в воде, а накопление мертвых
растительных остатков и ила обедняет воду из-за связывания
кислорода при разложении органических веществ. В условиях
30
высокой температуры процессы разложения ускоряются, а
растворимость кислорода падает. В зимний период, когда водоемы
покрыты льдом, в воде снижается содержание кислорода, особенно
если имеется большое количество детрита. В результате могут
возникать заморы – массовая гибель рыбы от нехватки кислорода.
Малое количество кислорода предъявляет определенные
требования к строению органов дыхания. Они представлены
структурами с большой поверхностью, что достигается складчатыми,
сложноветвящимися образованиями. Дыхательная поверхность
полностью должна контактировать с окружающей средой. Эти
требования реализованы у ряда беспозвоночных, дыхательные органы
(жабры) которых контактируют с водой по всей поверхности.
Эволюция, направленная на повышение уровня метаболизма,
связана с активизацией газообмена. В простом случае это выражается
в использовании течений, что ускоряет газообмен. В более сложных
вариантах возникают приспособления, прогоняющие воду через
дыхательный аппарат (например, коловратки, моллюски). У всех рыб
жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается через
систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности
которых происходит газообмен. При быстром плавании для
прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба
плывет с открытым ртом, а вода проталкивается через жабры. Рыбы
так могут извлекать до 85 % кислорода, растворенного в воде.
На снижение кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным
возрастанием частоты дыхательных движений и увеличением объема
воды, пропускаемого через жаберный аппарат. Обычно у рыб
функционируют около 60 % жаберных лепестков, другие включаются
в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности
в кислороде (например, при повышении скорости плавания).
Гипервентиляция жабр
часто сопровождается замедлением
сердечного ритма – брадикардией.
В условиях дефицита кислорода в водоемах у многих видов рыб
сформировались приспособления к использованию атмосферного
воздуха как дополнительного источника кислорода. Это характерно
для обитателей пресных вод и эстуариев. Донные отложения этих
водоемов богаты органическими веществами, а разложение их при
высокой температуре усиливает недостаток кислорода. У рыб для
воздушного дыхания могут быть использованы жабры и стенки
околожаберной полости, необходимо лишь предохранить их от
высыхания.
31
У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет
слизистая оболочка ротовой и околожаберной полостей. Площадь
соприкосновения с воздухом увеличивается образованием складок
эпителия и формированием дополнительных полостей. Слизистая
этих тканей снабжена густой сетью кровеносных капилляров.
У других рыб газообмен с воздухом происходит в различных
отделах пищеварительного тракта. У вьюна и южноамериканского
сомика эта функция осуществляется в заднем отделе кишечника, где
слизистая имеет гладкую поверхность и утонченный эпителий,
пронизанный густой сетью капилляров. Многие виды используют для
воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого
располагается газообменная система сосудов.
У некоторых рыб на базе выростов кишечника сформировались
настоящие легкие, обеспеченные кровоснабжением (африканский
многопер и двоякодышащие рыбы). Многопер обитает в мелких
болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода
он регулярно всплывает и захватывает воздух через брызгальца; при
достаточном содержании кислорода пользуется лишь жабрами.
Газообмен в воздушной среде. Обитатели наземно-воздушной
среды не ограничены в количестве кислорода (в атмосфере его до 21
%). Велико также его парциальное давление. На уровне моря в
условиях сухого воздуха эта величина равна 159,2 мм рт. ст. (21,2
кПа). Практически парциальное давление кислорода ниже, так как в
воздухе всегда содержатся водяные пары, но оно достаточно для
эффективного газообмена на поверхности дыхательных органов.
Фактором, лимитирующим газообмен, является сухость воздуха.
Процесс обмена газов между кровью и внешней средой у наземных
животных в принципе не отличается от водного типа. В кровь
поступает кислород, предварительно растворенный в пленке воды на
поверхности дыхательного эпителия. Отсюда основное условие
осуществления газообмена заключается в поддержании дыхательной
поверхности во влажном состоянии. Поверхность газообмена
размещается внутри тела и не граничит непосредственно с воздухом.
Слизистые клетки поддерживают в дыхательной полости высокую
влажность. У позвоночных эта система представлена в виде легких,
которые соединены с наружной средой трахеями и бронхами. Их
внутренняя поверхность выстлана слизистым эпителием. Органы
дыхания беспозвоночных весьма разнообразны, но газообменная
поверхность удалена от соприкосновения с наружной средой.
Например, у переднежаберных моллюсков функции дыхательной
32
поверхности выполняет потолочная стенка мантийной полости,
пронизанная кровеносными сосудами. У высших раков жабры
расположены в замкнутом пространстве, что замедляет высыхание
дыхательного эпителия и позволяет использовать атмосферный
воздух. У пальмового вора жабры редуцированы и функционально
замещены кожными складками. Этот вид во взрослом состоянии
живет на суше и способен переносить высокую инсоляцию. У
насекомых дыхательная система связана с газообменной функцией
покровов. Относительная роль кожи и легких в газообмене зависит от
экологии вида. Начиная с рептилий, прослеживается эволюция на
повышение
эффективности
воздушного
дыхания.
Дыхание
определяется объемом грудной клетки. У млекопитающих в
механизме дыхания участвует также диафрагма, а внутреннее
строение легких усложняется. Строение дыхательной системы птиц
отличается от млекопитающих: их легкие не эластичны и состоят из
системы
тонких
воздухоносных
трубочек
(парабронхов),
сообщающихся с воздушными мешками.
При некоторых условиях существования газообмен может быть
ограничен недостатком кислорода. Например, накопление в закрытых
убежищах (норы, дупла) углекислого газа ведет к снижению объема
кислорода и затруднению газообмена. В подземных ходах кротов
содержание этого газа колеблется в среднем от 0,3 до 5,5 %, а
кислорода – 15-20 %. Неблагоприятные условия газового режима
складываются зимой под толщей снега. При высоте снежного покрова
45-80 см содержание диоксида углерода в приземном слое воздуха
составляет 2,8-4,0 %. Травы и кустарники улучшают газовый режим,
действуя как воздуховоды. Обитающие в условиях недостатка
кислорода животные обладают определенными адаптациями. Они
легче переносят некоторый избыток углекислого газа (гиперкапния) и
дефицит кислорода.
Для высокогорных млекопитающих характерно несколько типов
адаптационных реакций газообмена. Под адаптациями к гипоксии
понимаются реакции, обеспечивающие устойчивость к низкому
снабжению тканей кислородом. «Борьба за кислород» - это реакции,
направленные на поддержание нормального снабжения тканей
кислородом в условиях затрудненного поступления его в кровь. В
ответ на первые признаки гипоксии включается механизм учащения
дыхания и сердцебиения. Эти реакции компенсируют недостаточное
поступление кислорода в кровь усилением легочной вентиляции и
33
циркуляции крови в организме. Такие реакции возникают в условиях
быстрого уменьшения давления кислорода при подъеме в горы.
Газообмен у ныряющих животных. Своеобразные условия
газообмена складываются у животных, вторично перешедших к
водному образу жизни и связанных с регулярным нырянием или
погружением головы в воду. У дышащих трахеями водных насекомых
и паукообразных характер дыхания при погружении не меняется: они
по-прежнему дышат воздухом, пузырьки которого задерживаются
между волосками тела. Водные личинки насекомых (стрекозы)
обладают «водными жабрами» - системой замкнутых трахей,
контактирующих с водной средой. Среди позвоночных все вторичноводные виды имеют легочный тип дыхания. Внешний газообмен у них
проходит в нормальных условиях, но во время пребывания под водой
легочное дыхание прекращается, и на тканевом уровне постепенно
развивается состояние асфиксической гипоксии. Остановка дыхания
может быть длительной, но обычно не превышает нескольких минут.
Среди рептилий максимальная (>1 часа) длительность погружения
отмечена у водных черепах и змей. Среди млекопитающих наиболее
длительное пребывание под водой характерно для китообразных и
ластоногих (0,5-2 часа). Дельфины совершают длительные серии
коротких ныряний (по 4-5 минут). Околоводные млекопитающие
(бобр, ондатра) выдерживают пребывание под водой не более 15
минут, пингвины могут находиться под водой 3-7 минут
(императорский пингвин – до 18 мин), остальные водные птицы - до
30-40 сек.
Ныряние вызывает быстрое уменьшение содержания кислорода в
крови. Многие ныряющие животные уходят под воду на выдохе, чем
снижают плавучесть и затраты энергии на погружение. Для глубоко
ныряющих животных это препятствует возникновению кессонной
болезни. Большее значение имеет для ныряющих животных запасание
кислорода в крови. Эффективность этого пути определяется общим
количеством крови, содержанием гемоглобина, числом эритроцитов.
Кислород может также запасаться в мышцах путем связывания его с
миоглобином.
Общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии
обеспечить продолжительную остановку дыхания, свойственную
ныряющим животным, если он расходуется с такой же скоростью, как
и при свободном дыхании. Еще одна адаптация – замедление
сердечного ритма (брадикардия), возникающее при погружении в
воду. Напр., у дельфинов при кратковременном нырянии частота
34
пульса сокращается вдвое, у морского слона – в 4-6 раз. Это влечет
снижение уровня метаболизма. Для ныряющих животных характерна
пониженная чувствительность головного мозга к накоплению
углекислого газа в крови. Важно также приспособление к экономному
расходованию кислорода (изменение характера циркуляции крови).
Свет
Свет как экологический фактор имеет важное значение уже
потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза,
т. е. участвует в образовании органических веществ. В экологии
термин «свет» подразумевает весь диапазон солнечного излучения в
пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Перпендикулярная к
солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2
кал/см2ּмин (1390 Дж/м2ּс). Эта величина называется солнечной
постоянной. Она незначительно варьирует по сезонам года из-за
удаления Земли от Солнца. При прохождении через атмосферу часть
солнечной радиации рассеивается воздухом и водяными парами, часть
отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением
качественного состава радиации. В частности, коротковолновая часть
спектра (длина волны до 300 нм) отражается озоновым экраном.
Установлено, что изменение на 10 % концентрации озона вызывает
рост ультрафиолетового излучения (УФ) в 1,5-2 раза. На уровне Земли
эти колебания меньше за счет рассеивания излучения газообразными
и пылевидными примесями в атмосфере. Коротковолновая часть УФ
(200-280 нм) практически полностью поглощается озоновым экраном.
Следующая зона (280-320 нм) – наиболее опасная часть УФ,
обладающая канцерогенным действием. До поверхности Земли
доходят лишь УФ-лучи с длиной волны от 300 нм. Эта часть спектра
обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным
образом химическое действие (стимулирует процессы клеточного
синтеза). Под действием этих лучей в организме синтезируется
витамин D, регулирующий обмен кальция и фосфора, а отсюда –
нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого
витамина для растущего молодняка. Поэтому многие норные
млекопитающие выносят детенышей на солнечный свет. Сильное
облучение УФ вредно для организма. Особенно неустойчивы к
коротковолновой радиации активно делящиеся клетки. Как адаптация
к защите от передозировки УФ у многих видов формируются
пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека.
УФ составляет 5-10 % поступающей суммарной радиации.
35
Видимый свет составляет 40-50 % солнечной энергии,
достигающей Земли. Для животных видимая часть спектра связана
прежде всего с ориентированием в окружающей среде. Зрительная
ориентация дневных животных используется как источник
информации о внешних условиях. Ночные птицы также
ориентируются с участием органов зрения, поскольку полная темнота
в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление
интенсивности света вызывает перестройки органов зрения (совы,
козодои, некоторые ночные млекопитающие). Обитание в условиях
полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения.
Это, в частности, свойственно видам, обитающим в пещерах, и
многим почвенным животным. В океане интенсивность освещения
падает с глубиной. Глубже всего проникает коротковолновая часть
излучения (синие и голубые лучи). На глубине 800-950 м
интенсивность света составляет около 1 % освещения на поверхности.
В процессе фотосинтеза свет выступает как источник энергии,
которая используется пигментной системой (хлорофилл или его
аналоги). В итоге происходит расщепление молекулы воды с
выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная
фотохимической системой, утилизируется для преобразования
диоксида углерода в углеводы. Использование лучистой энергии
хлорофиллом и зрительными пигментами животных сходно. Поэтому
в спектре солнечного излучения область фотосинтетически активной
радиации (ФАР) совпадает с диапазоном видимой части спектра (400700 нм). Зеленый лист поглощает около 75 % падающей на него
лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез
невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1-2 % - при
высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая тратится
на транспирацию и другие процессы. Минимальная температура, при
которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает
приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих
видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей
(до -2˚С), но у холодолюбивых опускается до -7˚С. Температурный
максимум фотосинтеза в среднем на 10-12˚С ниже точки тепловой
смерти. Он выше у южных растений. Оптимальной температурной
зоной для фотосинтеза считаются тепловые условия, при которых
фотосинтез достигает 90 % своей максимальной величины. Эта зона
зависит от освещенности: повышается при ее увеличении и снижается
в условиях затенения. Поэтому при низкой освещенности фотосинтез
идет активнее при низкой температуре, а при высокой (более 3000 лк)
36
интенсивность этого процесса увеличивается с ростом температуры.
Минимальное освещение, при котором поглощение углекислого газа
для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой
компенсации. У светолюбивых растений она располагается выше, чем
у тенелюбивых. Положение этой точки зависит также от температуры
и концентрации углекислого газа. Углекислый газ в процессе
фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Норма его
содержания в атмосфере составляет 0,57 мг/л, повышение
концентрации ведет к усилению фотосинтеза. Но при концентрации 510 % фотосинтез ингибируется.
Динамика условий освещения играет важную роль в регуляции
периодических явлений в жизни организмов. Смена дня и ночи,
сезонные изменения требуют от организмов приспособлений к
условиям ритмически меняющейся среды. Адаптивный смысл этого
заключается в том, что различные формы жизнедеятельности
совмещаются с периодом наиболее благоприятных условий.
Ритмичность свойственна всем организмам. Длительность ритмов
различна: от долей секунды (активность нейрона) до нескольких часов
(секреторная деятельность желез). В основе периодических процессов
лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую воздействует
сложный комплекс внешних условий. В качестве датчиков времени
основная роль принадлежит фотопериодической регуляции –
закономерным изменениям светового режима. Поэтому фотопериод
наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен
другим влияниям. Фотопериодом называется соотношение светлой и
темной частей суток. В узком смысле его используют для обозначения
длины дня (короткий или длинный фотопериод). Только на экваторе,
где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в
некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный
полярный день) ведущее значение в регуляции биоритмов
приобретают иные факторы.
Суточные ритмы. Они свойственны большинству видов
растений и животных. Существуют формы с дневной или ночной
активностью. Время открытия и закрытия цветков у высших растений,
сна или бодрствования у животных видоспецифично и отличается
большим постоянством в суточном ходе освещенности. Активность
животных определяется такими условиями, как тип питания,
взаимоотношения с хищниками и конкурентами, сезонные изменения
факторов среды. Так, суточная активность пойкилотермов
определяется температурой среды, амфибий – сочетанием
37
температуры и влажности. Виды грызунов, поедающие грубые,
богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной
активностью; семеноядные виды приурочивают время добывания
корма к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Это
особенно ярко выражено у обитателей открытых пространств (степи и
пустыни). Периодичность жизнедеятельности на протяжении суток
связан с ритмами физиологических процессов. Активный переход
характеризуется большими энергозатратами и повышенной
активностью комплекса физиологических реакций. В связи с
изменением обмена веществ формируются и суточные ритмы
температуры тела. Режим освещения выступает в роли сигнального
фактора, который определяет время начала и окончания активности. У
дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении
определенного порога стимулирует начало активной деятельности.
Эта пороговая освещенность называется пробуждающей яркостью. У
ночных видов начало активности коррелирует со снижением
освещенности. В связи с сезонными изменениями длины дня у многих
видов сдвигается и время активности. У птиц, зимующих в умеренных
широтах, в зимнее время активность начинается раньше, чем летом
(относительно времени восхода Солнца). Это связано с компенсацией
высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня. Пороговые
величины освещенности определяют время начала и окончания
активности. На протяжении активной части суток интенсивность
деятельности животных обычно имеет пульсирующий характер. Так,
воробьи в период размножения наиболее активны в утренние часы,
затем активность снижается и вновь повышается вечером. То же
наблюдается у многих ночных видов: серая неясыть наиболее активна
в начале и конце ночи. Колебания активности, при которой периоды
питания, перемещения в пространстве и других форм деятельности
перемежаются фазами отдыха, свойственны очень многим видам
животных. Это может быть связано с темпами накопления и
расходования энергетических ресурсов.
Циркадные
ритмы.
В
основе
суточных
ритмов
жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные
циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 часам.
Циклические процессы такого рода получили название циркадных
(циркадианных) ритмов. Особенность этих ритмов – различие их
периода с астрономическими сутками. Несовпадение циркадного
ритма с длительностью астрономических суток вызывают внешние
датчики времени. Они способствуют совпадению активного периода с
38
наиболее благоприятным временем суток. Внешние факторы,
выступающие в качестве датчиков времени, называют факторамисинхронизаторами. Определенное влияние на характер циркадных
ритмов оказывают различные условия освещения. Согласно правилу
Ашоффа, увеличение интенсивности непрерывного освещения
вызывает у ночных видов уменьшение общей активности и удлинение
цикла.
Циркадный ритм свойствен большому числу физиологических
процессов (обмен веществ, температура тела, метаболизм, деление
клеток). Их механизмы и регуляция изучены слабо. Автономность
этих ритмов заложена в организме генетически. Согласно концепции
хронона, носителем отсчета времени служит длинная молекула ДНК,
нити которой расходятся, и на них строится информационная
(матричная) РНК, которая достигает полной длины одиночной нити
ДНК за 24 часа. Этот процесс не зависит от температуры. Действие
УФ, повреждая спирали ДНК, останавливает биологические часы или
замедляет сдвиг фаз ритма. У позвоночных регуляция циркадных
ритмов на уровне организма связывается с промежуточным мозгом.
Циклы циркадной активности привязываются к определенному
времени суток под действием внешних датчиков времени, в качестве
которых обычно выступает световой режим. Так, у некоторых
насекомых вылупление имаго из куколки происходит в строго
определенное время суток. В полярных широтах, где летом суточные
циклы светового режима не выражены, многие птицы активны
круглосуточно. Воздействие внешних факторов изменяет характер
суточного ритма, поскольку активность животных отражает их
взаимодействия со средой. Сохранение независимых от среды циклов
биологически невыгодно.
Сезонные ритмы. Многие организмы характеризуется наличием
сезонных процессов. У растений они связаны с сезонностью
репродукции, сроками образования семян, формированием клубней и
других форм запасания питательных веществ перед зимой. Сезонные
процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный
характер. Погодные условия только модифицируют их протекание. У
большинства животных биологические процессы проявляются
сезонно: размножение, линька, спячка, диапауза, миграции и т. п.
Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление
к циклическим изменениям климатических условий. Она формируется
в результате взаимодействия врожденных сезонных циклов с
39
информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия
обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию среды.
Цирканные (цирканнуальные) ритмы. Это биологические ритмы с
окологодовой периодичностью. Они также основываются на системе
свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В
природных условиях эта система находится под контролем внешних
факторов-синхронизаторов, среди которых главная роль принадлежит
фотопериоду. В цирканных ритмах заложен механизм свободно
текущей временной программы и контроль со стороны естественного
режима освещения. Например, у шелковичного червя яйца, которые
развивались при коротком весеннем дне, дают самок, откладывающих
не впадающие в диапаузу яйца. Развитие яиц в условиях длинного
летнего дня дает самок, откладывающих покоящиеся яйца, что
обеспечивает появление весеннего поколения. В целом, у насекомых
критическая длина дня определяет переход от одной фазы развития к
другой. У позвоночных животных сезонное развитие регулируется
промежуточным мозгом. Гипоталамус отвечает за механизмы отсчета
времени, т. е. осуществляет вызванную фотопериодом «подстройку»
цирканной ритмики, гипофиз регулирует физиологические процессы.
Эффективность воздействия светового фактора определяется
соотношением фотопериода и эндогенного циркадного ритма
гипоталамуса. В ответ на нейросекреторную стимуляцию изменяется
интенсивность продукции гормонов, которые в сумме определяют
сезонное состояние организма. Таким путем поддерживается
состояние организма, а при изменении фотопериода обеспечивается
смена сезонных физиологических состояний.
Сезонная ритмика может регулироваться и прямо воздействием
внешних факторов. Так, в тропиках, где отсутствует сезонная
динамика длины дня, в регуляции сезонных явлений ведущую роль
играют иные факторы-синхронизаторы (напр., время выпадения
осадков). У ряда тропических видов наблюдается чисто эндогенная
периодика, что зачастую связано с десинхронизацией процессов.
Известно, что размножение ряда позвоночных в тропиках не имеет
закономерного периодического характера, а прямо определяется
наступлением благоприятных условий. У тропических деревьев такие
явления, как цветение, плодоношение и смена листьев растянуты во
времени; на одном дереве можно одновременно видеть и цветы, и
плоды.
У спящих зимой арктических млекопитающих основное значение
имеет фотопериодическая регуляция годового цикла, которая точно
40
определяет его активную часть в летний период. Фотопериодическая
реакция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на
системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом
реакция на измененные фотопериоды может быть различной.
Некоторые физиологические процессы развиваются сразу после
фотостимуляции (весенний рост гонад), для других фотопериод
служит начальной точкой отсчета, а сам процесс развивается через
определенный интервал времени после такого воздействия (весеннее
миграционное состояние птиц). Наконец, в определенных случаях
эффективная фотопериодическая стимуляция запускает механизм
свободного отсчета времени, на основе которого в определенные
сроки включаются сезонные состояния, а момент их реализации
согласовывается фотопериодом (линька, осеннее миграционное
состояние). Общая годовая цикличность в этом случае представлена
программой сменяющих друг друга сезонных физиологических
состояний. Завершение этой программы возвращает ее в исходное
состояние. Роль фотопериодической регуляции заключается в
координации эндогенного отсчета времени с ходом природных
процессов.
Периодические циклы представляют собой адаптацию к сезонной
смене условий жизни. Их приуроченность к тем или иным срокам
определяет адаптивный смысл этих процессов. Эволюционное
закрепление фотопериода как ведущего фактора-синхронизатора
страхует организм от нарушения циклов кратковременными
отклонениями условий среды. Каждый сезонный процесс (линька,
миграции, спячка, размножение) обладает комплексом особенностей,
связанных со спецификой деятельности организма в данное время.
Таким образом, годовой цикл жизнедеятельности представляет
собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических
состояний. Их регуляция выражена в приуроченности каждого
процесса к удобному сезону. Это важно, так как совмещение
энергоемких процессов биологически невыгодно.
Роль фотопериода в регуляции размножения известна давно.
Действие света на развитие гонад в течение полового цикла не
прямое. Для них существуют эндогенные цирканные ритмы. Роль
фотопериодической регуляции процесса размножения у разных видов
животных неодинакова. Так, среди птиц есть виды, у которых половой
цикл полностью регулируется фотопериодом, а есть и такие (главным
образом, экваториальные мигранты), у которых этот процесс основан
на эндогенной программе и лишь в определенное время года
41
коррелируется фотопериодом. Круглогодичное размножение всей
популяции возникает в результате десинхронизации индивидуальных
циклов. У тропических животных начало влажного сезона запускает
цикл размножения, но подготовка к нему происходит с участием
гормональных механизмов на основе цирканной программы.
Сезонные изменения фотопериода регулируют линьку животных.
Периодическая смена покровов свойственна многим организмам. У
членистоногих регулярная смена жестких наружных покровов связана
с процессами роста. У птиц и млекопитающих этот процесс имеет
четко сезонный характер (изменение уровня теплоизоляции). Линька
определяет также сезонную смену покровительственной окраски и
приобретение яркого брачного наряда к началу сезона размножения.
Линька ограничивается не только сменой оперения и роговых
образований. Организм птиц испытывает также физиологические
перестройки: содержание жира снижается и доходит до годового
минимума, количество воды повышается до максимума, уровень
белков в теле перед линькой повышается. Фотопериод подгоняет
линьку к конкретным условиям региона.
Длина светового дня определяет также сезонные миграции. В
отличие от передвижений миграции (закономерные направленные
перемещения животных в пространстве) характеризуются рядом
особенностей:
- Строгая сезонность, вызывающая необходимость механизмов
контроля календарных сроков миграции.
- Перестройка физиологических систем организма в соответствии
с задачами миграции (усиление энергозатрат, ориентация в
пространстве). В миграцию вовлекаются только особи определенного
физиологического состояния.
- Массовость (мигрируют не отдельные особи, а целые популяции
или их структурные единицы). Она обусловлена синхронизацией
сроков развития у всех особей.
Годичный цикл рыб включает три типа миграций: нерестовые
(миграции к местам размножения), нагульные (кормовые) и
зимовальные. Не у всех рыб эти типы миграций выражены четко:
места нагула и зимовки или размножения совмещаются. По
направленности дальние миграции рыб делят на анадромные (из моря
к берегам и далее вверх по рекам) и катадромные (из рек в моря). Все
формы миграций имеют адаптивное значение. Помимо внешних
факторов (температура), миграции определяются и внутренним
физиологическим состоянием организма. Например, зимовальные
42
миграции вызываются пороговым уровнем упитанности. Нерестовая
миграция подготавливается степенью зрелости половых продуктов.
Сезонные миграции птиц – одна из форм приспособления к
меняющимся погодным и кормовым условиям. У многих видов
протяженность миграций невелика, перемещение осуществляется
постепенно, без дальних перелетов. Такие миграции похожи на
обычные осенне-зимние кочевки, отличаясь от них большей
ориентированностью и направленностью. Сроки таких перелетов
фиксированы нежестко и определяются сочетанием изменений длины
светового дня с обеспеченностью кормом. При благоприятных
условиях погоды и обилии корма осенний отлет может задержаться
или даже не состояться совсем. Таких птиц называют погодными
мигрантами. Для дальних мигрантов характерны четкие сроки
миграции, длительные беспосадочные перелеты, хорошо выраженная
способность к ориентации и навигации. Таких птиц называют
инстинктивными мигрантами. Для перелета необходима определенная
физиологическая подготовка. Весеннее миграционное состояние
развивается после предбрачной линьки, частично совпадая с началом
развития гонад. Осеннее миграционное состояние формируется сразу
по окончании послебрачной линьки. Характерные проявления этих
состояний заключаются в возникновении гиперфагии – потреблении
пищи в количестве, превышающем потребности организма. В этот
период метаболизм птиц характеризуется угнетением углеводного
обмена и усилением жирового. Накопление жира очень важно для
миграции. Птицы, не накопившие необходимых запасов жира, в
миграцию не вовлекаются. Гиперфагия и жировой тип обмена
сохраняются и во время перелета. Птицы обычно в процессе миграции
останавливаются для кормежки и пополнения жировых запасов.
Таким образом, в основе сезонной цикличности миграций лежат
цирканные ритмы, синхронизированные с циклом внешних условий
один раз в году при ведущем значении фотопериода.
Общие принципы адаптации
Все воздействующие на организм факторы среды подразделяются
на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. К
абиотическим относят элементы неживой природы – температура,
влажность, химизм среды и т.п. Биотические факторы включают все
воздействия со стороны живых организмов (как активные, так и
пассивные), антропогенные – формы деятельности человека, которые
приводят к изменению среды обитания других видов.
43
По характеру воздействия и по приспособительным реакциям эти
группы факторов принципиально различны. Абиотические факторы
прямо или косвенно (изменяя действие других факторов)
воздействуют на организм посредством изменения обмена веществ.
Они могут играть сигнальную роль: не влияя непосредственно на
обмен, закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому
восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить
организм к изменению состояния среды. Существует два типа
приспособления к внешним факторам. Первый заключается в
возникновении определенной степени устойчивости к данному
фактору, способности сохранять функции при изменении силы его
воздействия. Это пассивный путь – адаптация по принципу
толерантности. Такой тип формируется как видоспецифическое
свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип
приспособления – активный. В этом случае организм с помощью
адаптивных механизмов компенсирует изменения таким образом, что
внутренняя среда остается относительно постоянной. Такая адаптация
по резистентному типу поддерживает гомеостаз внутренней среды
организма. К толерантному типу приспособления, в частности,
относятся пойкилоосмотические животные, к резистентному –
гомойоосмотические.
Биотические факторы (пища, хищники, конкуренты, возбудители
болезней) оказывают другой эффект: действуя на организмы других
видов, они в то же время являются объектом воздействия с их
стороны. При этом длительные устойчивые взаимосвязи происходят
не между отдельными организмами, а между популяциями видов.
Антропогенные факторы иногда воздействуют как биотические, но
чаще они косвенно влияют на изменение среды обитания организмов.
Для организмов можно установить ряд общих закономерностей,
представляющих адаптивный ответ на влияние внешних, в частности,
абиотических факторов среды.
1. Правило оптимума.
Характер воздействия и реакция на фактор среды со стороны
организма определяется интенсивностью воздействия этого фактора,
его дозировкой. Количественное влияние условий среды определяется
тем, что естественные факторы (температура, соленость, влажность,
кислород и др.) в определенной дозе необходимы для нормального
функционирования, тогда как недостаток или избыток этого фактора
угнетает жизнедеятельность. Количественное выражение фактора,
соответствующее потребностям организма и обеспечивающее
44
наиболее благоприятные условия для жизни, рассматривают как
оптимальное. Этот диапазон колебаний составляет зону оптимума (от
лат. оptimum – лучший, благороднейший). Адаптивные механизмы
позволяют организму переносить определенные отклонения фактора
от оптимальных значений без нарушения функций организма. Такие
условия определяются как зоны нормы. Сдвиг в сторону недостатка
или избытка фактора снижает эффективность адаптаций и нарушает
развитие (замедление или приостановка роста, нарушение цикла
размножения и линьки и т.д.). Этому состоянию соответствуют зоны
пессимума (от лат. рessimum – причинять вред, терпеть ущерб).
Наконец, за пределами этих зон действие фактора таково, что любые
адаптации неэффективны. Эти крайние значения ограничивают
диапазон количественных изменений фактора, за пределами которых
жизнь невозможна. Адаптация к любому фактору связана с затратами
энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и
энергия расходуется только на основные жизненные процессы. За
пределами оптимума включаются адаптивные механизмы. Их
действие сопряжено с затратами энергии: чем дальше от оптимума
находится количественное выражение фактора, тем больше энергии
расходуется на адаптацию и тем меньше возможностей в проявлении
других форм деятельности. В результате нарушения энергетического
баланса организма ограничивается диапазон переносимых его
изменений. Размах изменений количественного выражения фактора, в
пределах которого существует вид, называется экологической
валентностью. Ее величина различна у разных видов.
Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимума,
обозначаются термином "эври-" (от греч. euris – широкий). Виды,
малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином
"стено-" (от греч. stenos – узкий). Так, эври- и стенотермные
организмы – это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к
колебаниям температуры; эври- и стеногалинные виды реагируют на
колебания солености воды; эври- и стенооксибионтные формы
отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если
рассматривается устойчивость к изменениям комплекса факторов,
говорят об эври- и стенобионтных формах.
Экологическая валентность формируется как приспособление к
тем колебаниям фактора, которые свойственны естественным местам
обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый видом диапазон
колебаний фактора соответствует его естественной динамике.
Обитатели континентального климата выдерживают большую
45
амплитуду колебания температуры, чем экваториальные виды. Рыбы
из заморных водоемов переносят существенное снижение
растворенного в воде кислорода, а виды из быстрых порожистых рек к
этому не способны. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне
различных популяций одного вида, если они занимают отличающиеся
по условиям места обитания.
Помимо величины экологической валентности виды могут
отличаться и местоположением оптимума. Приспособленные к
высоким дозам фактора организмы обозначаются окончанием "фил"
(от греч. phyleo – люблю): термофилы, оксифилы, гигрофилы и т. д.
Виды, обитающие при низких значениях фактора, имеют окончание
"фоб" (от греч. phobos – страх): галофобы – обитатели пресных
водоемов, не переносящие осолонения, хионофобы – виды,
избегающие глубокого снега и др.
Информация об оптимальных значениях факторов и о диапазоне
переносимых их колебаний полно характеризует отношение вида к
каждому фактору.
2. Комплексное воздействие факторов
В природе не бывает влияния только одного фактора. Организм
всегда подвержен воздействию их сложного комплекса, где каждый из
факторов неодинаково выражен относительно своего оптимального
значения. Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении
практически в природе невозможно. В силу этого в естественных
условиях обитания не реализуется чисто физиологическое понимание
правила оптимума. Экологический оптимум не представляет собой
сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее
благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих факторов,
каждый из которых несколько отклоняется от физиологического
оптимума. Пессимум ареала (пессимальные стации) определяется как
территория с наименее благоприятным сочетанием факторов, хотя
некоторые из них могут быть выражены в оптимальных дозах.
Совокупное действие на организм нескольких факторов среды
обозначают термином «констелляция». Экологически важно то
обстоятельство, что она не является простой суммой влияния
факторов. При комплексном воздействии между факторами
устанавливаются такие отношения, когда влияние одного фактора
изменяет характер воздействия другого. Известно, например, что
реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях
разной солености воды. Хорошо изучено также влияние влажности в
реакциях животных на температуру. Так, в сухом воздухе воздействие
46
высоких температур переносится животными легче, чем при высокой
влажности. Причина в том, что высокая влажность воздуха
ограничивает испарение и этим выключает этот механизм
приспособления. Некоторые факторы среды, не воздействуя прямо,
изменяют действие других факторов. Так, ветер помимо
механического действия изменяет водный и энергетический обмен,
способствуя охлаждению и усилению испарения. В северных
регионах он определяет суровость погоды. Течение в водотоках
определяет кислородный режим, условия накопления органических
осадков, возможность закрепления растений и т. д. Такой характер
воздействия называется косвенным (или опосредованным). Изменяя
воздействие основных экологических факторов, модифицирующие
факторы влияют на условия жизни организмов и порой оказываются
не менее важными, чем основные. Важным модифицирующим
фактором является снежный покров. Он затрудняет передвижение и
ухудшает условия добычи корма. Но снежный покров создает и
благоприятные условия: при его достаточной высоте и сильном
морозе температура на почве может быть на 15-30˚С выше, что
позволяет мелким млекопитающим вести активный образ жизни.
3. Правило минимума
В природе все факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в
1840 г. немецкий химик Юстус Либих, разрабатывая систему
применения минеральных удобрений, сформулировал правило
минимума: возможность существования вида в определенном регионе
и степень его процветания зависят от факторов, представленных в
наименьшем количестве. Лимитирующие экологические факторы
определяют ареал вида. Напр., распространение на север
лимитируется глубиной снежного покрова, а недостаток влаги
ограничивает возможность заселения аридных зон. Как адаптация к
лимитирующим факторам у животных сформировались некоторые
формы поведения (солонцевание, водопойные миграции, кочевки
вследствие многоснежья), возникли экологические конвергенции,
когда в разных группах возникают однотипные адаптации (напр.,
дефицит влаги в почве сформировал группу растений-суккулентов из
представителей разных таксонов). Адаптация к лимитирующим
факторам определяет перестройки морфологии и физиологии. Так,
выход позвоночных животных на сушу был невозможен без
адаптаций к малой плотности среды и низкой ее влажности.
4. Правило двух уровней адаптации
47
Организм обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с
которой поддерживает взаимосвязи, основанные на обменных
процессах. Система устойчива в зависимости от того, насколько
структура и физиологические свойства организма сохраняют свои
особенности на фоне меняющихся внешних условий. В этом
заключается принцип гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз –
это состояние динамического равновесия организма со средой, при
котором он сохраняет свои свойства и способность к осуществлению
жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это
состояние достигается в результате функционирования двух
адаптивных механизмов, действующих на основе различных
принципов. Если внешние условия в течение достаточно длительного
времени сохраняются более или менее постоянными, то в организме
функции стабилизируются на уровне, адаптированном по отношению
к этому среднему состоянию среды. Смена средних условий во
времени или в пространстве влечет за собой переход на другой
уровень стабилизации (сезонные температурные адаптации, смена
типов осморегуляции при миграциях рыб и т. п.). Но полной
сходности условий, их абсолютной повторяемости не бывает. В этом
случае отклонениям конкретных условий от среднего уровня будут
соответствовать адаптации, отвечающие на эти отклонения и
направленные на обеспечение максимальной эффективности
жизнедеятельности организма в пределах данного состояния.
Способность к адаптациям тем выше, чем более лабилен данный
фактор в естественных условиях обитания вида. Это отражается на
величине диапазона переносимых изменений фактора, т. е. на его
экологической валентности. По экологическому значению адаптивные
механизмы можно разделить на две группы: 1) механизмы,
обеспечивающие адаптивный характер уровня стабилизации по
отношению к наиболее устойчивым параметрам среды; 2) лабильные
реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня
стабилизации путем включения адаптивных реакций при отклонении
условий среды от средних значений. Эти две системы, два уровня
адаптации действуют совместно. Их взаимодействие обеспечивает
точную подгонку функций организма к состоянию факторов и в
конечном счете – устойчивое его существование в динамичных
условиях среды. Напр., густота, толщина и структура покровов,
толщина жировой прослойки обеспечивают адаптацию организма к
температурным условиям.
48
Эти два пути отражают стратегию и тактику адаптивного
процесса и соответствуют масштабам колебаний внешних условий.
Условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа,
могут быть выражены либо непродолжительными отклонениями
параметров от их средних значений, либо устойчивыми изменениями
среднего уровня воздействующих условий.
Популяция как биологическая система
Термин «популяция» происходит от лат. populus (народ) и
означает население вида на определенной территории. Понятие о
популяции возникло в 1903 г., когда В. Иоганзен определил
популяцию как совокупность генетически неоднородных особей.
Критерий популяции – способность к свободному обмену
генетической информацией. Под популяцией понимается группировка
особей одного вида, населяющих определенную территорию и
характеризующихся
общностью
морфобиологического
типа,
генофонда и устойчивыми функциональными взаимодействиями.
Границы популяции определяются не столько физическими
факторами среды, сколько степенью тесноты связей между особями, а
эти связи динамичны и зависят от многих факторов (дистанция между
особями, их физиологическое состояние и др.). Четко отграниченные
популяции в природе встречаются очень редко.
Сложность
представления
о
популяции
определяется
двойственностью ее положения в биологических системах. С одной
стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд:
организм → популяция → вид → род → семейство → …→ царство. В
этом ряду популяция выступает как форма существования вида. Ее
основная функция заключается в обеспечении выживания и
воспроизведения вида. Одновременно с этим, популяция вступает в
трофические и иные отношения с популяциями других видов. Этот
подход отражает функционально-энергетический ряд: организм →
популяция → биоценоз → биосфера. В этом ряду популяция
выступает в качестве функциональной субсистемы биогеоценоза. Ее
функция – участие в трофических цепях. Выполнение этой функции
основано на адаптивности популяции, способности к поддержанию
гомеостаза.
49
Пространственная структура популяций
Пространственная структура выражается характером размещения
особей и их группировок по отношению к элементам ландшафта. Она
определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды
(пищевых, защитных, микроклиматических и др.), снижая уровень
конкурентных отношений особей внутри популяции. На этой основе
поддерживается высокий уровень биомассы и биологической
активности вида. Во-вторых, служит основой устойчивого
поддержания необходимого уровня контактов между особями.
Пространственная структурированность популяций представляет
собой основу популяционного гомеостаза. Определяя биологию
популяций, она, в свою очередь, определяется особенностями
местности (пространства).
Типы пространственного распределения. Различают следующие
типы пространственного распределения особей в популяциях:
равномерный
(регулярный),
диффузный
(случайный)
и
агрегированный (мозаичный).
Равномерный тип распределения характеризуется равным
удалением каждой особи от соседних. Расстояние между особями
соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение.
Этот тип распределения соответствует задаче полного использования
ресурсов при минимальной конкуренции, но встречается очень редко.
Близкий к этому характер распределения
свойствен, напр.,
одновидовым зарослям растений и ряду сидячих беспозвоночных.
Неоднородность среды обитания определяет невозможность его
реализации.
Диффузный тип распределения особей встречается в природе
чаще. Он широко представлен среди растений и многих таксонов
животных. В частности, такое распределение характерно для
животных, у которых социальная связность в пространстве выражена
слабо. При нем особи распределены в пространстве неравномерно,
случайно. Расстояния между особями неодинаковы, что определяется
взаимоотношениями в популяции и степенью неоднородности среды.
Мозаичный тип распределения выражается в образовании
группировок особей, между которыми остаются незаселенные
территории. Это связано либо с неоднородностью среды, либо с
социальной структурой. Последнее характерно для высших животных
(позвоночные, насекомые) и растений.
Пространственное распределение. Для животных ведущее
значение в определении характера пространственной структуры
50
популяции имеет степень привязанности к территории. Это
выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни.
Между ними имеется ряд переходных.
Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, свойствен
интенсивный тип использования территории, при котором отдельные
особи или их группировки в течение длительного времени
эксплуатируют ресурсы на ограниченном пространстве. Для
номадного образа жизни характерен экстенсивный тип использования
территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно
группами особей, перемещающихся в пределах ареала.
Оседлые животные. Для них принцип пространственной
организации популяций заключается в формировании системы
индивидуальных участков обитания, используемых в течение
длительного времени. Это ведет к рациональному использованию
ресурсов ареала на уровне популяции. На каждом участке обитания
обеспечены все условия для жизни. В результате уровень
конкуренции за корм, убежища и др. ресурсы сведен к минимуму.
Привязанность к территории дает особям ряд преимуществ. Они
перемещаются в системе знакомых ориентиров. Длительное обитание
на одном участке сопровождается «благоустройством» территории
(убежища, система переходов, запасы корма, тропы и т. п.). Размеры
участка определяются комплексом внешних (особенности среды) и
внутренних (биология вида) факторов. Основное условие –
обеспеченность кормом. Для позвоночных животных большое
значение имеет количество и распределение убежищ или пригодных
для сооружения гнезда (норы) мест и т. п. Поэтому для норных
животных важным является микрорельеф, для некоторых птиц
количество дупел определяет плотность заселения местности. Важна
также степень неоднородности участка: чем сложнее местность, тем
больше возможность осуществления всех форм деятельности на
относительно малом пространстве. Существенным фактором
оказывается тип коммуникации: дистанция, в пределах которой
воспринимается информация от соседей, устойчивость сигналов и др.
В процессе освоения участка формируется стереотип поведения особи
в пределах знакомой территории. Он направлен на предотвращение
вторжения других особей своего вида (активная защита и маркировка
границ участка).
Номадные животные. Групповой образ жизни развит у
кочующих животных, подвижный образ жизни которых снижает
нагрузку на кормовые ресурсы. В группе животные легче
51
обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на
добывание пищи. Напр., эффективность питания рыб и птиц в стае
выше, чем у одиночных особей. Групповое кормление позволяет
хищным животным охотиться на крупную жертву (хищные рыбы,
волки и др.), а жертвам эффективно защищаться от хищников
(система взаимного оповещения). Оповещение об опасности может
быть активным (сигналы тревоги) и пассивным («вещество испуга»,
кровь, тканевая жидкость и др.). Сигнализация об опасности
обеспечивает избегание нападения (убегание, рассредоточение,
затаивание и др.). Напр., стая скворцов при обнаружении хищника
уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Известна
коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных.
Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: экономный
тип энергозатрат («эффект группы»), передача опыта молодым через
подражание и др.
У животных, ведущих групповой образ жизни, образуются
колонии, стаи и стада. У стадных видов формируется общий
групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в
пределы этого участка. Стадо подчиняется четкой регуляции
взаимного расположения в пространстве.
Интеграция особей в популяции. В основе механизмов
интеграции лежат два процесса: информация о местонахождении
отдельных особей и стереотип поведения, который стимулирует
животное к поиску контактов с себе подобными. В информацию о
присутствии особей своего вида входят личные сигналы, а также
следы, тропы, норы, гнезда, фекалии и др. формы информации. У
некоторых рыб это могут быть электрические разряды, у водных
беспозвоночных – механические колебания воды. Вся сумма
информации в виде различных сигналов, изменений растительности,
почв и рельефа, а также других следов жизнедеятельности образует
биологическое сигнальное поле. У оседлых животных участки
обитания соседних особей перекрываются. Такой тип структуры
свойствен многим млекопитающим и птицам. При этом активная
охрана участка проявляется лишь в отношении территории, не
соприкасающейся с соседями. Зона совместного обитания
маркируется всеми и защищается только от чужаков. Области
перекрывания участков являются зонами контактов.
Общая пространственная структура популяции проявляется в
виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок. Эти
отношения у высших животных строятся на личном опознавании
52
членов группы. Внутрипопуляционные группировки - это
совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и
непосредственно связанных друг с другом формами сигнализации.
Они представляют элементарную единицу популяции, на их основе
проявляется адаптивный ответ на изменения условий обитания.
Существование этих группировок обеспечивает устойчивость
популяции в целом. Интеграция особей вызывает их сближение в
пространстве (перекрывание участков, контакты), что ведет к
повышению конкуренции. У высших животных отношения особей
связаны с социальным поведением.
Характер взаимоотношений особей можно определить как
систему типа доминирование – подчинение. Оно основывается на
неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такая
система называется иерархической. В составе группы выделяются
доминанты, субдоминанты и подчиненные особи. Отношения
доминирования – подчинения чаще всего наблюдаются среди самцов.
Основное биологическое значение таких взаимоотношений
заключается в том, что повышается организованность и
управляемость группы. Так, деспотическое доминирование одного
самца в группах домовых мышей связано с обитанием на
ограниченной территории, но при поселении в природных биотопах
этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с
более мягкими формами доминирования – подчинения.
В целом, система взаимоотношений может быть следующая:
1.Система неперекрывающихся участков обитания – четко
выраженная охрана и маркировка территории, однородность особей,
отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними
(коралловые рыбы, куньи, неколониальные птицы в период
гнездования и др.);
2.Группа перекрывающихся участков обитания – разделение
территории на охраняемую и зону контактов, отношения
доминирования-подчинения, иерархия (ящерицы, мелкие грызуны и
др.);
3.Общая групповая территория – жесткая иерархия с
деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).
Иерархия особей в группах определяет различия в их поведении.
Доминанты обладают преимуществами и свободно проявляют
различные формы деятельности. Подчиненные животные ограничены
в своих действиях поведением более высокоранговых.
53
Групповое распределение в пространстве свойственно и
структуре ценопопуляций растений. Их распределение связано с
поддержанием оптимальной плотности. Структура популяций
растений трехмерна и может рассматриваться в горизонтальном и
вертикальном
направлениях.
В
качестве
горизонтального
распределения растений выступают локусы (субпопуляции). Это
могут быть любые участки ценопопуляции, отличающиеся по
плотности особей, возрастной структуре и фитомассе. Вертикальное
распределение представлено ярусностью. Оно связано с размерами и
возрастом растений. Лесные фитоценозы обладают наиболее
выраженной ярусностью (6 и более). Для нормального существования
популяции необходим полный набор локусов. Их неоднородность и
неравномерность развития представляют собой основу устойчивости
ценопопуляций.
У номадных животных единицей популяции является отдельное
стадо (стая). Их формирование определяется врожденным
стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида.
Это выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании
внутристадных дистанций и т. п. В просто организованных стаях рыб
и некоторых мелких птиц каждая особь ориентируется на ближайших
соседей. В составе стаи особи сходны по своим индивидуальным
свойствам и практически равноценны по их значению. Такие стаи
называются эквипотенциальными. Особи в них, подражая действиям
соседей, одновременно являются объектами подражания для других.
У высших животных отношения строятся на основе
функциональной неоднородности особей. Примером упорядоченного
взаимоотношения особей могут служить стада с лидерами. Под
лидером понимается особь, на которой концентрируется внимание
других и которая своим поведением определяет направление и
скорость движения, места и время кормления и отдыха и др. Лидерам
не свойственны действия, направленные на активное руководство
стадом. Их роль целиком основывается на подражании со стороны
других особей. В большинстве случаев лидерами оказываются
наиболее опытные взрослые животные (в стадах северных оленей –
самки, у зебр и антилоп – самцы). Биологическое значение лидерства
заключается в том, что опыт отдельных животных передается всему
стаду. Это повышает уровень адаптивности и выживаемости. В стадах
копытных обычно формируются группировки (зебры образуют
группы по 10-15 голов во время пастьбы). Они являются основой
управляемости стада и сохранения его целостности.
54
Более сложны взаимоотношения в стадах с вожаками. Вожак в
отличие от лидера направляет деятельность стада путем сигнализации
(иногда с применением прямой агрессии). Он выступает в качестве
доминанта. Стада такого рода характерны для приматов, хищных
млекопитающих.
Разнокачественность особей в составе группировок дополняется
неоднородностью самих группировок, которые отличаются по составу
особей и их роли. Пространственная разнокачественность
представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию». Ядро
представлено
устойчивыми,
четко
структурированными
группировками, а в состав периферии входят особи, выселившиеся из
ядра и занявшие второстепенные местообитания. Ядро обеспечивает
воспроизводство популяции, а периферия – резерв популяции, из
которого при необходимости поступает пополнение в результате
гибели особей в ядре популяции. Деление на ядро и периферию
характерно для оседлых животных.
Гомеостаз популяций
Устойчивость популяции зависит от того, насколько структура и
внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные
черты на фоне изменчивых условий существования. В этом
заключается принцип гомеостаза – поддержание равновесия
популяции со средой. Гомеостаз свойствен популяциям всех групп
живых организмов. Взаимодействие популяции со средой
опосредуется через физиологические реакции отдельных особей.
Формирование адаптивной реакции на уровне популяции
определяется разнокачественностью особей. Видовые особенности
биологии, размножения, отношения к факторам среды, питания
формируют общий характер использования территории и тип
социальных
отношений.
Это
определяет
видовой
тип
пространственной структуры популяций. Его критериями являются
характер местообитаний, степень привязанности к территории,
наличие группировок особей и степень их дисперсности в
пространстве. Поддержание пространственной структуры популяции
может быть выражено территориальной агрессией (агрессивное
поведение, направленное на особей своего вида), маркированием
территории.
Генетическая структура определяется прежде всего богатством
генофонда. Сюда входит и степень индивидуальной изменчивости
(идет преобразование генофонда популяции под влиянием отбора).
При изменении условий среды более адаптированными оказываются
55
особи, отклоняющиеся от среднего значения. Именно эти особи
обеспечивают выживание популяции. Дальнейшая ее судьба зависит
от того, устойчивый ли это процесс или незакономерное отклонение.
В первом случае происходит направленный отбор, во втором
сохраняется исходный стереотип.
Использование территории предусматривает определенное
ограничение плотности, рассредоточение особей в пространстве. Но
для обеспечения устойчивого поддержания контактов требуется
концентрация особей. Под оптимальной плотностью понимается
такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи
уравновешены. Принцип авторегуляции плотности исходит из того,
что прямая конкуренция за ресурсы влияет на изменения численности
и плотности населения лишь при нехватке пищи, убежищ и т. п.
Существует различные типы регуляции численности. 1)
Химическая регуляция представлена у низших таксонов животных, не
обладающих иными формами коммуникации, а также у водных
животных. Так, в плотных популяциях головастиков под влиянием
метаболитов происходит разделение особей по темпам развития, часть
их подавляет развитие своих собратьев. 2) Регуляция через поведение
свойственна высшим животным. У некоторых животных рост
плотности приводит к каннибализму. Так, у гуппи выживает 1-й
выводок, затем с нарастанием плотности уже 4-й выводок полностью
съедается матерью. У птиц, насиживающих кладку с 1-го яйца,
старшие птенцы при нехватке корма съедают младших. 3) Регуляция
через структуру. Вследствие разнокачественности часть особей
испытывает стресс. С ростом плотности уровень стресса в популяции
увеличивается. Состояние стресса гормонально ингибирует функции
размножения. В некоторых случаях агрессия может выступать как
фактор ограничения численности. Агрессия свойственна взрослым и
доминантам, а стресс выражен у низкоранговых особей. 4) Выселение
особей из состава размножающихся группировок. В этом заключается
первая реакция популяции на возрастание плотности; при этом
расширяется ареал и оптимальная плотность поддерживается без
снижения численности. У низших позвоночных стимулом к
расселению может быть накопление в среде метаболитов, у
млекопитающих частота встреч с запаховыми метками возрастает при
увеличении плотности, что может стимулировать миграцию. Гибель
животных среди расселяющейся части выше, чем среди остающейся
(потери у полевок при расселении составляют 40-70%). У стадных
животных происходит разделение стад и их откочевка.
56
Динамика популяций
Численность популяции и ее плотность меняется во времени.
Емкость среды колеблется в сезонном и многолетнем масштабах, что
определяет динамику плотности даже при постоянном уровне
воспроизводства. В популяциях постоянно происходят приток особей
извне и выселение части их за пределы популяции. Это определяет
динамический характер популяции как системы, составленной
множеством отдельных организмов. Они отличаются друг от друга по
возрасту, полу, генетическим особенностям и роли в функциональной
структуре популяции. Численное соотношение различных категорий
организмов в составе популяции называется демографической
структурой.
Возрастная структура популяции определяется соотношением
разных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции.
Возраст отражает время существования данной группы в популяции
(абсолютный возраст организмов) и стадийное состояние организма
(биологический возраст). Темпы роста популяции определяются долей
особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Процент
неполовозрелых организмов отражает потенциальные возможности
воспроизводства в будущем.
Возрастная структура меняется во времени, что связано с
различной смертностью в разных возрастных группах. У видов, для
которых роль внешних факторов невелика (погода, хищники и т. п.),
кривая выживания отличается слабым понижением до возраста
естественной смерти, а затем резко падает. В природе такой тип редок
(поденки, некоторые крупные позвоночные, человек). Для многих
видов характерна повышенная смертность на начальных стадиях
онтогенеза. У таких видов кривая выживания резко падает в начале
развития, а затем отмечается низкая смертность животных,
переживших критический возраст. При равномерном распределении
смертности по возрастам характер выживания представляется в виде
диагональной прямой линии. Этот тип выживания свойствен в первую
очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при
достаточной самостоятельности потомства. Идеальная кривая
выживания обнаружилась для жителей Древнего Рима.
Половая структура популяции не только определяет
размножение, но и способствует обогащению генофонда.
Генетический обмен между особями свойствен практически всем
таксонам. Но существуют организмы, размножающиеся вегетативно,
57
партеногенетически или миозом. Поэтому четкая половая структура
выражена у высших групп животных. Половая структура динамична и
связана с возрастной, поскольку соотношение самцов и самок
изменяется в разных возрастных группах. В связи с этим различают
первичное, вторичное и третичное соотношение полов.
Первичное соотношение полов определяется генетически
(основано на разнокачественности хромосом). В процессе
оплодотворения возможны различные комбинации хромосом, что
влияет на пол потомства. После оплодотворения включаются другие
воздействия, по отношению к которым у зигот и эмбрионов
проявляется дифференцированная реакция. Так, у рептилий и
насекомых происходит формирование самцов или самок в
определенных интервалах температур. Напр., оплодотворение у
муравьев идет при температуре выше 20˚С, а при более низкой
откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются
только самцы. В результате подобных воздействий на характер
развития и неодинакового уровня смертности новорожденных разного
пола соотношение самцов и самок (вторичное соотношение полов)
отличается от генетически определенного. Третичное соотношение
полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и
складывается в результате различной смертности самцов и самок в
процессе онтогенеза.
Способность
популяции
к
воспроизведению
означает
потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности.
Этот рост можно представить как постоянно идущий процесс,
масштабы которого зависят от скорости размножения. Последняя
определяется как удельный прирост численности за единицу времени:
r = dN / Ndt ,
где r – мгновенная (за короткий промежуток времени) удельная
скорость роста популяции, N – ее численность и t – время, в течение
которого
учитывалось
изменение
численности.
Показатель
мгновенной удельной скорости роста популяции r определяют как
репродуктивный
(биотический)
потенциал
популяции.
Экспоненциальный рост возможен лишь при условии постоянного
значения r. Но рост популяции никогда не реализуется в этой форме.
Рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и
складывается как результат соотношения рождаемости и смертности.
Реальный рост популяции некоторое время идет медленно, затем
возрастает и выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Это
58
отражает баланс процесса размножения с пищевыми и другими
ресурсами.
Типы динамики численности. Экологические механизмы
динамики численности заключаются в изменении соотношения
рождаемости и смертности в популяции. Соотношение уровня
плодовитости и средней нормы гибели – закономерность,
установленная для различных таксонов живых организмов. Известна,
напр., высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития.
У них вероятность прохождения полного цикла развития ничтожно
мала, что эволюционно скомпенсировано высокой плодовитостью.
Кладка рыбы-луны содержит до 300 млн. икринок, но она доступна
для выедания другими животными. Акулы, яйца которых защищены
плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц за сезон. Не
обладающая заботой о потомстве зеленая жаба производит за сезон 812 тыс. икринок, тогда как жаба-повитуха, наматывающая икру на
задние лапы, - всего 150 штук, а пипа, вынашивающая ее в ячейках на
коже спины, - около 100 икринок. Проявление заботы о потомстве
четко коррелирует со снижением плодовитости. У таких видов
снижается смертность в раннем возрасте. У видов, выкармливающих
свое потомство, плодовитость зависит от обеспеченности кормом.
Численность популяций не остается постоянной даже при выходе
на плато, обнаруживаются закономерные подъемы и спады
численности, имеющие циклический характер. В зависимости от этого
выделяется несколько типов динамики численности.
1. Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и
длительным периодом колебаний численности. Внешне она
воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным
животным с большой продолжительностью жизни, поздним
наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это
соответствует низкой норме смертности. Напр., копытные (период
колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные
орлы, некоторые рептилии.
2. Лабильный (флуктуирующий) тип отличается закономерными
колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и
значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны
сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью
размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью
жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой
плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные,
59
некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом
развития.
3. Эфемерный
(взрывной)
тип
динамики
отличается
неустойчивой
численностью
с
глубокими
депрессиями,
сменяющимися вспышками массового размножения, при которых
численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются
очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из
них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики
характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с
несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие
грызуны и многие виды насекомых).
Экологические стратегии. Разные типы динамики отражают
разные жизненные стратегии. Это положено в основу концепции
экологических стратегий. Суть ее сводится к тому, что выживание и
воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования
адаптаций, либо путем усиления размножения, что компенсирует
гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро
восстановить численность. Первый путь называется К-стратегией. Он
свойствен крупным формам с большой продолжительностью жизни.
Их численность лимитируется главным образом внешними
факторами. К-стратегия означает отбор на качество – повышение
адаптивности и устойчивости, а r-стратегия – отбор на количество
через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным
потенциалом (поддержание устойчивости популяции через быструю
смену особей). Этот тип стратегии свойствен мелким животным с
большой смертностью и высокой плодовитостью. Виды с r-стратегией
(r – скорость роста популяции) легко осваивают местообитания с
нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем
энергозатрат на репродукцию. Их выживание определяется высокой
репродукцией, позволяющей быстро восстанавливать потери.
Существует ряд переходов от r- к К-стратегии. Каждый вид в
своей адаптации к условиям существования комбинирует разные
стратегии в различных сочетаниях.
Для растений Л.Г.Раменский (1938) выделил 3 типа стратегий:
виолентный (конкурентноспособные виды с высокой жизненностью и
способностью быстро осваивать пространство); патиентный (виды,
устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные
осваивать недоступные для других местообитания) и эксплерентные
(виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся
и осваивающие места с нарушенными ассоциациями).
60
Факторы динамики численности. 1) К не зависящим от
плотности населения относятся комплекс абиотических факторов,
которые в основном воздействуют через климат и погоду. Они
действуют на уровне организма и поэтому их эффект не связан с
численностью или плотностью. Действие этих
факторов
односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в
состоянии оказать обратное влияние. Эффект воздействия
климатических
факторов
проявляется
через
смертность,
возрастающую по мере отклонения силы воздействия фактора от
оптимума. Уровень смертности и выживания определяется только
силой фактора с учетом адаптивных возможностей организма и
некоторых характеристик среды (наличие убежищ, смягчающее
действие попутных факторов и т.п.). Так, если зимой низкая
температура и мало снега, численность мелких грызунов окажется
низкой. То же касается и лесных куриных птиц, спасающихся от
морозов в снежных лунках. Климат может воздействовать и косвенно,
через изменения кормовых условий. Так, хорошая вегетация растений
способствует
размножению
травоядных
животных.
Связь
абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в
избирательной
смертности
определенных
групп
животных
(молодняка, мигрантов и др.). На основе изменения структуры
популяции может меняться (как вторичный эффект) уровень
воспроизведения. Однако действие климатических факторов не
приводит к созданию устойчивого равновесия. Эти факторы не
способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по
принципу обратных связей. Поэтому метеорологические условия
относятся к категории модифицирующих факторов.
2) Факторы, зависящие от плотности популяции, включают
влияние на уровень и динамику численности пищи, хищников,
возбудителей болезней и т.д. Действуя на численность популяций, они
сами испытывают влияние с их стороны и поэтому относятся к
категории регулирующих факторов. Эффект действия проявляется с
некоторым замедлением. В результате плотность популяции
проявляет закономерные колебания вокруг оптимального уровня.
Одна из форм – отношения потребителя и его пищи. Роль пищи
сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост
рождаемости и снижение смертности в популяции потребителей. В
результате растет их численность, что ведет к выеданию пищи.
Происходит ухудшение условий жизни потребителя, падение
61
рождаемости и увеличение смертности. В итоге снижается пресс на
кормовую популяцию.
Трофические циклы численности возникают в условиях
отношений типа хищник-жертва. Обе популяции оказывают влияние
на численность и плотность друг друга, происходит формирование
повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем
численность хищника отстает от динамики популяции жертвы.
Во взаимоотношениях типа паразит-хозяин и влиянии эпизоотий
роль плотности проявляется в том, что передача возбудителя болезни
облегчается с повышением плотности (увеличение частоты
контактов). Это определяет взрывной характер эпизоотий: при низкой
плотности передача возбудителя почти невозможна. Рост численности
способствует поддержанию регулярных контактов и распространению
возбудителя. В результате возникает вспышка заболевания,
приводящая к массовому вымиранию. Снижение численности
прекращает перенос возбудителя. При этом среди выживших есть
животные, переболевшие в слабой форме и приобревшие иммунитет.
Они сохраняют возбудитель до следующей вспышки.
Популяционные циклы. Динамика рождаемости и смертности
проявляется через механизмы авторегуляции, т. е. популяция
принимает участие в образовании ответа на воздействие факторов в
виде типов динамики численности. Система авторегуляции работает
по принципу кибернетики: информация о плотности ↔ механизмы ее
регуляции. Такая система регулирования уже содержит в себе
источник постоянных колебаний. Это выражается циклом динамики
численности: амплитудой (размах колебаний) и периодом
(продолжительность цикла).
Поддержание оптимальной плотности путем регулирования
уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от
структуры популяции. По мере усложнения структуры усложняются
механизмы регуляции (у высших позвоночных имеет значение также
поведение). Их эффективность основана на разнокачественности
особей в составе популяции: уровень размножения изменяется в
зависимости от положения в общей структуре. Выраженность стресса
различна у разноранговых особей. У ряда видов размножающимися
резидентами становятся высокоранговые особи. Колебания
численности сказываются на пространственной структуре популяции:
повышение плотности компенсируется расселением из ядра
популяции и созданием поселений на периферии. В зависимости от
характера
сезонных
изменений
численности
меняется
62
демографическая структура популяции, интенсивность размножения и
уровень выживания.
Таким образом, динамика численности животных представляет
собой взаимодействия популяции с условиями ее жизни. Изменения
численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов,
действие которых трансформируется через внутрипопуляционные
механизмы. При этом колебания связаны с динамикой структуры
популяции и ее параметров.
Динамика ценопопуляций выражена в изменениях популяционных
параметров. В отношении растений рассматриваются популяционные
циклы с позиций изменения структуры и функций популяций.
Динамика численности животных связана с особями. У растений это
сложнее, поскольку в качестве элементов популяции могут выступать
как особи, так и клоны (совокупности особей вегетативного
происхождения). Структура ценопопуляций может рассматриваться в
нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение
элементов), строение (взаимное расположение элементов в
пространстве), функционирование (совокупность связей между
элементами). Динамика ценопопуляций включает изменения во
времени всех аспектов структуры (численность, биомасса, продукция
семян, возрастной спектр и состав). Численность и плотность
ценопопуляции зависят от соотношения рождаемости и смертности.
Плодовитость у цветковых растений соответствует потенциальной
семенной продуктивности (число семязачатков на побег).
Фактическая семенная продукция (число полноценных спелых семян
на побег) отражает реальный уровень воспроизводства популяции.
Она отражает процессы популяционного самоподдержания. Факторы,
ограничивающие семенную продуктивность: недостаточность
опыления, нехватка ресурсов, влияние фитофагов и болезней.
Большое значение имеет вегетативное размножение – отделение
структурных частей и их переход к самостоятельному
существованию.
Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют
динамику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляций.
Плотность влияет на интенсивность роста растений, состояние
семенной продукции и вегетативного роста. При увеличении
плотности смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип
выживания. При малых плотностях смертность велика, поскольку
здесь значительно влияние внешних факторов. С увеличением
плотности формируется «эффект группы», а при загущении сверх
63
определенного порога смертность вновь возрастает в результате
перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. Зависимая от
плотности смертность направлена против неограниченного роста
популяции и стабилизирует ее численность в пределах, близких к
оптимуму.
Понятие о биоценозе
Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно
вступают в определенные взаимоотношения в области питания,
использования пространства, влияния на особенности микро- и
мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в
основе формирования межвидовых сообществ – биоценозов (от греч.
bios – жизнь и koinos – общий), в которых подбор видов не случаен, а
определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота
веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого
населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят
представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в
книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин
«биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887)
подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме
сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).
Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах – это
пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу),
пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за
место поселения или убежища) и средообразующие (формирование
структуры биотопа, микроклимата).
Биоценоз – исторически сложившиеся группировки живого
населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие
на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в
конкретных природных условиях. Все формы биоценотических
отношений осуществляются в определенных условиях абиотической
среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая
сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические
особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником
неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ.
Неорганическая среда – биотоп – представляет собой необходимую
часть биоценотической системы, обязательное условие ее
существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе
как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно
определяется границами растительного сообщества (фитоценоза).
64
Биогеоценоз – это совокупность однородных природных явлений,
имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее
компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией
между собой и другими явлениями природы и представляющая собой
внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном
движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые
различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз»
практически означают одно и то же природное явление – надвидовой
уровень организации биосистем.
Видовая структура биоценозов
Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым
составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной
популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно
выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как
правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую
численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу,
состоящем из десятков видов растений, только один или два из них
дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или
доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе.
Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам:
лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название
предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе
насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
Виды, создающие условия для жизни других видов данного
биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет
характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с
ней связано существование биоценоза.
Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и
эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки
(комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов,
либо от других элементов биоценоза.
Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом
видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их
численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе
называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по
формуле Шеннона: -Σ ρi log2 ρi , где ρi – доля каждого вида в
сообществе.
65
Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов – поддержание круговорота
веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях
видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех
экологических групп – продуцентов, консументов и редуцентов. В
конкретных биоценозах они представлены популяциями многих
видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в
зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и
потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют
трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных
уровней – систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в
их конкретном выражении формирует целостную трофическую
структуру биоценоза.
Группа видов-продуцентов образует уровень первичной
продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается
масса органического вещества. Первичные продуценты – основа
трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот
уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты,
бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного
автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее
формирования – биологическую продуктивность экосистемы.
Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой
за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом
случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет
прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой
продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность
(«затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в
умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая
первичная продукция служит источником питания для представителей
следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы)
образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.
Консументы I-го порядка. Этот трофический уровень составлен
потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях,
когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные
животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и
приспособлены к питанию растительным кормом. У многих
фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и
66
приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные
приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков.
Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой
всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями
есть и на физиологическом уровне. В организме большинства
животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление
клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы
частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов
(«затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное
тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества,
синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления
биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.
Консументы II-го порядка. Этот уровень объединяет животных с
плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники,
питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й
этап трансформации органического вещества в цепях питания.
Химические вещества, из которых сложены ткани животного,
довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного
уровня консументов на другой проще, чем преобразование
растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к
характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию
живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов
выражаются прежде всего в действии ферментов, способных
переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные
моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью
кислот, выделяемых специальными железами.
Консументы III-го порядка. Выделение этого уровня условно.
Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания,
часто имея в виду паразитов животных и гиперпаразитов, хозяева
которых сами ведут паразитический образ жизни. Сюда относятся все
животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты
растений рассматриваются как консументы II-го порядка. Паразитизм
– сложная и многообразная форма взаимоотношений. В самом общем
виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не
убивает свою жертву, а длительно ею питается. Гибель хозяина
происходит лишь при массовом заражении и невыгодна для паразита.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь
общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они
могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.
67
Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного
трофического уровня на другой связан с потерями вещества и
энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и
связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого
суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере
повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч.
Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как
главный ограничитель длины пищевых цепей.
Трофические цепи и сети питания. Прямые пищевые связи типа
«растение – фитофаг – хищник – паразит» объединяют виды в цепи
питания, или трофические цепи, звенья которых связаны между собой
адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой
популяции.
Каждый трофический уровень составлен многими видами.
Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное
использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано
с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое
разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность
круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что
монофагия – питание лишь одним видом пищи – встречается в
природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий
набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых
связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии
двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые
(трофические) сети, в которых множественность цепей питания
выступает как приспособление к устойчивому существованию
экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по
множеству параллельных трофических цепей поддерживает
непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев
пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава
биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.
В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они
объединяют животных одного трофического уровня наличием общих
объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции
между различными видами в составе сообщества. При сильной
пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества
либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу
конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи,
общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти
через расширение пищевого спектра конкурирующих видов.
68
Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению
относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь
выхода из конкуренции через уменьшение ее объема – высокая
специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых
спектров.
Напряженность конкуренции определяется соотношением
потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее
обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра,
водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в
природе широко распространены, имеют высокую биомассу и
продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов
животных, и конкуренция не приводит к отрицательным
последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов
напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной
вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.
Соотношение объема и напряженности определяет общую силу
конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм
отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе
конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза.
На ее основе увеличивается надежность функционирования
экосистем.
Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с
синтезом и трансформацией органического вещества в трофических
сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или
пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации
органических веществ обычно выводятся в отдельный блок – цепи
разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что
минерализация органики практически идет на всех трофических
уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют
органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи
начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животныесапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая
его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс
протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в
разложении мертвого органического вещества принимают почвенные
беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы.
Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают
мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят
субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих
процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов
69
отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко
заменяются другими.
Таким образом, на уровне консументов происходит разделение
потока органического вещества по разным группам потребителей.
Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое
– по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения
имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в
них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений,
попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая
часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.
Пространственная структура биоценозов
Определение биоценоза предусматривает пространственный
объем этого уровня биосистем. Так, нельзя говорить о «биоценозе
пня» или «биоценозе норы суслика», поскольку комплекс организмов
такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла
круговорота. Границей биоценоза является биотоп – подразделение
ландшафтной зоны, имеющее единый тип растительного покрова
(фитоценоза). В.Н. Сукачев (1942) определил биогеоценоз как
экосистему в границах фитоценоза. Представление о биоценозе
(экосистеме) обычно связывается именно с таким пространственным
масштабом.
Популяции в биоценозе располагаются не только по площади, но
и по вертикали. Вследствие этого экосистема всегда занимает
трехмерное пространство. В водных экосистемах ее прежде всего
определяют освещенность, температура, концентрация биогенов и т.
п. На глубине действует фактор гидростатического давления, а в
донных биоценозах – разнородность грунтов. Особенности
вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава,
смене доминирующих комплексов видов, значениях биомассы и
продукции.
В наземных экосистемах основной фактор связан с расчленением
растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в
лесах, вертикальная структура которых образует ярусность. Верхний
ярус представлен древесными породами, далее идут кустарники,
кустарнички, трава и наземный моховой покров. В разных типах леса
ярусность неодинакова. Так, в широколиственных лесах есть
несколько древесных ярусов (виды с разной высотой деревьев), ярус
подлеска (кустарники и низкорослые деревья), 2-3 яруса травянистой
70
растительности. Подземные части растений образуют также несколько
ярусов.
Горизонтальная
структура
биоценозов
выражена
их
мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения
популяций по площади. Это определяется особенностями биотопов
(разница почвенно-грунтовых условий, рельефа, микроклимата) и
взаимоотношениями видов. В результате формируются группировки,
в которых популяции связаны между собой более тесными
отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных
биоценозах выделяются консорции – группировки видов,
возникающие на основе тесных пространственных и трофических
связей. Они обычно формируются на основе одного вида,
обладающего средообразующим действием (напр., сосна со всеми с
ней связанными видами микроорганизмов, грибов, насекомых, птиц и
т. д). Детерминантом консорции может быть и гетеротрофный
организм (напр., паразитоценоз – комплекс паразитов, использующих
одного хозяина).
В биоценозе популяции вступают в отношения, не имеющие
прямого отношения к трофическим связям. Таковы, напр., топические
связи. Сюда относится борьба за место для поселения, конкуренция за
убежища. Как и в случае пищевой конкуренции, топическая
конкуренция приводит либо к вытеснению видов из сообщества, либо
к формированию отношений, снижающих силу конкуренции.
Происходит расширение круга пригодных для заселения биотопов
(эвритопность), что облегчает пространственное размещение, или
высокая специализация (стенотопность), что уменьшает число
конкурентов. Напр., пищухи строят гнезда в узких щелях на стволах
деревьев и поэтому не имеют практически конкурентов для
гнездовий. С другой стороны, возникает система связей, создающих
разнообразие биоценозов (средообразующая роль отдельных видов).
Лесная опушка, напр., снижает силу ветра, что сказывается на
температуре воздуха и влажности в глубине леса. Кроны деревьев,
перехватывая солнечные лучи, также влияют на температурный
режим, освещенность и влажность. Здесь поселяется большое
количество организмов из разных таксонов. Заросли тростников и
другой водной растительности, снижая скорость течения и силу ветра,
создают условия для поселения животных, существование которых в
открытых водоемах затруднено.
Строя гнезда, норы и другие сооружения, животные создают
убежища с благоприятным микроклиматом, которые используют и
71
другие виды. Некоторые птицы используют дупла, выдолбленные
дятлами. Строительная деятельность животных может иметь широкий
биоценотический эффект. Так, колонии песчанок и других грызунов
через изменение почвенных условий определяют динамику состава и
структуры фитоценозов. В водоемах такую же роль играют бобровые
запруды. Таких организмов называют видами-эдификаторами.
Строительная деятельность животных определяется особыми
отношениями, которые являются фабрическими связями. Они
выражаются в использовании для создания сооружений частей тела
других организмов, их выделений, а иногда и целых особей. Широко
используются растительные материалы: стебли трав, мох, лишайники,
ветви деревьев и т.д., а также шерсть и перья. Некоторые тропические
лягушки сворачивают крупные листья в виде воронки, где
накапливается дождевая вода, и используют их для откладки яиц.
Форические связи выражаются в расселении одного вида другим.
Такие связи формируются, напр., между крупными водными
позвоночными и обрастателями (полипы, моллюски, водоросли и др.).
Летающие насекомые могут переносить на себе гамазовых клещей. В
эстуариях рек ряд организмов связан с плавающими мангровыми
листьями (крабы, креветки и др.). Прикрепление к дрейфующим
листьям, особенно во время прилива, снижает риск гибели от
хищников и снижает затраты энергии на переселение.
Экологические ниши
Положение вида в составе экосистемы определяется набором
требований к абиотическим условиям, а также комплексом связей с
популяциями других видов. Длительное существование в составе
единого сообщества привело к становлению такой системы
взаимоотношений, при которой каждый вид занимает определенное
положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается
как экологическая ниша вида.
Представление об экологической нише было впервые высказано
Дж. Гриннелом, который определял ее с позиций занимаемого
популяцией пространства. Но больше известна концепция Ч. Элтона,
который под экологической нишей понимал тип питания вида, т. е.
место в трофических цепях. Современное представление о
трофической нише связано с трактовкой Элтона. Дж. Хатчинсон
первым сформулировал понятие ниши как представление о всей
сумме связей вида с абиотическими условиями среды и другими
видами живых организмов. Его
концепция представляет
72
экологическую нишу как многомерное пространство, по осям
которого отложены пределы требований вида к отдельным
экологическим факторам. Объем многомерного пространства,
соответствующего требованиям вида к среде, Хатчинсон назвал
фундаментальной нишей, а реальное положение популяции в
экосистеме – реализованной нишей. Реализованная ниша, как
правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе
часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может
быть реализована из-за конкуренции. Понятие об экологической нише
часто рассматривается с позиций выявления конкурентных
отношений, а иногда даже как мера конкурентности. Ю. Одум
подчеркивает значение экологической ниши в определении участия
вида в функционировании экосистемы. Он вкладывает в понятие
ниши физическое пространство, занимаемое популяцией, место вида в
системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в
экосистеме. По Одуму, экологическая ниша организма зависит не
только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как
преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на
физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими
видами. Такая позиция наиболее точно определяет понятие
экологической ниши как интегрированного выражения места вида в
биоценозе.
Успешное выживание и воспроизводство в данной экологической
нише определяется комплексом приспособлений, что определяет
жизненные формы видов. Жизненные формы организмов,
занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть
морфологически сходны у неродственных видов. Напр., тунец и
дельфин – быстроплавающие обитатели гидросферы. Жизненная
форма землероев сближает, напр., крота, слепыша и даже насекомое
медведку. Экологический викариат выражается в том, что в разных
экосистемах сходные экологические ниши занимают разные виды.
Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические
ниши в разных типах лесов.
Термин «жизненные формы» был введен в 1884 году Е.
Вармингом, подчеркнувшим адаптивный смысл этого понятия.
Существует много классификаций жизненных форм: по обитанию в
разных средах (водные, наземные, почвенные), по типу передвижения
(плавающие, бегающие, лазящие, летающие и др.), по характеру
питания.
73
Сложность структуры биоценоза (количество ниш в нем) зависит
от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для
животных существенна также степень сложности фитоценоза (его
видовой состав, ярусность и т. п.). Чем сложнее условия, тем больше
количество отличных по биологическим особенностям видов могут
освоить данный биотоп. Отсюда возрастает биологическое
разнообразие биоценоза, т. е. число занятых ниш. Как правило, это
связано с уменьшением объема ниши, т. е. с повышением
экологической
специализации
видов.
Повышение
уровня
биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов в
биоценозе, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к
ограничению их численности. Тинеманн отметил, что при
благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них
представлен небольшим числом особей. В неблагоприятных условиях
это соотношение меняется на обратное.
Эволюция на снижение конкуренции связана с возникновением
специализации (уменьшение объема ниши каждого вида и снижение
численности). Напр., биоценозы тайги представлены древостоями
немногих видов, но в большом количестве, тогда как тропические
леса отличаются большим набором видов при их малой численности.
«Нишевая»
структура
биоценозов
дает
возможность
переформирования сообщества. Биологически сходные виды могут
замещать друг друга в разных экосистемах. Степень единства
видового состава биоценозов, возможность замещения одних видов
другими зависит от возраста экосистемы и взаимосвязей между
видами.
Формы межвидовых связей
Межвидовые отношения в биоценозах реализуются через
сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В их
основе лежат трофические связи, обеспечивающие биологический
круговорот. Однако существуют и межвидовые отношения других
типов.
Антибиоз – выражение конкурентных отношений, при котором
один вид полностью препятствует возможности поселения особей
других видов в пределах зоны влияния. Он поддерживается главным
образом химическим воздействием на конкурентов и свойствен
некоторым грибам и прокариотам. Так, в период массового
размножения цианобактерии выделяют вещества, подавляющие
другие организмы. Это приводит к тому, что в некоторых водоемах
74
фототрофный планктон
представлен
исключительно
этими
организмами.
Нейтрализм – тип отношений между видами, при котором они не
имеют прямых взаимоотношений и не оказывают друг на друга
заметного биологического воздействия. Он характерен прежде всего
для растений. У животных встречается в отношениях между видами,
не принадлежащими к смежным трофическим уровням.
Симбиоз – такая система отношений, при которой формируются
тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов
(мутуализм) или только для одного из них (комменсализм). При
мутуализме взаимная зависимость может быть столь сильной, что
виды не могут нормально существовать изолированно. Напр., связи
животных-фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические
связи широко распространены в природе. Комменсализм –
взаимосвязи, выгодные для одного из видов и нейтральные для
другого – являются переходной формой от нейтрализма к мутуализму.
Напр., рыбы-прилипалы, присасываясь к акулам, не только вступают с
ними в форические связи, но и питаются остатками ее пищи.
Гидроидный полип поселяется вблизи анального отверстия рыб и
питается их экскрементами. Комменсализм часто связан с
проживанием в общим убежищах (синойкия). Напр., в норах большой
песчанки зарегистрировано 212 видов-сообитателей, использующих
благоприятный микроклимат и питающихся остатками пищи:
млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, насекомые, моллюски,
клещи, черви и др.
Взаимоотношения растений и животных. Трофические связи
могут определять вторичные взаимодействия. Так, животные, питаясь
семенами, способствуют распространению растений. Остатки пищи на
местах питания фитофагов ускоряют биологический круговорот
биомассы.
Паразитирование
часто
связано
с
переносом
болезнетворных организмов. Функция переноса семян фитофагами
довольно сложна, поскольку в пищеварительном тракте семена
измельчаются. В связи с этим наибольшую роль в расселении играют
виды животных, не специализированные на питании семенами.
Растения в процессе эволюции реагировали на поедание семян
формированием более плотных оболочек, препятствующих
перевариванию. В ряде случаев у семян, прошедших через кишечник,
повышается всхожесть.
В распространении семян особую роль играют млекопитающие и
птицы. Они не только потребляют семена в пищу. Ряд видов создает
75
запасы семян, которые используют зимой. Оставшиеся семена весной
прорастают. Некоторые растения (репейник, череда) цепляются
шипами за животных и с ними переносятся.
Опыление цветковых растений животными имеет в своей основе
трофические связи (питание пыльцой). Эффективное перекрестное
опыление обеспечивает генетическую гетерогенность популяций.
Функции опыления свойственны многим насекомым. Они отыскивают
цветки с помощью зрения. Характерна синхронизация биоциклов
растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны
ночью, цветки открываются вечером и закрываются к утру. Для них
характерны белая окраска и сильный запах. В свою очередь,
опылители подстраивают свой жизненный цикл к ритмам опыляемых
растений. Некоторые птицы используют для питания нектар и
одновременно производят опыление. Строения самих цветков
морфологически приспособлены к опылению птицами. Так, строение
цветка орхидеи соответствует клюву опыляющей ее колибри.
В опылении растений принимают участие и млекопитающие.
Рукокрылые-опылители отличаются хорошим зрением и обоянием, но
в отличие от других рукокрылых почти не способны к ультразвуковой
локации. У хироптерофильных (опыляемых рукокрылыми) растений
цветки белые, выставлены на длинных прочных цветоножках за
пределы кроны, что облегчает подлет к ним.
Формы взаимосвязи растений и животных образовались и на
основе прямых трофических связей. Количество потребляемой
фитомассы определяется приспособлениями растений к ограничению
их выедания животными (образование твердой коры, шипов, колючек
и др.). Эти образования снижают вероятность поедания, но не
обеспечивают полной недоступности, поскольку у фитофагов
вырабатываются приспособления противоположного характера.
Большое значение имеют химические формы связей. Некоторые
растения накапливают ядовитые, раздражающие или дурнопахнущие
вещества. Так, цветочные почки и сережки осинообразного тополя
содержат кониферил бензоат, который сдерживает потребление их
рябчиком. В коре того же вида содержатся вторичные метаболиты
(салицин и др.), защищающие от поедания. Продукция вторичных
метаболитов усиливается в ответ на повреждение растений
животными. Напр., повреждение листьев у березы вызывает
повышение концентрации фенольных соединений (защитная реакция
на повреждение листьев насекомыми). Иногда защитный эффект
определяется не метаболитами самих растений, а выделениями
76
поражающих их грибов. Так, поражение злаков грибами трибы
повышает устойчивость растений к поеданию травоядными
млекопитающими, что вызвано накоплением алкалоидов. В
некоторых случаях избегание определяется неприятным запахом,
вкусом, жжением, даже может быть связано с возникновением
токсикогенных патологий.
В природе химическая форма защиты эффективна потому, что у
животных создается избирательность в питании, снижающая
потребление пищи, которая содержит вторичные метаболиты.
Животные различают растения по запаху. У ряда видов
избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может
быть оказано даже отдельным особям или их частям. Так, глухари при
зимнем питании поедают хвою определенного возраста.
У фитофагов может сформироваться устойчивость к вторичным
метаболитам растений, даже в случаях их высокой токсичности. Так,
слизни питаются ядовитыми мухоморами; молочай, ядовитый для
скота, без вреда поедают полевки.
Выработка противоположных адаптаций растений и фитофагов
имеет конечным итогом установление определенных ограничений в
выедании. Обычно фитофаги выедают не более 10 % ресурсов
кормовых растений. Выделения растений могут выступать как
регуляторы репродуктивных циклов животных. Напр., выделения
дубовых листьев действуют как вещество, благоприятное для
спаривания шелкопряда. Скворцы включают в состав подстилки
зеленую траву (в частности, морковь), которая препятствует развитию
клещей. Этим они снижают воздействие паразитов на птенцов.
Удобрение почвы экскрементами животных способствует
развитию растительности и повышению продуктивности фитоценоза.
Роль животных в формировании растительных сообществ
наиболее заметна в аридных экосистемах. Так, в прериях роющая
деятельность гоферов способствует улучшению роста многолетних
трав, проростки которых быстрее растут на выбросах этих животных.
С другой стороны, роющая деятельность вызывает смену
растительности: на нарушенных участках снижается обилие злаков.
Стадные копытные способствуют «подстриганию» травы, разбивают
копытами растительность, втаптывают семена в почву и удобряют ее.
Это отражается на устойчивой репродукции растительных сообществ.
Усиление нагрузки ведет к уплотнению почвы, что увеличивает ее
капиллярность. В результате восходящие потоки влаги с повышенным
содержанием солей испаряются с поверхности почвы. Происходит
77
засоление почв, что приводит к смене злаков полынями, солянками и
др. Уменьшение нагрузки вызывает разрастание и смыкание
дерновин, что ведет к вытеснению других видов растений, а
накопление мертвых остатков затрудняет прорастание самих злаков.
Таким образом, на базе прямых пищевых связей между
продуцентами и консументами I-го порядка возникают сложные
формы взаимодействия, которые являются основой целостности и
устойчивости
биологических
систем.
Эти
взаимодействия
реализуются только на популяционном уровне.
Взаимоотношения хищник-жертва. В их основе лежат прямые
трофические связи. Эволюция приводит к выработке противоположно
направленных адаптаций: у жертв они способствуют снижению
пресса хищников, а у последних – повышению результативности
охоты. У зоофагов большую роль играет поведение. Тип охоты у
разных плотоядных коррелирует со спецификой биологии жертв
(подвижность и т.п.). Так, если жертвы многочисленны, не прячутся и
малоподвижны, то характер охоты имеет вид простого
собирательства. Питание планктоном представлено фильтрацией
большого количества воды через цедильные аппараты (густая сеть
жаберных тычинок рыб, китовый ус и др.). При таком типе питания
часты миграции потребителей вслед за скоплениями планктона. Если
добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, хищник все
время перемещается, обшаривая по пути укрытия (напр., стайки синиц
и других насекомоядных птиц). При охоте на крупную и
малочисленную добычу характерно подстерегание и преследование
жертвы. Так добывает пищу осьминог, хищные рыбы, соколы, гепард
и др.
Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые
покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание,
активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или
отпугивающих веществ). Известна роль ядовитой слизи некоторых
амфибий и насекомых в снижении их поедания хищниками. У ряда
видов он сочетается с типом окраски. Возникает мимикрия – сходная
окраска у нескольких видов (от греч. mimikos – подражательный).
Покровительственная окраска жертв определяется разными
механизмами. Так, зеленый пигмент гусениц определяется
полученным с пищей хлорофиллом. У других видов зеленый пигмент
не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У амфибий
цвет кожи определяется соотношением клеток, заполненных
пигментом разного цвета. У птиц окраска обусловлена сочетанием
78
различных пигментов и структуры перьев. У млекопитающих –
пигментами кожи. Некоторые животные способны менять окраску в
зависимости от цвета фона (гусеницы, пауки, моллюски, рыбы,
рептилии). Африканские лягушки могут принимать цвета от белого до
лилового.
Некоторые головоногие моллюски при нападении хищника
выбрасывают «чернильную жидкость». Иногда накопление
реппелентных (отпугивающих) веществ связано с питанием. Бабочка
монарх получает их из кормового растения Ascelepias.
Хищники также используют ядовитые вещества для умерщвления
своих жертв (ядовитые змеи). Реже ядовитые вещества используются
для обездвиживания жертв. Так, в слюне землеройки содержится яд,
который парализует насекомых, остающихся еще 3-5 дней живыми
(образуется запас живых «консервов»).
Взаимоотношения хищников и жертв могут быть выражены
адаптивным поведением. Так, головастики американской жабы в
присутствии хищных личинок стрекоз снижают активность
(изменяется их распределение в пространстве. В некоторых случаях
меняется морфологическая форма защиты жертвы. Так, у коловратки
Brachionus calyciflorus в присутствии хищника Asplanchna появляются
длинные шипы, препятствующие их заглатыванию.
Результатом воздействия хищников является изменение
демографической структуры популяций жертв. Это связано с
выборочностью питания (санитарная роль хищников). Так, в добыче
волков в Канаде лоси старше 10 лет составили 57 %, а среди
отстреленных охотниками – всего 7 %. Дифференциация особей в
популяциях жертв также может быть причиной направленности
воздействия хищников. Напр., большая доля мигрантов в составе
добычи хищников. Поскольку среди мигрантов преобладают молодые
и низкоранговые животные, это сказывается на демографической
структуре. Подобным образом хищники воздействуют и на половую
структуру популяций жертв. Так, беркуты в Испании изымают из
популяции диких кроликов в основном самцов (67 %), что связано с
их дневной наземной активностью.
Таким образом, развитие противоположно направленных
адаптаций в системе хищник-жертва ведет к тому, что ни одно из
приспособлений не становится абсолютно надежным, но их
взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия
жертв, при котором возможно сосуществование популяций в составе
экосистем.
79
Взаимоотношения
паразит-хозяин.
Паразитизм
как
взаимодействие представителей двух уровней консументов может
рассматриваться только по отношению к животным. Паразиты
растений являются потребителями первичной продукции и в этом
отношении подобны фитофагам, хотя и отличаются от них тесной
связью с организмом хозяина. Паразитизм – это форма биотических
взаимодействий, при которых один из видов получает преимущества
за счет другого, которому он наносит вред. Паразиты питаются
соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев
(многократное использование в отличие от хищника).
Наиболее важные преимущества живого организма как среды
обитания: 1) Гомеостазированность внутренней среды организма
означает постоянство условий обитания. Это позволяет не
вырабатывать
многих
механизмов,
функция
которых
–
приспособление к колеблющимся внешним условиям. Происходит
экономия энергии, затрачиваемой на адаптацию.
2) Использование живого организма как среды обитания означает
прекращение или упрощение связей с внешней средой. Все
взаимодействия с окружающими условиями берет на себя организм
хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций
создается устойчивая система условий жизни. У них отсутствует
необходимость сложных адаптаций. Многие паразиты отличаются
редуцированной нервной системой (ее функции переданы нервной
системе хозяина).
3) Организм хозяина защищает не только от абиотических факторов
среды, но и укрывает от различного рода врагов. Это делает ненужной
выработку приспособлений от нападения хищников.
4) обитая в/на организме, паразит питается за его счет. При этом в
пищу используются вещества, легко доступные для усвоения
(клеточный
сок
растений,
кровь
животных,
содержимое
пищеварительного тракта). Так, ленточные черви вообще утратили
пищеварительную систему и всасывают готовые вещества прямо
через покровы тела. У паразитических растений питание соками
хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой
хлорофилла.
В целом, биологическое преимущество заключается в
возможности экономного расхода энергии на различные процессы, не
связанные с прямой функцией поддержания жизни. Любое
приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с
меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором
80
и закрепляется эволюционно. Чем сложнее устроен организм, тем
больше благоприятных возможностей он представляет в качестве
среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем
меньшей для него
становится потребность использовать
благоприятные условия в другом организме.
Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации
паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают
эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с
его покровами (клещи, блохи, вши) и эндопаразитизм, когда паразит
живет внутри тела хозяина. Среди растений эктопаразиты отличаются
тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы
питания (гаустории) проникают в его ткани (мучнисторосяные грибы,
повилика). Эндопаразиты (главным образом, грибы) погружены в
ткани хозяина, а снаружи находятся лишь органы размножения. По
степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют облигатный и
факультативный. В 1-м случае вид ведет паразитический образ жизни
и не выживает без обязательной связи с хозяином (паразитические
черви или вши). Облигатные паразиты характеризуются наиболее
полным комплексом приспособлений к использованию организма
хозяина как среды жизни. Факультативные паразиты, как правило,
ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят
к паразитическому существованию. Их связь с хозяином почти
исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические
приспособления к паразитизму выражены слабо.
По продолжительности связи с хозяином отличаются постоянные
и временные паразиты. Постоянные связаны с хозяином
долговременным его использованием в качестве среды обитания по
крайней мере в имагинальной стадии развития. Лишь яйца могут
выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать
в ней или в промежуточных хозяевах. Временные паразиты вступают
в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары,
слепни, мошки, вампиры и др.). Они практически не обладают
признаками, связанными с использованием хозяина как среды.
Существует еще форма периодического паразитизма, при которой
стадии паразитического существования сменяются. Так, у таежных
клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных,
нимфы – на зайцах, рябчиках и др., а имаго – на крупных
млекопитающих (медведь, лось). У некоторых видов паразитирует
лишь определенная стадия развития.
81
Паразитический образ жизни связан с необходимостью
адаптироваться к условиям обитания. Возникают приспособления в
виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы и т.д. У хозяев
формируется система активной и пассивной защиты. У растений,
например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы
или галлообразование, у животных - инкапсулирование паразитов.
Галлы и капсулы изолируют паразитов и локализируют его вредное
влияние на организм. Активные пути защиты от инвазирования
свойственны животным и выражаются в различных формах
иммунитета. 1-ое звено иммунных реакций – покровы,
препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта
функция может усиливаться выделением ядовитой или бактерицидной
слизи. 2-ое звено представлено фагоцитозной активностью клеток
крови, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных
бактерий. 3-е звено – биохимические иммунные реакции организма
хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и аглютининов.
Животным свойственны разные способы самоочищения.
Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной
формы тела (уплощенной, округло-удлиненной), твердых и упругих
покровов (блохи, вши), прочной кутикулы (черви).
Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто
характеризуется появлением структур, увеличивающих устойчивость
к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это цисты у
простейших, прочные оболочки яиц червей и др. Наличие свободной
стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов.
Эволюционно это связано с тем, что бесконечное размножение в
одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности.
Задача смены хозяина вызвала появления сложных циклов развития с
включением в них промежуточных хозяев. Резко снижающаяся
вероятность
благополучного
прохождения
полного
цикла
компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у
паразитов достигают рекордных величин. Так, солитер продуцирует в
год до 600 млн. яиц, аскарида – 50-60 млн. яиц за 5-6 месяцев половой
зрелости. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Для сравнения:
свободноживущие нелатоды продуцируют сотни, а иногда даже
десятки сотен яиц. Для многих паразитов характерна синхронизация
годовых циклов с ритмами жизнедеятельности их хозяев. У ихоидных
клещей нападения на хозяина обеспечивается тактикой выжидания и
связанной с этим способностью к длительному голоданию ( до 4-10
лет). Пот млекопитающих привлекает их.
82
В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют
ряд видов специфическими взаимоотношениями. На этой почве
формируются образования, которые называются паразитоценозами
или паразитарными системами, - комплекс видов, поражающих
одного общего хозяина. Они включают паразитов, набор хозяев их
фаз и являются частью биоценоза. Например, природные очаги
инфекций, в состав которых включаются возбудитель болезни (вирус,
бактерии), переносчики (членистоногие и др.) и хозяева. Так, в
природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных
носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.).
Паразиты-членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают
возбудителя от одного животного к другому. В очагах клещевого
энцефалита вирус циркулирует по более сложной схеме: он переходит
по различным ступеням циркуляции. По составу видов,
обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге,
заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные.
Первые включают полный набор компонентов; передача возбудителя
идет через эктопаразитов-переносчиков (чума, туляремия, сезонные
энцефалиты). Нетрансмиссивные заболевания передаются при
непосредственном контакте носителей или через среду (переносчиков
нет) – лептоспирозы, листероиз.
Комплекс адаптаций, настраивающих биологию паразитов к
особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев, создает
высокий уровень специализации паразитов. По существу, паразитизм
есть одна из форм симбиоза: один из партнеров возлагает на другого
регуляцию своих отношений с внешней средой. Он отличается от
комменсализма и мутуализма тем, что один из видов не только не
извлекает пользы от такого сожительства, но и испытывает угнетение.
Обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние
паразита часто не оказывается гибельным для хозяина.
Специфическая форма паразитирования «на убой» характеризует
группу видов, которые убивают своего хозяина. Напр., личинки ос
полностью съедают гусеницу, в которой вывелись.
Конкуренция. Эта форма взаимоотношений возникает в тех
случаях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пища,
пространство, убежища и т.д.). Устойчивое существование
биоценозов всегда связано с выработкой адаптаций, смягчающих
конкуренцию. Различают две формы конкурентных отношений:
прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация).
При прямой между видами складываются антагонистические
83
отношения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое
подавление конкурента и т.п.). Фактически при интерференции
реализуются некоторые формы антибиоза. Косвенная конкуренция
выражается в том, что один из видов монополизирует ресурс или
местообитание, ухудшая при этом условия существования другого,
обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам. При этом
не наблюдается прямых форм воздействия видов друг на друга. Успех
в конкурентной борьбе определяется биологией видов (скорость
роста, интенсивность размножения, плотность и др.). Эффект
проявляется в вытеснении одного вида другим. Но правило
конкурентного исключения не всегда применимо в той формулировке,
что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую
нишу. Когда идет конкуренция за ресурс, то может происходить
разграничение ниш. Так, на архипелагах конкурентные виды не
встречаются вместе, хотя и заселяют соседние острова (напр., два
вида ящериц на островах Средиземного моря). У кладоцер
конкуренция отражается на вертикальном распределении видов. В
лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими
полевками ведет к регулярным изменениям распределения этих видов.
Механизмы конкурентного вытеснения разнообразны. Наиболее
часто выражен антибиоз, при котором метаболиты одного вида
смертельны для другого. У растений подобные отношения
называются аллелопатией (от греч. allelon – взаимно; pathos –
страдание). Так, не требовательные к азоту виды подавляют
корневыми выделениями азотфиксирующих бактерий и занимают
бедные азотом почвы. У животных также часто встречается
подавление конкурентов. Напр., морские ежи, обитающие на
прибрежных водорослях, физически устраняют других потребителей
этого корма. У высших животных пространственное вытеснение
осуществляется с участием агрессии.
Таким образом, конкурентные взаимодействия оказывают
существенное влияние на структуру биоценозов. Формируется
социальная иерархия видов в составе сообщества с выделением
доминирующих
и
второстепенных
форм.
Длительное
сосуществование биологически сходных видов способствует их
специализации, сужению и расхождению экологических ниш.
Мутуализм. Это такие отношения, при которых оба
взаимосвязанных вида получают определенные преимущества. Напр.,
актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки, а также ракиотшельники вступают в форические и трофические связи. Более
84
тесные связи возникают при эндосимбиозе – сожительстве, при
котором один из видов поселяется внутри тела другого (напр.,
бактерии и жвачные животные). Многие животные содержат в своих
тканях фотосинтезирующие организмы (обычно водоросли). Это
известно для инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных,
моллюсков и даже позвоночных. Водоросли снабжают организм
гетеротрофа продуктами фотосинтеза. Так, 30% продуктов
фотосинтеза хлорелла отдает в организм гидры. Мутуализм может
быть в форме использования бактерий-хемосинтетиков. Напр.,
симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями, что
обеспечивает в абсолютной темноте освещение. Поселяясь в теле рыб,
светящиеся бактерии концентрируются в особых участках тканей,
формирующих светящиеся органы – фотофоры. Ткани этих органов
обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для
жизни бактерий.
Мутуализм известен и в растительном мире. В частности,
взаимные метаболические связи корневой системы высших растений
устанавливаются с грибами и азотфиксирующими бактериями.
Симбиоз с грибами обеспечивает растения минеральными
веществами, а грибы – сахарами.
На базе этих отношений формируется комплекс адаптаций,
которые
обеспечивают
устойчивость
и
эффективность
взаимодействий.
Динамика экосистем
Виды в составе биоценозов могут викарировать, т.е. замещаться
сходными по биологии другими видами. В зависимости от динамики
числености и биологической активности популяций меняется
направленность и интенсивность потоков веществ и энергии.
Изменчивость абиотических факторов определяет колебательный
характер состава и функциональных связей в биоценозах. Биоценозы
непрерывно изменяются и развиваются под влиянием эндогенных и
экзогенных факторов. Динамичность – одно из главных свойств
экосистем, отражающее не только их зависимость от комплекса
факторов, но и адаптивный ответ системы на их воздействие.
Изменения в биоценозах могут иметь суточную, сезонную ритмику,
длиться на протяжении ряда лет или охватывать целые геологические
эпохи.
При закономерных ритмичных изменениях в масштабах суток не
происходит перестроек видового состава и основных форм
85
взаимоотношений в биоценозе. Меняется лишь характер активности
тех видов, которые отличаются четкой суточной ритмикой. Так, в
лесах умеренной зоны в дневное время господствуют насекомые,
птицы и некоторые другие животные. Среди цветковых растений в
период цветения большинство видов расцветает днем. Ночью выходят
ночные животные (рукокрылые, ночные бабочки и млекопитающие,
из птиц – козодои, совы), а также растения, опыляемые ночными
животными. Среди рыб также имеются формы с дневной или ночной
активностью. Известны суточные вертикальные миграции планктона
и связанных с ними планктофагов. В пустынях днем наблюдается
резкий спад активности большинства видов (даже тех, которые
отличаются дневной активностью). В летний период ряд дневных
видов меняет характер активности на сумеречную, а иногда и ночную
(насекомые, змеи). Суточная ритмика биоценозов отражает их
нишевую структуру. Разделение периодов активности во времени
снижает уровень прямой конкуренции (интерференции) и таким
образом открывает возможность сосуществования видов со сходными
биологическими требованиями. Расхождение в суточной активности
приводит к усложнению биоценоза, повышению биоразнообразия и
более полному использованию ресурсов среды.
Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные
свойства экосистем. Это касается видового состава биоценозов. В
неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрируют в районы с
лучшими условиями существования. Оседлые виды составляют
основное ядро биоценоза, а сезонные определяют его облик и
характер биотических связей в отдельные периоды. Некоторые виды
отличаются пульсирующим характером сезонной активности. Они
переносят неблагоприятные периоды в состоянии диапаузы
(насекомые), оцепенения (пойкилотермы) или спячки (гомойотермы).
Растительные сообщества также меняются по сезонам как структурно
(листопад, выпадение однолетников, засыхание травы), так и
функционально (изменение интенсивности фотосинтеза и накопления
биомассы). Сезонные аспекты биоценозов лучше всего выражены в
ландшафтно-климатических зонах, отличающихся изменениями
физических параметров среды летом и зимой. Это хорошо выражено в
тундре, где летом много видов птиц, насекомых и др. животных.
Зимой большая часть из них мигрирует на юг, другие впадают в
оцепенение. При длинной полярной ночи возможность фотосинтеза
ограничена. В тропиках сезонность функционирования биоценозов
86
выражена не столь четко. Здесь выступает смена засушливых и
влажных периодов.
В водной среде сезонные изменения связаны с гидрологическими
периодами. Они не совпадают в различных зонах и характеризуются
колебаниями видового состава гидробионтов, их биомассы и
биологической активности. Биологическая весна характеризуется
массовым развитием фитопланктона, а зоопланктон на этом фоне
начинает размножение. Биологическое лето отличается массовым
развитием зоопланктона и уменьшением биомассы водорослей. Осень
знаменуется общим снижением планктона. Зима – время
минимальной биомассы планктона, причем многие виды проводят
этот сезон в покоящихся стадиях.
Экологические сукцессии
Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во
времени одного сообщества другим, называется экологической
сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают
различные временные промежутки, измеряемые годами и
десятилетиями. Но иногда проходят значительно быстрее (временные
водоемы).
Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике. Сейчас
также ее основные положения базируются на изучении фитоценозов.
Это связано с тем, что смены сообществ основываются на функциях
автотрофов. На базе фитоценоза развиваются гетеротрофы и лишь
вторично влияют на его состав и свойства. Впервые динамику
сообществ описал Е. Варминг (E. Warming, 1896). Но основные идеи
внесли Коулес (H. Coules, 1899) и Клементс (F. Clements, 1904, 1916).
Клементс показал, что изменения во времени – естественное свойство
сообществ. Основой смены фитоценозов он считал изменение
отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция
экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ
представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия
завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного
по отношению к климатическим условиям. Такое сообщество
Клементс назвал «климакс-формация», или просто климакс.
Концепция климакса подразумевает, что в пределах региона
фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют
климаксовое собщество независимо от того, с какого типа начиналась
сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных
сообществ
и
заканчивающиеся
климаксом,
называются
87
сукцессионными сериями. Их в зависимости от условия влажности
делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных
местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ).
Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по
влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в
равновесии с климатом. Клементс считал, что все серии
сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.
Концепция Клементса расходится с современными представлениями
по некоторым вопросам. Основной из них заключается в том, что
климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное
состояние. В процессе вековых изменений климата и других свойств
среды происходят глобальные изменения экосистем. Отрицается
гипотеза моноклимакса Клементса. В одной биоклиматической зоне
вследствие влияния многих факторов могут быть устойчивыми
несколько типов биоценозов (гипотеза поликлимакса) или даже
мозаика таких сообществ. Сейчас также признано, что в
определенных условиях сукцессия может быть регрессивной,
направленной на обеднение и упрощение сообществ. Это часто
возникает в результате антропогенных воздействий на биоценоз
(дигрессия). Клементс определял климат как движущую силу
сукцессии. Однако смены сообществ могут происходить и под
влиянием других факторов (рельеф, почвы, гидрологический режим и
т.п.). Виды организмов, участвующие в сукцессионных сообществах,
изменяют условия обитания для других видов и таким образом
готовят почву для последующего этапа сукцессии.
В соответствии с этим сукцессии различают экзоэкогенетические
(или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В 1-м случае
речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними,
абиотическими причинами. Примеры таких сукцессий можно найти в
различных воздействиях на биоценозы со стороны человека:
осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и
т.п. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь
изменением структуры и системы связей в существующих
сообществах. Эти 2 категории сукцессий взаимосвязаны и могут
переходить одна в другую.
Начальный этап сукцессий (по Сукачеву) – сингенез – процесс
исходного формирования растительного покрова, связанного с
вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в
процессе приспособления к ее условиям (эцесис), затем и
конкуренцией между ними из-за средств жизни. Сингенетическая
88
сукцессия, происходящая изначально из-за абиотических свойств
местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего идет по
принципу эндоэкогенетической.
В общем виде сукцессии (по Клементсу) проходят фазы
обнажения (появление незаселенного пространства), миграции
(заселения его первыми формами жизни), эцесиса (колонизация и
приспособление к условиям среды), соревнования (конкуренция с
вытеснением ряда первичных вселенцев), реакции (обратное
воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и
стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Сукачев
считал конкуренцию важным механизмом стабилизации, в процессе
которых достигается равновесное состояние. В сукцессионных сериях
существуют 3 категории отношений между организмами: 1) Модель
облегчения
(или
стимуляции)
соответствует
фазе
эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние
поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной
для следующей волны колонистов. 2) Модель толерантности
проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых
происходит отбор более толерантных видов. Смена видов
основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды
поздних стадий более устойчивы. 3) По модели ингибирования все
виды
сообщества
способны
одновременно
колонизировать
открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов,
но позднейшие вселенцы способны закрепиться и увеличить
численность только после выпадения предшественников. Так, в
прериях стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут
замещены многолетниками. Виды растений, входящие в состав
сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по экологофизиологическим свойствам. Сукцессия может проходить как на
основе К-стратегии (отбор на признаки, способствующие
закреплению), так и r-стратегии (избегание сукцессионного пресса,
поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).
Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру
сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные
сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью
живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ
формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах,
лавах и т.д. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и
называются ксерическими. Одна из их функций – создание (или
изменение)
почвы
первичными
колонистами.
Сукцессии,
89
формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных,
называются экогенетическими. Напр., формирование скальных
биоценозов. Процесс начинается с поселения на скалах накипных
лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов
водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей,
который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь
поселяются другие формы лишайников и мхов. После них –
сосудистые растения. Сходным образом идет смена сообществ на
ледниковых отложениях. Напр., на Аляске сначала появляются мхи и
осоки, затем стелющиеся и кустарниковые формы ив. Позднее
(примерно через 20-25 лет) вселяются ольшаники, вслед за ними
появляется ель, которая и составляет основу завершающего
сообщества в виде смешанного леса (через 100 лет после начала
сукцессии).
Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких
озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными
растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению
на дне детрита, образованию торфа и в конце концов к обмелению
водоема. В других местах побережья развивается сплавина из
сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление
органики способствует образованию почвы. Обмеление и увеличение
толщины сплавины приводят к превращению водоема в болото.
Позднее здесь поселяются кустарники и древесные породы, идет
процесс усыхания болота и развивается лесная растительность.
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально
измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие
сукцесии чаще всего имеют восстановительный (демутационный)
характер. Напр., восстановление лесного биоценоза после пожаров
или вырубок. В тайге появление открытого пространства вследствие
пожара меняет режим освещения, температуры, влажности. Здесь
формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых
трав (вейник, Иван-чай и др.). Позже начинается лесовозобновление:
прорастают светолюбивые породы деревьев (осина, береза, ивы и др.)
и кустарники. Одновременно образуется связанный с луговокустарниковой растительностью комплекс животного населения:
насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает 2-3 года,
после чего начинается заселение мелколиственными древесными
породами (осина, береза). Подрастающие деревья вытесняют
кустарники и травы, появляется лиственный жердняк (молодой лес с
несомкнутыми кронами). После смыкания крон и перехода в фазу
90
лиственного леса (через 10-15 лет) биоценоз усложняется. Под
древесным пологом начинается прорастание семян ели. Хвойный
молодняк заглушает луговые биоценозы, их сменяют мхи и лесное
разнотравье. Смыкание еловых крон угнетает березы и осины, в итоге
они выпадают из сообщества. Соответственно изменяется и
фаунистический комплекс. Весь процесс от пожара до формирования
устойчивого таежного биоценоза занимает 90-150 лет.
Иногда эта сукцессия не доходит до восстановления исходного
биоценоза. Под воздействием ряда факторов она может остановиться
на одной из промежуточных стадий. Напр., пастьба скота на вырубках
и пожарищах направляет сукцессию на формирование суходольного
луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию
вырубки: процесс может остановиться на стадии березово-осинового
редколесья.
При зарастании распаханной степи вначале появляются
однолетние и двух-трехлетние травы, обладающие летучими
семенами. Они образуют нестойкое общество, сменяемое
корневищными злаками (пырей и др.). Последние образуют сплошной
покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль,
типчак, тонконог). Их разрастание приводит к восстановлению
типичного степного фитоценоза.
К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых
нарушаются стабильные взаимодействия в биоценозе. Таковы
зоогенные сукцессии (изменение фитоценоза при чрезмерном выпасе
скота). Напр., в результате вырубки лесов лоси скапливались в
зарастающих лиственно-хвойных молодняках Восточной Европы, что
негативно сказалось на восстановлении лесных насаждений. Сейчас
зоогенные сукцессии связаны с вмешательством человека.
Специфическую форму смены сообществ представляют
деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном
использовании разными видами разлагаемой органики. Их
особенность заключается в том, что эти сообщества составлены
только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в
сторону структурного и химического упрощения скоплений
органического вещества. Напр., изменения видового состава
насекомых, потребляющих древесину на разных стадиях ее
разложения. Подобного типа динамика имеет место в кучах помета
животных или в скоплениях разлагающихся растительных остатков, а
также в сильно загрязненных органикой водоемах.
91
Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба
охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как
смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и
других свойств поверхности Земли. Они отражают историю развития
биосферы. Смены флоры и фауны, идущие в геологических
масштабах времени, отличаются от типичных экологических
сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью
мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся экосистем.
Причиной смены видового состава оказывается то, что медленно
идущие изменения среды приводят к потере видами ранее
выработанной приспособленности к условиям обитания. Они
замещаются другими видами, более адаптивными к новым условиям.
Напр., изменения сообществ по мере отступления ледников после
оледенений. Известна также сукцессия от широколиственных лесов к
пустыням в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом
аридизации климата: на Туранскую низменность в палеогене и
миоцене проникли гигрофильные и мезофильные виды, позже сюда
внедрились ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы.
Гомеостаз на уровне экосистем. Биоценоз существует в
определенных условиях географической среды. Эта среда не
стабильна, и устойчивое поддержание биологического круговорота
должно обеспечиваться адаптивными механизмами. На уровне
экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей
отражают приспособленность к наиболее значимым факторам среды и
направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота.
Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних
характеристик среды, вызывают компенсаторные адаптации. Таковы,
напр., обратимые изменения трофических, топических или
паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности
отдельных видов. При более значительном нарушении состава
биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга
сообщества.
При устойчивых (необратимых) изменениях среды происходит
направленная смена типов сообществ. Это можно рассматривать как
смену уровня стабилизации биоценозов. Напр., в плейстоцене
крупные травоядные выступали в качестве эдификаторов биоценозов,
создавая мозаичность растительного покрова путем постоянного
повреждения сомкнутых древостоев. С их гибелью распространились
густые древостои, и флора Земли приняла близкий к современному
зональный облик.
92
В конечном итоге многообразие форм жизни определяет
самоподдержание биосферы, гомеостаз которой запрограммирован на
всех уровнях организации живой материи. Различные уровни
гомеостазирования биосистем сложились на протяжении длительной
геологической истории планеты.
Общее понятие о биосфере
Биосфера – оболочка земного шара, в которой распространены
живые существа. Термин был введен в 1875 году австрийским
геологом Эдуардом Зюссом. Обсуждая особенности Земли как
планеты, он писал: «Одно кажется чужеродным на этом большом,
состоящем из сфер небесном теле, а именно -органическая жизнь…
На поверхности материков можно выделить самостоятельную
биосферу». Таким образом, Зюсс рассматривал биосферу как
пространство, заполненное жизнью. Термин вошел в обиход, не имея
четкого определения. Еще раньше Жан-Батист Ламарк (1802), не
употребляя термин «биосфера», отметил роль жизни в формировании
земной коры как в настоящее время, так и в прошлые этапы истории
планеты. На рубеже XIX-XX вв. идея о глобальном влиянии жизни на
природные явления была обоснована в трудах ученого-почвоведа
В.В.Докучаева. Развернутое учение о биосфере создано и разработано
академиком В.И. Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. свой
классический труд «Биосфера».
Положения учения В.И.Вернадского о биосфере сочетают
подходы его предшественников. С одной стороны, он рассматривает
биосферу как оболочку Земли, в которой существует жизнь. В этом
плане Вернадский различает газовую (атмосфера), водную
(гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара как
составляющие биосферы. С другой стороны, он подчеркивал, что
биосфера – не просто пространство, в котором обитают живые
организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов.
Она представляет собой результат их совокупной химической
активности в настоящем и прошлом. Всю совокупность живых
организмов Вернадский обозначил термином «живое вещество»,
противопоставляя его косному веществу, к которому относил все
геологические образования, не входящие в состав живых организмов
и не созданные ими. Третья категория вещества в биосфере, по
Вернадскому, - это биокосное вещество. Сюда он причислял комплекс
взаимодействующих живого и косного веществ (океанические воды,
нефть, почва и т.п.). Наконец, существует биогенное вещество –
93
геологические породы, созданные деятельностью живого вещества
(мел, известняки, каменный уголь). Вернадский считал, что земная
кора представляет собой остатки былых биосфер. Основным отличием
живого вещества от косного является охваченность его
эволюционным процессом, непрерывно создающим новые формы
живых веществ. Многообразие форм жизни создают основу
круговорота веществ и потоков энергии. В этом специфика и залог
устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара.
Таким образом, биосфера, по Вернадскому, представляет собой
одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему
Земли, в которой геохимические и энергетические превращения
определяются суммарной активностью всех живых организмов –
живого вещества. Человечество входит в эту систему как ее составная
часть. «Человечество как живое вещество непрерывно связано с
материально-энергетическими процессами определенной оболочки
Земли – с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее
независимым ни на одну минуту» (Вернадский, 1944).
Биосфера как арена жизни. Активная деятельность живых
организмов охватывает относительно небольшой слой оболочек
планеты. Его границы определяются комплексом условий,
допускающих устойчивое существование сообществ живых
организмов. В состав биосферы входят нижняя часть атмосферы,
гидросфера и верхние слои литосферы, подвергшаяся с участием
живых организмов выветриванию ее часть – почва (эдафосфера).
Каждая из этих оболочек имеет свои специфические свойства,
которые определяют набор определенных видов и их адаптивные
особенности. Таким образом, воздушная, водная и почвенная
оболочки представляют собой основные среды жизни, формирующие
ее состав и биологические свойства.
Гидросфера. Она включает все типы водоемов. В наиболее общем
виде принято деление гидросферы на Мировой океан,
континентальные и подземные воды. Океан занимает около 71 %
поверхности Земли, внутренние водоемы – 5 %. В океане содержится
около 94 % запасов воды на Земле, в озерах и реках - менее 0,02 %, в
ледниках – 1,65 % и в подземных водах – 4,12 %. Набор химических
элементов и количественное соотношение ионов в тканях живых
организмов близки к составу морской воды у наземных животных и
растений. Это обусловлено тем, что жизнь зародилась в океане. Но в
большинстве случаев количественное содержание ионов в теле даже
морских организмов может отклоняться от соотношения их в морской
94
воде. Это объясняется обменом веществ в организмах, способностью
избирательно извлекать из среды и задерживать в своем теле
определенные соли (построение раковин или скелета). Другие ионы,
наоборот, выводятся из организма. Химизм воды обусловливает также
осмотические отношения организма в водной среде. У организмов
существуют проницаемые для воды участки поверхности, через
которые идет осмотический поток воды. Большинство растений и
морских животных изотоничны среде. Наличие в воде растворенных и
взвешенных веществ имеет значение как трофический фактор, а
выделение в воду продуктов метаболизма не только освобождает
организм от ненужных веществ, но и используется водными
животными как средство химической коммуникации. Таким образом,
в понятие воды как среды жизни включено обязательное наличие
растворенных и взвешенных в ней веществ.
Большое экологическое значение имеют высокая плотность и
вязкость воды. Плотность воды в 800-1000 раз выше плотности
воздуха. В результате этого гидробионты имеют специфическую
форму тела, которая позволяет снизить лобовое сопротивление и
повысить эффективность энергозатрат.
В гидросфере сложились комплексы организмов, парящих в воде.
Это определило распространение жизни в гидросфере по всей ее
толщине, даже в самых глубоководных впадинах (свыше 11 км).
Здесь, в условиях полной темноты, колоссального давления (100 и
более атмосфер), обнаружены сообщества, включающие бактерий,
одноклеточных и многоклеточных бактерий.
Каждый водоем имеет определенное структурное деление, свои
экологические зоны. В соответствии с этим делением водоемов на
бенталь (область дна) и пелагиаль (толща воды) все водные
организмы подразделяются на бентос (донные) и пелагос (в толще
воды). Эти сообщества содержат пассивно парящие в толще воды
формы (планктон) и активно плавающих животных (нектон). Особую
группу составляют организмы, обитающие на границе водной и
воздушной сред (нейстон). Еще одна группа (плейстон)
характеризуется тем, что часть их тела находится в воде, а часть – в
воздухе (напр., ряска). Бентические организмы материковой отмели
формируют сообщества литорали, которая подразделяется на
супралитораль (зона брызг во время прибоя), собственно литораль
(зона приливов и отливов) и сублитораль (материковая отмель до
глубины около 200 м). Литоральная зона хорошо выражена также в
озерах. Ниже литорали лежит профундаль – зона дна ниже глубины
95
проникновения света, достаточного для фотосинтеза. Крутой
материковый склон океана заселен представителями батиальной (до
6000 м), абиссальной и ультраабиссальной фауны. Там растения
отсутствуют. В океане и крупных озерах зона деятельности
фотосинтезирующих растений определяется глубиной проникновения
солнечного света. Эту зону называют эуфотической, ее глубина
доходит примерно до 200 м. Вся масса живых организмов, обитающих
в более глубоких слоях, использует органические вещества,
синтезированные в этой зоне. Это могут быть живые организмы и их
останки, экскременты, слизь и т.п. Таким образом, все население
толщи воды от поверхности до дна представляет собой единую
трофическую систему. С рифтовой зоной (зона разломов земной
коры) связаны особые экосистемы, основанные на хемосинтезе. Эти
сообщества концентрируются в районах геотермальных источников,
поставляющих сероводород. Бактерии, утилизируя сероводород,
являются начальным этапом круговорота веществ. В целом,
хемосинтетики производят 1-2 % первичной продукции.
Континентальные водоемы отличаются меньшими глубинами и
большим диапазоном солености. По характеру подвижности водных
масс различают стоячие и текучие водоемы. Стоячие водоемы (озера,
пруды) подразделяются на пресные и соленые (до 300 ‰). Текучие
воды подразделяются по скорости течения. Экологическая роль этого
фактора велика: им определяется возможность закрепления
организмов на субстрате и трофические возможности организмовреофилов. Существуют также временные водоемы (лужи).
Вода отличается низким содержанием растворенного кислорода,
количество которого в 20-23 раза ниже, чем в воздухе, и составляет
10-12 мл/л. Прозрачность воды определяет формирование
специфической окраски: прозрачность тела, почти полное отражение
света и т.п. Температурный режим относительно устойчивый,
сезонные колебания температуры не превышают 30-35˚С.
Гидробионты обладают рядом особенностей размножения: пассивное
рассеяние гамет, отсутствие опылителей, использование течений для
расселения личинок и т. п. В этой среде образовались жизненные
формы, приспособленные к парению в толще воды. Адаптации
планктонных организмов: 1) общее увеличение поверхности тела за
счет уменьшения размеров; 2) снижение плотности за счет редукции
скелета; 3) содержание пузырьков газа под раковинами.
Атмосфера. Современная атмосфера по химическому составу
относится к азотно-кислородному составу (78,1 % азота и 21 %
96
кислорода) и этим качественно отличается от газовых оболочек всех
небесных тел. Она имеет ничтожное содержание инертных газов (за
исключением аргона). Состав атмосферы сильно отличается от
вулканических газов, за счет которых она возникла. Это
свидетельствует о том, что в течение геологической жизни Земли
происходили процессы, изменившие состав ее газовой оболочки. Эти
процессы связывают с активностью живого вещества. До
возникновения жизни атмосфера мало отличалась от близкой к ней по
размерам Венеры: 1,8 % азота, следы кислорода и 98 % углекислого
газа. С высотой атмосферное давление падает: на высоте 6200 м его
величина уменьшается вдвое по сравнению с уровнем моря.
Атмосферу условно делят на гомосферу и гетеросферу. Первая
характеризуется устойчивым газовым составом и распростирается
примерно до высоты 100 км. выше этой границы характерен
нарастающий уровень ионизации газов за счет фотодиссоциации.
Процесс фотодиссоциации лежит в основе возникновения озона из
молекулярного кислорода. Озоновый слой располагается на высоте
10-100 км (максимальная концентрация – 20 км). Он поглощает
ультрафиолетовое излучение в его коротковолновой части. До
поверхности Земли доходит мягкая часть потока ультрафиолетовых
лучей с длиной волны 300-400 нм.
Воздух как среда жизни обладает определенными особенностями.
Достаточное содержание кислорода (21 %) определяет высокий
уровень энергетического метаболизма. В этой среде появились
гомойотермные животные, отличающиеся высоким уровнем
энергетики и биологической активности. С другой стороны, в этой
среде отмечается низкая и изменчивая влажность. Это лимитировало
возможности освоения воздушной среды, а у ее обитателей
определило эволюцию свойств водно-солевого обмена и органов
дыхания. Низкая плотность атмосферы определяет связь организмов с
субстратом, поэтому жизнь сосредоточена вблизи поверхности Земли,
проникая в толщу атмосферы на высоту 50-70 м (кроны деревьев в
тропиках). Высокогорье лимитирует процессы, связанные с
давлением: в Гималаях растительность достигает 6200 м – выше
растения-фотосинтетики не растут. Животные отмечены и выше.
Временное пребывание живых организмов в атмосфере доходит до
10-11 км. Птицы обычны на высотах до 1-3 км, однако есть единичные
сведения о значительно большей высоте: белоголовый сип столкнулся
с самолетом на высоте 12,5 км. Летающие насекомые встречаются
примерно до тех же высот, а заносимые воздушными течениями
97
бактерии, споры, простейшие – до 10-15 км. В литературе описано
нахождение бактерий на высоте 77 км в жизнеспособном состоянии. В
целом, верхней границей распространения жизни в атмосфере следует
считать высоту 8-10 км.
Прозрачность атмосферы способствует тому, что до поверхности
планеты доходит 47 % падающего солнечного света. Немногим менее
50 % составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной
волны 380-710 нм. Эта часть светового потока составляет энергию
фотосинтеза – процесса, в котором создается органическое вещество
(главным образом, углеводы) из неорганических составляющих. На
нем основывается возможность биологического круговорота веществ.
Надземные части фотосинтезирующих растений принадлежат к этой
среде, а корневая система расположена в почве, т. е. обеспечение
водой и минеральными веществами происходит в другой среде
обитания.
Литосфера. Это верхняя часть земной коры, ее «каменная
оболочка». Обычно имеют в виду ее верхнюю часть, измельченную в
процессе выветривания и содержащую помимо минерального также и
органическое вещество. Эта часть литосферы представляет собой
сложное биокосное тело, обладающее особыми свойствами и
функциями – почву. Поэтому в экологии употребляется понятие
«эдафосфера» (почвенная оболочка Земли) вместо «литосфера».
Почва представляет собой сложную 3-фазную систему,
включающую твердую (минеральные частицы), жидкую (почвенная
влага) и газообразную фазы. Их соотношение определяет основные
физические свойства почвы как среды обитания. Состав и размеры
минеральных частиц (твердая фаза) определяют механические
свойства почвы. Отдельные минеральные частицы в составе почвы
обычно склеиваются, образуя агрегации, пространство между
которыми заполнено воздухом и водой. Механический состав и
структура почв – ведущий фактор формирования их свойств: аэрации,
влажности, теплоемкости, условий передвижения и т.п. Некоторые
растения и животные избирательно заселяют определенные типы почв
(напр., псаммофилы предпочитают песчаные почвы, а петрофилы –
каменистые). Минеральные частицы занимают 40-70 % общего
объема почвы. Оставшееся пространство занято воздухом и водой.
Вода (почвенная влага) может находиться в почве в 3 состояниях:
гравитационном, капиллярном и гигроскопическом. Гравитационная
вода заполняет относительно крупные поры и полости в почве. Она
доступна для растений и представляет собой сложный раствор с рН от
98
3-3,5 (сфагнумовые болота) до 10-11 (солонцы). Вода, заполняющая
поры малого диаметра, подсасывается вверх на расстояние, обратно
пропорциональное диаметру капилляра. Происходит увлажнение
почвы снизу (от горизонта подземных вод), а также потеря влаги
почвой в результате испарения. Эту часть почвенной влаги называют
капиллярной. Она образует влажный горизонт почвы. Молекулы воды
диполярны, поэтому легко образуют пленки вокруг мелких
минеральных и коллоидных частиц. Такая пленка толщиной 2-3
молекулы воды удерживается на поверхности частиц с большой
силой, поэтому гигроскопическая влага недоступна растениям. Воздух
заполняет поры и полости, свободные от воды. Он проникает в почву
из атмосферы путем диффузии газов и отличается более широкими
колебаниями их соотношения, поскольку кислород поглощается в
земле в процессе дыхания и разложения органических остатков, а
продуцируется углекислый газ. Органическое вещество является
обязательным компонентом почвы. Оно образуется в результате
разложения мертвых организмов, частично формируется в самой
почве. В лесной подстилке, степном войлоке (почвенный горизонт Ао)
идет разложение, образующиеся вещества и органические частицы
попадают в почву (горизонт А), где разлагаются. Горизонт А1
(перегнойно-акумулятивный) богат органическими веществами,
которые постоянно вымываются вертикальными потоками влаги.
Почвенные органические вещества содержат лигнин, клетчатку,
эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др. Часть молекул
органических веществ полимеризуется, что повышает их
устойчивость к воздействию деструкторов. Так образуется гумус. Он
накапливается в почве и долго здесь сохраняется. Его разложение
идет очень медленно. Богатство органических веществ и высокое
содержание кислорода в подстилке и верхнем (А1) горизонте почвы
приводят к обилию жизни в этих слоях (высокое видовое богатство
животных). Вертикальные потоки влаги определяют вымывание
органических веществ, поэтому нижняя часть горизонта А (А2 горизонт вымывания, или элювиальный) обеднена органическим
веществом. Вымываемые вещества переносятся в иллювиальный
горизонт (горизонт В), под которым лежит материнская порода
(горизонт С).
Почва на некотором удалении от поверхности отличается
довольно устойчивыми условиями жизни. На глубине 1,5-2 м
происходит сглаживание сезонных температурных колебаний
99
(разница между летними и зимними значениями не превышает 1-2˚С),
и температура остается относительно постоянной, близкой 8˚С.
Границы
распространения жизни
в
почве
невелики:
микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (обычно несколько
метров), растения связаны с наружными горизонтами корневой
системой (до 8-10 м, в пустыне – до 50 м). Беспозвоночные животные
обитают в верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов,
некоторых насекомых и червей проникают в почву на 5-7 м. Этим
практически ограничивается распространение жизни в литосфере.
Нахождение рыб в подземных водоемах на глубине 100 м и бактерий
в водах, сопровождающих залежи нефти на глубине 3-4 км, лишь
формально отодвигает границу распространения жизни в литосфере.
Функциональные связи в биосфере
Части биосферы (гидросфера, атмосфера и литосфера) тесно
связаны друг с другом, составляя вместе единую функциональную
систему. Так, почва многими своими функциями объединена с
гидросферой и атмосферой. С гидросферой ее связывает постоянный
вынос почвенных вод в водоемы разных типов. При этом именно на
уровне почвы поверхностные воды трансформируются в грунтовые,
которые участвуют в формировании речного стока. Переносимые
водой почвенные соединения участвуют в формировании
биопродуктивности водоемов. Сорбционные свойства почвы
образуют фильтр, защищающий водоемы от загрязнений. Поглощая и
отражая солнечную радиацию, почва выступает как фактор
энергетического баланса биосферы и связывается с атмосферными
процессами. В частности, почвенные процессы участвуют в
регулировании влагооборота атмосферы и ее газового режима. С
литосферой почва связана генетически: она возникла из верхних слоев
литосферы и своей жизнедеятельностью способствует дальнейшему
геохимическому преобразованию этих слоев. В то же время почва
служит источником вещества для образования минералов, горных
пород, полезных ископаемых и способствует переносу накопленной
солнечной энергии в глубь литосферы. Значение почвы в биосфере
можно определить как связующее звено биологического и
геологического круговоротов.
Функциональная взаимосвязь атмосферы и гидросферы – это
прежде всего круговорот воды: пополнение гидросферы за счет
атмосферных осадков и возврат воды в атмосферу путем испарения с
поверхности. Во-вторых, это энергетические связи (прямые – через
100
тепловое излучение и опосредованные – через процессы фотосинтеза).
Наконец, химические связи (растворение в воде кислорода и
углекислого газа). Последний процесс поддерживает динамическое
равновесие в водной среде.
В целом, взаимосвязь составных частей биосферы превращает ее
в саморегулирующуюся экосистему, обеспечивающую круговорот
веществ. Особое положение в этой функции имеют живые организмы,
сумму которых Вернадский назвал живым веществом. Масса живого
вещества в биосфере составляет примерно 2400 млрд т, что
соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Общая
толщина биосферы – 1/320 радиуса Земли – характеризует ее как
тонкую пленку на поверхности планеты. Но именно она играет
основную роль в процессах круговорота. Биохимические реакции,
протекающие в живых организмах, осуществляются с участием
ферментов (биологических катализаторов) и по скорости в тысячи раз
превосходят реакции в неорганическом мире. Напр., жиры и углеводы
окисляются в организмах при температуре 37˚С и даже ниже, тогда
как в абиотических условиях те же реакции требуют 400-500˚С.
Высокая химическая активность живого вещества способствует
постоянному вовлечению в круговорот элементов, извлекаемых из
горных пород. В лабораторных опытах плесневый грибок за неделю
высвободил из базальта 3 % кремния, 11 % алюминия, 59 % магния и
64 % железа. При таких масштабах оборота биологически значимые
химические элементы постоянно проходят через глобальный
круговорот с участием живых организмов. На высокой активности
живого вещества основываются и регуляторные процессы в биосфере.
Так, продукция кислорода поддерживает озоновый экран и, как
следствие, относительное постоянство потока лучистой энергии,
достигающего поверхности Земли.
Высокая способность биосферы к саморегуляции лежит в основе
гипотезы Геи, согласно которой живой мир Земли рассматривается
как единый сверхорганизм, связанный с неживым окружением и
постоянно поддерживающий условия собственного существования.
Такая позиция упрощает представление о сложных связях в биосфере.
Но деятельность живых организмов оказывает обратное влияние на
биосферу, изменяя состав и свойства основных сред жизни.
Средообразующая роль живого вещества. Живое вещество – это
совокупность всех форм жизни в биосфере. В основе их воздействия
на среду лежит процесс обмена веществ как специфическое свойство
жизни. Живое вещество коренным образом изменило исходные
101
химические и физические свойства среды в сторону, благоприятную
для устойчивого существования. Деятельность микроорганизмов,
растений и животных формирует структуру почв, их химизм,
способствует процессу почвообразования. В водной среде выражено
влияние живых организмов на химический состав воды. Они
постоянно выводят в водную среду продукты метаболизма. Растения –
обитатели эуфотической зоны – выделяют кислород. Животныефильтраторы непрерывно пропускают через свои организмы
огромные количества воды, изымая из нее взвешенные органические
частицы и растворенные соли. Подсчитано, что фильтраторы
Большого Барьерного рифа в течение 5 лет профильтровывают весь
объем Тихого океана. Другой пример: коэффициент водообмена
Днепровско-Бугского лимана составляет 1.8, а моллюски в течение
вегетационного периода профильтровывают воду лимана 5 раз.
Избирательность извлечения определенных веществ из среды и
способность их накапливать ведут к формированию специфических
особенностей рельефа и свойств морского дна (напр., коралловые
рифы, атоллы, органогенные илы и др.). Тихоокеанские моржи в
северо-восточной части Берингова моря создают на дне ямы и желоба
в таком количестве и таких размеров, что по своему влиянию на
рельеф они могут быть сравнены с геологическими процессами.
Многим животным свойственно накопление определенных солей,
которые аккумулируются в скелете (кальций, кремний, магний,
фосфор и др.). Отмирая, эти организмы образуют отложения
известняков, доломитов, кремнезема и др., формируя геологическую
структуру морского дна. Слои осадочных пород имеют мощность до
нескольких десятков километров. В ходе геологических процессов
они оказывались на суше и составили геологическую основу многих
областей, участвовали в образовании различных типов почв. Их
вторичная метаморфизация при высокой температуре и давлении
может образовывать кристаллические породы.
Современный газовый состав атмосферы почти целиком
определяется деятельностью живых организмов (фотосинтез и
дыхание). До начала палеозоя (550-570 млн. лет) накопление
кислорода в атмосфере шло медленно (не более 10 % современного).
Только с появлением наземной растительности повышается уровень
кислорода. Углекислый газ на ранних этапах развития Земли имел
вулканическое происхождение, его содержание было выше
современного. В настоящее время в основном углекислый газ
атмосферы имеет биологическое происхождение. Он выделяется в
102
процессе дыхания живых организмов. Напр., на 1 га пшеничного поля
в сутки продуцируется 135 кг углекислого газа (75 кг –
микроорганизмами и 60 кг – корнями пшеницы). В целом,
соотношение кислорода и углекислого газа в атмосфере зависит от
сбалансированной функции живого населения. Вернадский считал,
что газовая оболочка есть создание жизни.
Свойства газовой оболочки имеют существенное значение в
тепловом балансе Земли. Земля отражает солнечную энергию, но как
более холодное тело главным образом в длинноволновой части
спектра (инфракрасной). Это излучение экранируется парами воды,
углекислого газом и озоном, что предохраняет поверхность Земли от
потери тепла и способствует повышению температуры на
поверхности планеты. Без этого температура была бы на 40˚С ниже.
Происходящее увеличение углекислого газа в атмосфере может быть
причиной нарастания «парникового эффекта» и потепления климата.
Разрушение озонового слоя вызовет увеличение потока опасного для
жизни коротковолнового ультрафиолетового излучения.
Известна роль растительности в создании режима температуры и
влажности. Транспирация связана с образованием осадков. Напр., их
количество благодаря растениям в Германии увеличивается на 6 %, а в
бассейне р. Конго – на 30 %. Растительность также влияет на ветровой
режим, условия залегания снежного покрова и др., т. е. формирует
особенности мезо- и микроклимата.
Таким образом, совокупная деятельность всех форм жизни
активно преобразует свойства основных сред жизни. По выражению
Вернадского, живое вещество само создает себе область жизни.
На границах сред жизни регистрируются интенсивные процессы
обмена органическим веществом, водой, минеральными солями.
Природные границы можно рассматривать как биологически
активные зоны: здесь часто обитает больше видов, через эти границы
трансформируются большие потоки энергии. Важную роль в обмене
веществ между атмосферой, почвой и гидросферой играет речной
сток. Прибрежные мелководья морей получают огромное количество
органических веществ с суши. В устьях рек и среди мангров обитает
около 2/3 видов промысловых рыб.
Формы функциональных связей многообразны. Но лишь на
уровне биосферы в целом можно судить о сложной системе обмена
веществ и потоков энергии между неживой и живой материей.
Биосфера – результат этих процессов. Важная функция биосферы –
устойчивое поддержание жизни – основывается на непрерывном
103
круговороте веществ. Обособленных круговоротов нет: на уровне
биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной
функции живого вещества. Живые организмы активно участвуют в
формировании особенностей климата, типов почв, ландшафтов,
характера циркуляции вод и др. Тесная связь биосистем разных
уровней превращает отдельные формы в интегрированную систему –
биосферу.
Биосфера, по Вернадскому, как целостная система обладает
определенной организованностью и механизмами самоподдержания.
Это выражается в регуляции постоянства газового состава атмосферы,
состава и концентрации солей Мирового океана, несмотря на их
приток с суши и т. п. Основа таких механизмов заложена в процессах
биологической природы (фотосинтез, дыхание, регуляция водного и
солевого обмена). Они основываются на таких свойствах жизни, как
ее разнокачественность (разнообразие) и системность. Именно на
этом базируется и глобальная функция жизни в биосфере –
поддержание биогенного круговорота веществ.
Разнокачественность форм жизни. Одно из свойств жизни –
обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из
внешней среды определенные вещества как источники энергии и
материал для построения своего тела. Продукты метаболизма
выводятся наружу. В итоге каждый организм ухудшает условия
своего обитания. Но существуют организмы, для которых эти
метаболиты являются необходимым жизненным ресурсом. Таким
образом, разнокачественность живых организмов представляет собой
фундаментальное условие устойчивого существования жизни. Если
бы жизнь существовала только в одной форме, то она прожила бы
недолго: специфика обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию
ресурсов и загрязнению среды продуктами жизнедеятельности,
которые
невозможно
использовать
вторично.
Устойчивое
существование жизни возможно лишь при многообразии ее форм,
особенности обмена которых обеспечивает последовательное
использование выделяемых продуктов метаболизма. В живой природе
набор форм жизни представлен продуцентами, консументами и
редуцентами.
Продуценты – это живые организмы, которые способны
синтезировать
органическое
вещество
из
неорганических
составляющих с использованием внешних источников энергии.
Получение энергии извне – общее условие жизнедеятельности всех
организмов, поскольку по энергии все биосистемы являются
104
открытыми. Продуцентов еще называют автотрофами, т. к. они сами
снабжают себя органическим веществом. По характеру источника
энергии для синтеза органических веществ они подразделяются на
фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют энергию
солнечного излучения в части спектра длин волн 380-710 нм. К ним
относятся зеленые растения, некоторые бактерии, цианобактерии.
Создавая органическое вещество на основе фотосинтеза,
фотоавтотрофы связывают использованную солнечную энергию, как
бы запасая ее. Она передается в виде пищи по трофическим цепям и
служит основой потоков энергии. Хемоавтотрофы в процессах
синтеза органического вещества используют энергию химических
связей. Сюда относятся только прокариоты: бактерии, археобактерии
и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в
процессе окисления минеральных веществ. Функция автотрофов
заключается в вовлечении неживой природы в состав тканей
организмов и таким образом в общий биологический круговорот.
Суммарная масса продуцентов составляет 95 % массы всех живых
организмов.
Консументы – живые существа, не способные строить свое тело
на основе использования неорганических веществ и требующие
поступления органического вещества извне – относятся к группе
гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов,
синтезированных фото- или хемосинтетиками. Они используют
энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей
синтезированных или органических веществ. В потоке веществ они
занимают уровень потребителей, связанных с автотрофами
(консументы I-го порядка) или другими гетеротрофами, которыми
питаются (консументы II-го порядка). К консументам относится
большинство живых организмов. Их нет лишь среди цианобактерий и
водорослей. Из высших растений к ним относятся бесхлорофилльные
формы, паразитирующие на других растениях. Частично положение
консументов занимают растения со смешанным типом питания
(росянка). Все животные – консументы.
Гетеротрофы разлагают полученные с пищей органические
вещества и на этой основе строят вещества собственного тела.
Животные отличаются подвижностью, способностью к перемещению
в пространстве. Этим они участвуют в миграции живого вещества,
дисперсии (рассеянии) его по поверхности планеты, что служит
гарантией на случай уничтожения жизни в каком-нибудь месте. Напр.,
в результате извержения Кракатау в 1883 г. жизнь на острове была
105
полностью уничтожена, но в течение 50 лет восстановилась
(появилось около 1200 видов организмов). Первыми через 3 года на
вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий.
Редуценты – это организмы-гетеротрофы, использующие в
качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии,
растительный опад) и разлагающие его в процессе метаболизма до
неорганических составляющих. К ним относятся многие бактерии и
грибы. По характеру метаболизма они восстановители. Конечные
продукты разложения органических веществ – вода, углекислый газ,
аммиак, минеральные соли. Деятельность редуцентов приводит к
тому, что годичный опад органических веществ полностью
разлагается в тропических лесах в течение 1-2 лет, в лиственных лесах
умеренной зоны – за 2-4 года, в хвойных лесах – за 4-5 лет.
Уровни организации живой материи. Любая биологическая
система характеризуется упорядоченными взаимоотношениями ее
частей. На этом основываются механизмы регуляции, определяющие
устойчивость системы. Основными подсистемами биосферы являются
биогеоценозы (экосистемы).
Биогеоценоз – это сообщество разных видов микроорганизмов,
растений и животных, заселяющее определенные места обитания и
устойчиво поддерживающее биогенный круговорот веществ.
Поддержание круговорота – основная функция биогеоценоза. Она
основана на пищевых отношениях видов. В состав биогеоценоза
входят продуценты, консументы и редуценты. В конкретных
биоценозах эти три группы представлены популяциями многих
видов, состав которых специфичен для каждого сообщества. Этим
обеспечивается
максимальная
эффективность
использования
источников и форм энергии для синтеза первичной продукции и
трансформации вещества. Во-вторых, многообразие выступает как
механизм устойчивости потоков вещества и энергии по пищевым
цепям: в случае выпадения отдельных видов их место замещают
аналоги. Таким образом, на уровне биогеоценозов разнообразие
реализуется через расширение набора видов, что ведет к повышению
устойчивости. Участие видов в биогенном круговороте веществ в
составе биогеоценозов осуществляется на уровне популяций.
Популяции – это естественные группировки особей одного вида,
заселяющих общие места обитания и связанных общностью
генофонда и функциональными взаимодействиями. Основная ее
функция – сохранение (выживание) и воспроизведение вида в данных
условиях. Она обеспечивается общей направленностью адаптаций
106
особей и формированием отношений, на основе которых
поддерживается размножение. С другой стороны, популяция входит в
состав биогеоценоза как его субсистема. Таким образом, популяции
обладают всеми свойствами самостоятельных биологических систем.
Популяция структурирована пространственно и функционально.
Особенность популяционных систем состоит в том, что все формы
взаимодействия со средой опосредуются через физиологические
реакции отдельных особей. Физиология отдельных особей в составе
популяции решает двойную задачу: физиологические процессы
обеспечивают жизнь и адаптацию самой особи, а также устойчивое
поддержание функций всей популяции.
Организм входит в состав популяции как подсистема. Только
организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и
в этой функции он выступает как самостоятельная биологическая
система. В 1929 году У. Кеннон ввел термин «гомеостаз» (от греч.
homoios – одинаковый), который означает способность организма как
целого поддерживать постоянство внутренней среды.
Организм как среда обитания. Гомеостазированность организма
создает предпосылки для использования его другими живыми
существами в качестве среды постоянного или временного обитания.
Многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых
существах. Эта среда обитания имеет свои преимущества: 1)
Обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и
тканей тела хозяина. Эта пища служит условием быстрого роста
паразитов. Практически неограниченные пищевые ресурсы служат
для них условием высокого потенциала размножения. 2)
Защищенность от непосредственного воздействия факторов среды,
вследствие чего нет необходимости усложнять дифференцировку
тела.
Основные трудности, с которыми сталкиваются внутренние
сожители живых организмов, - это ограниченность жизненного
пространства, сложности в снабжении кислородом, а также защитные
реакции организма хозяина против паразитов. Живые организмы
реагируют на паразитов. Это сопротивление называется активным
иммунитетом. В ряде случаев организм хозяина отвечает на
вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей,
образованием капсулы (зооцецидии и галлы). Так возникает
жемчужина. Недостаток кислорода в тканях организмов-хозяев
приводит к тому, что у паразитов вырабатывается преимущественно
107
анаэробный тип обмена. Энергия высвобождается не за счет дыхания,
а за счет разных видов брожения.
Основные
адаптации
направлены
на
возможность
распространения в этой среде. Отсюда – повышенная способность к
размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование
переносчиков и промежуточных хозяев. Естественный отбор привел к
развитию у паразитов гигантской яйцепродукции (человеческая
аскарида продуцирует около 250000 яиц в сутки, за жизнь – свыше 50
млн. штук). Рост популяции идет в основном за счет партеногенеза и
бесполого размножения.
Иногда паразиты сами становятся средой обитания других видов
(гиперпаразитизм). Довольно часто встречается 2-4-ступенчатый
паразитизм. В случае эндопаразитизма хозяин выступает лишь как
часть внешней среды паразита.
Биогеохимические циклы
Совместная деятельность различных живых организмов
определяет круговорот отдельных элементов и химических
соединений. Она включает в себя введение отдельных элементов в
состав живых клеток, преобразование химических веществ в процессе
метаболизма, выведение в окружающую среду и деструкцию
органических веществ. Процессы круговорота происходят в
конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы
реализуются лишь на уровне биосферы в целом.
Все вещества на нашей планете находятся в процессе
круговорота. Солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота
веществ: большой (биосферный) и малый (биологический, который
происходит
внутри
экосистем).
Биосферному
круговороту
предшествовал геологический, связанный с образованием и
разрушением горных пород и последующим перемещением продуктов
разрушения (обломочного материала и химических элементов).
Значительную роль в этих процессах играли и продолжают играть
термические свойства поверхности суши и воды: поглощение и
отражение солнечных лучей, теплопроводность и теплоемкость. Вода
больше поглощает солнечной энергии, а поверхность суши на тех же
широтах больше нагревается. Гидротермический режим поверхности
Земли вместе с планетарной системой циркуляции атмосферы
обусловливал геологический круговорот веществ. Со становлением
биосферы
в
большой
круговорот
включились
продукты
жизнедеятельности организмов. Большой круговорот веществ в
108
биосфере характеризуется двумя важными моментами: 1)
осуществляется на протяжении всего геологического развития Земли;
2) представляет собой современный планетарный процесс,
принимающий ведущее участие в дальнейшем развитии биосферы. На
современном этапе развития человечества в результате большого
круговорота на большие расстояния переносятся загрязняющие
вещества, такие как оксиды серы и азота, пыль, радиоактивные
примеси.
Перемещающееся
в
геологическом
круговороте
неорганическое вещество является резервным фондом для
биологической ветви биосферного круговорота. Этот резервный фонд
сосредоточен в атмосфере в виде газов и газообразных веществ, в воде
– растворенных химических элементов и их соединений, в литосфере
– минеральных и органо-минеральных веществ почвенного покрова.
Малый круговорот веществ развертывается на фоне большого
(геологического), охватывающего биосферу в целом. Он происходит
внутри экосистем , но не замкнут, что связано с поступлением
веществ и энергии в экосистему извне и с выходом части их в
биосферный круговорот. Растения, животные и почвенный покров на
суше образуют сложную систему, которая формирует биомассу,
связывает и перераспределяет солнечную энергию, углерод
атмосферы, влагу, кислород, азот и другие элементы, участвующие в
жизнедеятельности
организмов.
Растения,
животные
и
микроорганизмы водной среды образуют другую планетарную
систему, выполняющую ту же функцию.
Суть биологического круговорота заключается в протекании двух
противоположных, но взаимосвязанных процессов – создания
органического вещества и его разрушения. Начальный этап
возникновения органического вещества обусловлен фотосинтезом
зеленых растений, т. е. образованием этого вещества из углекислого
газа, воды и простых минеральных соединений с использованием
лучистой энергии солнца. Растения извлекают из почвы в
растворенном виде серу, фосфор, кальций, калий, магний, кремний и
другие элементы. Растительноядные животные потребляют уже
соединения этих элементов в виде пищи растительного
происхождения. Хищники питаются травоядными животными,
потребляют пищу более сложного состава (белки, жиры,
аминокислоты и др.). В процессе разрушения микроорганизмами
органического вещества отмерших растений и останков животных в
почву и водную среду поступают простые минеральные соединения,
109
доступные для усвоения растениями, и начинается следующий виток
биологического круговорота.
В отличие от большого малый круговорот имеет разную
длительность: различают сезонные, годовые, многолетние и вековые
малые круговороты. При изучении биологического круговорота
веществ
основное
внимание
уделяется
годовому
ритму,
определяемому годичной динамикой развития растительного покрова.
Обмен веществом и энергией, осуществляющийся между
различными структурными частями биосферы и определяющийся
жизнедеятельностью
микроорганизмов,
называется
биогеохимическим циклом. Именно с введением Вернадским понятия
биогеохимического цикла перестало существовать представление о
круговороте веществ как о замкнутой системе. Все биогеохимические
циклы составляют динамическую основу существования жизни,
взаимосвязи друг с другом и играют определенную роль в эволюции
биосферы.
Отдельные циклические процессы, слагающие общий круговорот
веществ в биосфере, не являются полностью обратимыми. Одна часть
веществ рассеивается или связывается в новых системах, другая
возвращается в круговорот, но уже с новыми качественными и
количественными признаками. Часть веществ может извлекаться из
круговорота, перемещаясь в нижние горизонты литосферы или
рассеиваясь в космическом пространстве. Продолжительность циклов
круговорота веществ различна. Время, достаточное для полного
оборота углекислого газа через фотосинтез, составляет 300 лет,
кислорода – 2000-2500 лет, азота атмосферы через биологическую
фиксацию и окисление – около 100 млн. лет, воды через испарение –
около 1 млн. лет.
В большом и малом круговороте участвует множество
химических элементов и их соединений. Важнейшими являются
круговороты углерода, серы, азота (их оксиды – главнейшие
загрязнители атмосферы), а также фосфора (фосфаты – главный
загрязнитель вод суши), ртути (загрязнитель пищевых продуктов) и
свинца (компонент бензина). Кроме того, из большого круговорота в
биологический поступают многие вещества антропогенного
происхождения (ДДТ, пестициды, радионуклиды), которые
причиняют вред биоте и здоровью человека.
Круговорот углерода. Один из важнейших круговоротов веществ
в биосфере. С углеродом непосредственно связаны содержание
кислорода в биосфере. Углерод участвует в большом и малом
110
круговоротах вещества. Его соединения в биосфере постоянно
возникают, испытывают превращения и разлагаются. Основной путь
миграции углерода – от углекислого газа атмосферы в живое вещество
и из него в углекислый газ атмосферы. При этом часть его выходит из
круговорота, оставаясь в почве или откладываясь в осадочных
породах. В биологическом круговороте углерода выделяются три
стадии: 1) зеленые растения, поглощая углекислый газ из воздуха,
создают органическое вещество; 2) животные, питаясь растениями,
продуцируют другие соединения, содержащие углекислый газ; 3)
микроорганизмы разрушают вещество мертвых организмов и
освобождают углерод. Источником углерода является также
углекислый газ, поступающий в атмосферу при дыхании растений в
темное время суток. Часть углерода накапливается в виде мертвых
органических веществ там, где отсутствуют условия для их
разложения, и переходит в ископаемое состояние (торф, нефть,
каменный уголь и др.). Мощным естественным источником
поступления углекислого газа в атмосферу являются вулканы. Общая
масса углерода в залежах полезных ископаемых оценивается свыше
10000 трлн. т. Содержание углерода в нефти составляет 82,5-87,0 %, в
бурых углях – до 76 %, в каменном угле – до 90 %, в тканях водных
растений и животных (в пересчете на сухое вещество) – 34-40 %, у
наземных организмов – 45,4-46,5 %, у бактерий – 54 %.
О масштабности биологического круговорота углерода можно
судить по тому обстоятельству, что растительные организмы
ежегодно продуцируют около 1,5 трлн. т углерода органической
массы. По расчетам Будыко, весь запас углекислого газа в атмосфере,
если бы он не возобновлялся, был бы исчерпан растениями за 8 лет.
Существенную роль в круговороте углерода играют водные
массы гидросферы. Углекислый газ представлен в ней в виде как
разбавленных растворов угольной кислоты, так и гидрокарбонатов
металлов. Многие водные организмы, поглощая углекислый кальций,
создают свои скелеты, из которых затем образуются донные
известковые отложения вплоть до пластов известняков. Выпадая в
осадок, карбонаты связывают часть углекислого газа в осадочных
породах на дне океана, а другая его часть возвращается в атмосферу.
Между углекислым газом атмосферы и водой океана существует
подвижное равновесие. Уменьшение концентрации углекислого газа в
атмосфере неизбежно вызывает дегазацию вод океана и поступление
его в атмосферу. Фотосинтез в гидросфере также является
111
механизмом поглощения углекислого газа из атмосферы и газов,
растворенных в воде, с освобождением кислорода.
Круговорот углерода контролирует содержание кислорода в
атмосфере, при этом общая масса кислорода оценивается в 1200 трлн.
т (Будыко и др., 1985). Ежегодное поступление в атмосферу
кислорода, освобожденного при фотосинтезе, оценивается от 140 до
200 млрд. т. Он почти полностью используется при дыхании
организмов и минерализации отмершей органики. Только
незначительная его часть (0,04%) пополняет содержание кислорода в
атмосфере. Расход кислорода на сжигание топлива в 100-200 раз
превышает его поступление в атмосферу в результате фотосинтеза.
Полное сжигание углеродного топлива уменьшит содержание
кислорода в атмосфере только на 0,1%.
По данным Министерства природных ресурсов и охраны
окружающей среды Беларуси, стационарные источники и транспорт
выбрасывают в воздух около 1,1 млн т угарного газа, что
эквивалентно 1,7 млн т углекислого газа. Растительный покров
Беларуси поглощает около 163 млн т углекислого газа. Диоксид
углерода антропогенного происхождения на территории Беларуси
составляет около 1% от массы этого газа, участвующего в
фотосинтезе. Растительный покров Беларуси поставляет в атмосферу
не менее 120 млн. т кислорода.
Круговорот азота. Его круговорот – один из наиболее сложных в
природе. Источником азота в биологическом круговороте являются
нитраты и нитриты, которые поглощаются растениями из почвы и
воды. У растений нет способности извлекать азот из воздушной
среды, хотя в атмосфере его содержится около 80 %. Животные,
поедая растения, создают из аминокислот растительных белков
протоплазму своих клеток. Гнилостные бактерии переводят
соединения азота из отмерших остатков растений и животных в
аммиак. Затем нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в
нитриты и нитраты. Часть азота вновь поступает в атмосферу. Если
бы не было дополнительного источника пополнения азота в почве,
наступило бы азотное голодание растений и как следствие –
разрушение биосферы.
Существуют два пути вовлечения азота атмосферы в
биологический круговорот: 1) атмосферные осадки; 2) фиксация азота
прокариотами. В результате извержения вулканов, электрического и
фотохимического окисления азота в атмосфере всегда присутствуют
его оксиды, растворенные в дождевой воде и вместе с ней
112
попадающие в почву. В 1 м3 воздуха содержится 0,02-0,04 мг
аммиака. Суммарное ежегодное поступление азота в почву составляет
10-15 кг/га. Азот фиксируется аэробными и анаэробными бактериями,
некоторыми синезелеными водорослями, клубеньковыми бактериями
бобовых растений и др. Растение предоставляет бактериям место
обитания (корневые клубеньки), защищает их от излишка кислорода и
поставляет им необходимую энергию. В ответ получает
легкоусвояемый фиксированный азот. Общее годовое количество
полученного таким образом азота может достигать 350 кг/га. Часть
фиксированного азота почвы выносится в реки, а из них – в моря.
Больше всего азота в форме солей аммония, нитратов и нитритов
содержится близ устьев рек и у берегов. В поверхностных слоях воды
азот потребляется микроорганизмами.
Антропогенные нарушения круговорота азота связаны со
сжиганием топлива в двигателях транспорта, на ТЭС, в котельных и
печах, а также производством азотных удобрений. При сжигании
топлива в атмосферу поступает дополнительное количество угарного
газа, который приводит к образованию фотохимического смога,
содержащего формальдегид и другие токсичные компоненты. Этот газ
разрушает озоновый экран атмосферы.
В почве содержится около 150 млрд. т азота (органические
соединения), в растениях – 1,1 млрд. т, в животных – 610 млн. т.
Нитратный азот не накапливается в почве, легко вымывается и в
больших количествах (20-40 %) расходуется на питание растений.
Поскольку часть почвенного азота изымается при очередном сборе
урожая, потребность в нем растений возрастает. Органические
удобрения только частично удовлетворяют ее. В мире ежегодно
вносится 35-40 млн. т азота в виде минеральных удобрений. Кроме
того, неучтенное количество азота поступает от ферм и частных
хозяйств (Киселев, 2000).
По рекомендации Всемирной Организации Здравоохранения,
суточное поступление нитратов в организм человека не должно
превышать 5 мг на 1 кг массы, т.е. для человека весом 70 кг – 350 мг
нитратов. Токсическое действие нитратов проявляется в том, что
внутри организма они восстанавливаются до нитритов, которые
преобразуются в нитрозоамины как промежуточное звено в
образовании аминокислот и витаминов. Нитрозоамины являются
сильными ядами, которые могут привести к изменениям функций
внутренних органов и отравлению. Не выведенные из организма, они
оказываются в грудном молоке и молоке домашнего скота. В
113
результате потребления растительной пищи и воды увеличивается
нитритная нагрузка на организм человека.
Круговорот фосфора. Биологическое значение фосфора в жизни
организмов исключительно велико: его соединения входят в состав
нуклеиновых кислот, клеточных мембран, мозга и костной ткани.
Содержание фосфора в тканях растений составляет 250-350, морских
животных – 400-1800, наземных животных – 1700-4400, бактерий –
около 3000 мг на 100 г сухого вещества, т.е. до 4,5 % общей массы. В
организме человека много фосфора в костной ткани – свыше 5 г и в
тканях мозга – около 4 г на 100 г сухого вещества (4-5 % общего веса).
Источником фосфора в биологическом круговороте служит
литосфера (месторождения апатитов). Апатиты попадают в почву,
выносятся в моря. Из почвы фосфор извлекается в виде растворимых
фосфатов. Растения поглощают ионы фосфата, причем усвоение
зависит от кислотности почвы. В щелочной среде фосфаты
практически нерастворимы, в нейтральной – малорастворимы. По
мере повышения кислотности они превращаются в хорошо
растворимую фосфорную кислоту. С растительной пищей фосфор
потребляют животные. Органический фосфор растительного опада,
отмерших животных и их выделений трансформируется в фосфаты.
Круговорот фосфора не замкнут в биосфере, часть его теряется
при геологических процессах. С речным стоком в океан поступает
около 3-4 млн. т фосфата, который выключается из круговорота на
суше (Ковда, 1976). Часть фосфатов изымается из биосферы в виде
морских фосфатных конкреций (останки животных и гуано). В почве
и воде фосфор всегда находится в дефиците. Соотношение фосфора и
азота в природных водах 1:23 (а в реках и ручьях – 1:28), в биомассе –
1:16. По этой причине постоянно ограничивается биологическая
продуктивность Земли. Фосфор – наиболее слабое звено в жизненной
цепи, обеспечивающей существование человека. В XX в. круговорот
фосфора в биосфере оказался нарушенным. Причины этого –
производство фосфорных удобрений, фосфорсодержащие препараты,
производство продовольствия и кормов, добыча морских моллюсков и
водорослей. В результате произошло перераспределение фосфора. В
зонах концентрации населения и сельскохозяйственного производства
наблюдается аномально высокая аккумуляция органического
фосфора. Эрозия почв и смыв удобрений приводят к сильному
фосфорному загрязнению рек и озер.
Круговорот серы. Сера содержится в составе аминокислот,
белков и других сложных органических соединений. Ее доля в
114
наземных растениях равна 0,3 %, в животных – 0,5 %, в морских
растениях – 1,2 %, в морских животных – до 2 %. В большом
круговороте сера переносится с океана на материки с атмосферными
осадками и возвращается в океан со стоком. Запасы серы
пополняются за счет вулканической деятельности. Вулканы
выбрасывают серу в виде серного ангидрида, сернистого газа,
сероводорода и элементарной серы. В литосфере имеются различные
сульфиды металлов: цинка, железа, свинца и др. В биосфере
сульфидная сера (SO3) окисляется до сульфатной (SO4) почв и
водоемов. В малом круговороте сульфаты поглощаются растениями и
входят в состав аминокислот, белков и эфирных масел. Поедая
растения, серу получают животные. При разрушении белков с
участием микроорганизмов образуется сероводород, который в
дальнейшем окисляется либо до серы, либо до сульфатов. В первом
случае
формируются
месторождения
серы
биогенного
происхождения, во втором – залежи гипса. Гипс может подвергаться
разрушению, и сера возобновляет свой круговорот. На дне Черного
моря, а также некоторых пресноводных водоемов, загрязненных
промышленными отходами, в анаэробных условиях образуется
сероводород.
Круговорот серы подвергается нарушению в результате
промышленного загрязнения атмосферы. Дополнительный поставщик
серы в большой круговорот – ТЭЦ и котельные, которые при
сжигании топлива выбрасывают сернистый газ. Этим путем поступает
100-150 млн. т серы. Объем серосодержащих выбросов в Западной
Европе в начале 80-х годов XX в. достиг 20 млн. т (или 10 % от
суммарного техногенного поступления).
Атмосфера Земли способна самоочищаться от сернистого
ангидрида в результате выпадения осадков, поглощения серы из
сернистого газа другими газами и растительностью. Вне
промышленных областей концентрация сернистого газа в воздухе
падает до фоновых значений (5-10 мкг/м3 на суше и 1-3 мкг/м3 над
океаном). Среднегодовая фоновая концентрация сернистого газа в
Беларуси составляет 2-3 мкг/м3. Экологическая опасность сернистого
ангидрида заключается в том, что при фотохимическом окислении
(даже если его концентрация мала) вначале образуется серный серный
ангидрид, который затем соединяется с парами воды в атмосфере и
превращается в аэрозоли серной кислоты. С воздушными потоками
аэрозоли серной кислоты мигрируют на значительные расстояния и
выпадают в виде кислотных дождей с рН=4,0-5,0. В водоемах Швеции
115
вследствие таких дождей стали исчезать рыба и прибрежная водная
растительность. Аналогичная ситуация отмечена также на северовостоке США и юго-востоке Канады. За последние 30 лет в Западной
Европе от кислотных дождей погибло около 1 млн. га лесов, а
естественный уровень превысил допустимый по кислоте в 100 раз.
Выбросы
сернистого
газа
объектами
теплоэнергетики,
промышленности и транспорта в Беларуси не превышает 320 тыс. т в
год (около 160 тыс. т серы). Доля трансграничного переноса в
выпадении серы для Беларуси составляет до 60%, или около 110 тыс.
т. Местные источники поставляют около 70-80 тыс. т в год.
Круговорот ртути. Ртуть рассеяна в земной коре и только в
немногих минералах (киноварь) содержится в концентрированном
виде. Она мигрирует в газообразном состоянии и в водных растворах.
Ртуть и ее соединения токсичны. В атмосферу поступает из
гидросферы при испарении, при выделении из киновари, с
вулканическими газами и газами термальных источников. Часть
газообразной ртути в атмосфере переходит в твердую фазу и
удаляется в почву (особенно глинистую), воду и горные породы. В
нефти и каменном угле ртути содержится до 1 мг/кг. Ртуть
концентрируется в воде океана – 1,6 млрд. т, в донных отложениях –
500 млрд. т, в планктоне – 2 млн т. Речными водами ежегодно с суши
выносится около 40 тыс. т, что в 10 раз меньше, чем поступает в
атмосферу при испарении (400 тыс. т). На поверхность суши ежегодно
выпадает около 100 тыс. т (Сауков и др., 1972).
Ртуть превратилась в один из опаснейших для здоровья человека
техногенных выбросов. Она применяется в металлургии,
фармацевтической, химической, электротехнической, целлюлознобумажной и электронной промышленностях и используется для
производства взрывчатых веществ, лаков и красок, входит в состав
ртутьорганических пестицидов (для защиты культур от вредителей и
протравливания семян). В организм человека попадает с продуктами
питания. Как и нитраты, ртуть опасна для здоровья детей (допустимая
концентрация в моче – 0,035 мг/л).
Круговорот свинца. Свинец присутствует во всех компонентах
природной среды. В земной коре его 0,0016 %. Важнейшим звеном
круговорота свинца является его атмосферно-гидросферный перенос.
Большая часть его осаждается с пылью, меньшая – с атмосферными
осадками (менее 40 %). Растения получают свинец из почвы и воды, а
животные – потребляя растения и воду. В организм человека попадает
вместе с пищей, водой и пылью.
116
Основной источник загрязнения – бензиновые двигатели,
выхлопные газы которых содержат тетраэтилсвинец, а также ТЭЦ
(работающие
на
каменном
угле),
горнодобывающая,
металлургическая и химическая промышленности. Для тушения
реактора Чернобыльской АЭС использовали свинец, который затем
поступил в воздушный бассейн и рассеялся. В воздухе
промышленных районов содержание свинца в 10000 раз выше, чем
естественный уровень. Только в поверхностные воды поступает до
300 тыс. т свинца в год. У жителей промышленно развитых стран
содержание свинца в организме в несколько раз выше, чем у жителей
аграрных стран. Возрастает его отложение в костях, волосах и печени.
Выводится свинец из организма через кишечник и почки. Выделение
его с мочой до 0,05 мг/л считается не угрожающим здоровью.
Круговорот воды. Вода является необходимым веществом в
составе любых живых организмов. Основная масса воды распределена
в гидросфере. Испарение с поверхности водоемов представляет
источник атмосферной влаги; ее концентрация вызывает осадки, с
которыми в конце концов вода возвращается в океан. Этот процесс
составляет большой круговорот воды.
В процессе перехвата растительность способствует испарению
части осадков в атмосферу раньше, чем они достигнут поверхности
земли. Достигнув почвы, вода просачивается в нее, образуя либо
почвенную влагу, либо стекает в водоемы. Частично почвенная влага
может по капиллярам подняться на поверхность и испариться. Из
нижних слоев почвы влага всасывается корнями растений, затем
транспирируется. Так происходит эвапотранспирация – суммарная
отдача воды из экосистемы в атмосферу (испарения с почвы и
транспирация растениями). Если количество воды превышает ее
влагоемкость, она достигает уровня грунтовых вод. Подземный сток
связывает почвенную влагу с гидросферой.
В целом, круговорот воды характеризуется тем, что в отличие от
углерода, азота и других элементов вода не накапливается и не
связывается в живых организмах. На формирование биомассы
экосистемы используется лишь около 1 % воды, выпавшей с
осадками.
Биогеохимические функции разных групп организмов
Основные трофические уровни, составляющие базу круговорота,
обычно
представлены
конкретными
видами
продуцентов,
консументов и редуцентов, которые различаются между собой по
117
типу метаболизма и функциям. Пищевая специализация в общей
форме выражена в подразделении всех живых организмов на
автотрофов и гетеротрофов. Первые – это уровень продуцентов,
вторые – консументов и редуцентов. Автотрофы, используя энергию
Солнца (фотосинтетики) или химических связей (хемосинтетики) из
углекислого газа, воды и минеральных элементов синтезируют
основные классы органического вещества: углеводы, жиры (липиды),
нуклеиновые кислоты, белки и др. Значение этих веществ для жизни
организмов неоднозначно.
Углеводы. Это вещества, представляющие собой соединения
углерода, водорода и кислорода. К ним относятся простые сахара
(моно- и дисахариды), а также полисахариды, в которых молекулы
простых сахаров объединяются в сложные комплексы. Наиболее
важны из полисахаров – крахмал и клетчатка (у растений), а также
гликоген (у животных). В составе клетчатки молекулы глюкозы
связаны иначе, чем в молекуле крахмала, и эти связи в отличие от
крахмала не разрушаются ферментами. Поэтому растительноядные
животные могут переваривать клетчатку только с помощью бактерий.
Основная функция углеводов в организме – обеспечение энергией
процессы метаболизма. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6
кДж (4,2 ккал) энергии.
Липиды. Это вещества, содержащие те же элементы, что и
углеводы, но в ином соотношении. Молекула нейтрального жира
состоит из 1 молекулы 3-атомного спирта глицерина и 3 молекул
жирных кислот. По своей функции жиры – наиболее
распространенные
резервные
энергетические
вещества.
Их
использование для получения энергии идет путем расщепления
молекулы жира (триглицерида) на глицерин и жирные кислоты и
окисления последних. При этом на 1 г жира высвобождается 38,9 кДж
(9,3 ккал) энергии.
Белки. Это вещества со сложно структурированной молекулой,
которая содержит большое число атомов углерода, водорода,
кислорода и азота с включением ряда других элементов (сера, фосфор
и др.). В процессе метаболизма молекула белка гидролизуется до
отдельных аминокислот, из которых может быть синтезирована новая
белковая молекула.
Основные функции белка: 1) структурная; 2) регуляторная
(гормоны); 3) метаболическая (ферменты); 4) транспортная (доставка
кислорода, гормонов, питательных веществ); 5) защитная (участие в
118
иммунной системе). При полном расщеплении 1 г белка выделяется
17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.
Организмы-гетеротрофы специализированы на использовании
разного рода пищи. В зависимости от этого они подразделяются на
фитофагов (травоядные животные) и зоофагов (хищники, паразиты).
Потребители мертвых организмов подразделяются на некрофагов
(питание трупами животных), копрофагов (питание экскрементами),
сапрофитов (питание мертвыми растительными остатками) и
детритофагов (полуразложившимися органическими веществами).
В различных таксонах органического мира соотношение форм по
пищевой специализации может быть различным. Разнообразны по
этим
показателям
прокариоты
(бактерии,
архебактерии,
цианобактерии). Они насчитывают относительно небольшое число
видов, но в большой массе, которая обеспечивает высокий уровень
первичной продукции. В некоторых озерах фотосинтезирующие
бактерии создают ¾ валовой продукции.
Фотосинтез у них протекает иначе, чем у растений. Бактерии
используют для этого пигмент бактериохлорин и не выделяют
кислород в окружающую среду. Помимо фотосинтеза среди
прокариот существует хемосинтез. Бактерии – единственная группа,
способная усваивать азот из атмосферного воздуха и вовлекать его в
биологический круговорот. С помощью бактерий и синезеленых в
состав вещества переходит до 90 % азота в биогенном цикле;
остальные 10 % приходятся на связывание азота действием молний.
Таким образом, функция прокариот в биосфере заключается в
вовлечении в круговорот элементов неживой среды. Другая их
функция противоположна первой: возвращение неорганических
веществ в окружающую среду путем минерализации органических
соединений. Третья – концентрационная функция прокариот. Они
извлекают из окружающей среды определенные элементы даже при
очень низких их концентрациях. В продуктах их жизнедеятельности
содержание железа, марганца, ванадия в сотни раз выше, чем в
окружающей среде. Свойства и функции прокариот настолько
разнообразны, что в принципе возможно существование экосистем
только из них. Около 2 млрд. лет назад жизнь была представлена
только ими. Они первыми заселяют не освоенные места. Именно
цианобактерии первыми заселили атолл Бикини после ядерного
взрыва и о.Суррей, возникший в 1963 году после подводного
извержения южнее Исландии. Прокариоты обладают высокой
119
устойчивостью к внешним воздействиям. Они способны переносить
температуру свыше 100˚С, рН около 1,0 и соленость 20-30 ‰.
Царство Грибы. Все грибы (миксомицеты и высшие) –
гетеротрофы. По характеру питания большинство из них – паразиты
или сапрофаги, но есть и хищные грибы (употребляющие мелких
почвенных животных). Основная биосферная роль грибов –
разложение мертвых органических веществ. Грибам принадлежит
основная роль в процессе возврата зольных элементов в
биологический круговорот. Некоторые грибы способны разлагать
горные породы. Мицелий ряда видов грибов вступает в
симбиотические связи с корневой системой высших растений, образуя
микоризу (от греч. mykes – гриб; rhiza – корень). Семена некоторых
орхидей не прорастают без микоризы.
Царство Растения. Содержит большое количество автотрофовфотосинтетиков. Растения являются первичными продуцентами,
способными высвобождать молекулярный кислород. Если в водной
среде водоросли делят эту функцию с цианобактериями
(фотосинтезирующие бактерии кислород не выделяют), то в наземных
экосистемах продукция кислорода осуществляется только растениями.
Среди высших растений известны гетеротрофы-паразиты (лианы) и
даже хищники (росянка). Некоторые виды сочетают фотосинтез с
гетеротрофным питанием, являясь таким образом миксотрофами.
Царство Животные. Как и грибы, животные – исключительно
гетеротрофы. Их место в структуре биологического круговорота – это
консументы I-го порядка (фитофаги) и выше (хищники, паразиты,
сверхпаразиты). Основной их функцией является создание
многообразия живого вещества, миграция его в пространстве и
регуляция потоков вещества и энергии в системе круговорота. Сюда
можно добавить средообразующую деятельность животных:
фильтрационная функция многих гидробионтов, значение видовконцентраторов в создании органогенных осадочных пород, роль
роющих животных в изменении структуры почвы, участие их в
первых этапах разложения почвенной органики.
Таким образом, эволюция взаимоотношений различных форм
жизни шла в два этапа. На протяжении архея (3500-3200 млн. лет
назад) разнообразие строилось на прокариотном типе организации. С
появлением эукариот эволюция пошла по линии специализации
крупных таксонов: растения выполняют роль продуцентов, животные
– консументов, а грибы – в первую очередь редуцентов и паразитов.
120
Энергетическое обеспечение биологического круговорота. Все
преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат
энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию, она
может быть получена только извне. Главный источник энергии –
солнечное излучение. Поэтому первый этап использования и
преобразования энергии в цепях круговорота – фотосинтез. Энергия
солнечной радиации (ФАР) в процессе фотосинтеза преобразуется в
энергию химических связей. Аккумуляция энергии сопряжена с
увеличением
массы
организма.
Созданную
продуцентамифотосинтетиками массу веществ называют первичной продукцией.
Это биомасса растительных тканей. Не вся полученная продуцентами
энергия накапливается в виде первичной продукции; часть ее
рассеивается в форме тепла. Другая часть этой энергии расходуется на
процессы поддержания жизнедеятельности. Это ведет к уменьшению
биомассы. Эти потери называются потерями на дыхание. В результате
в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция)
аккумулируется лишь небольшая часть полученной солнечной
энергии. Если энергию солнечного излучения принять за 100 %, то
всего 15 % ее достигает поверхности Земли и только 1 % связывается
в виде органического вещества растительности. Из полученной
энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери
на дыхание). Оставшиеся 50 % энергии составляет рост биомассы.
Таким образом, чистая продукция составляет около 0,5 % солнечной
энергии, падающей на Землю.
Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений
(первичная продукция) используется в качестве пищи гетеротрофами
(консументами I-го порядка). В пищу фитофагам поступает около 40
% фитомассы. Оставшиеся 60 % означают реальную массу
растительности в экосистеме. Примерно так же идет дальнейшее
использование энергии организмами-гетеротрофами.
Усвоенная с пищей энергия за вычетом энергии экскретов
(фекалии, моча и т.п.) составляет метаболизированную энергию. Часть
ее выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи
(рассеивается либо используется на терморегуляцию). Оставшаяся
энергия подразделяется на энергию существования (расходуется на
различные формы жизнедеятельности) и продуктивную энергию
(аккумулируется в виде массы тканей, половых продуктов,
энергетических резервов и т. д.). Энергия, накопленная в тканях тела,
составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть
использована в пищу консументами высших порядков.
121
Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных
этапах круговорота. В результате количество энергии, доступной для
потребления, падает с повышением трофического уровня.
В цепях разложения деструкция органических веществ связана с
высвобождением энергии, которая частично рассеивается, а частично
аккумулируется в составе тканей редуцентов. После гибели их тела
также поступают в цикл редукции.
Место человека в биосфере
Прогресс науки и техники всего за одно столетие привел к тому,
что по масштабам влияния на биосферные процессы деятельность
человечества стала сопоставимой с естественными факторами,
определявшими развитие биосферы на протяжении всей ее истории.
Сейчас вступает в силу разработанная В.И.Вернадским
концепция ноосферы (от греч. noesis – мышление, разум) – сферы
ведущего значения человеческого разума. «Человечество, взятое в
целом, - писал Вернадский, - становится мощной геологической
силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом встает вопрос о
перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества
как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы
приближаемся, и есть ноосфера». В статье «Несколько слов о
ноосфере» (1944) Вернадский писал: «Ноосфера есть новое
геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек
становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен
перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни».
К сожалению, концепция Вернадского о человеческом разуме как
ведущей силе преобразования биосферы оправдалась лишь частично.
Прогресс разума дал человеку силы, достаточные для изменения
биосферных процессов, извлечения пользы из ресурсов биосферы. Но
не хватило разума, чтобы эксплуатировать их рационально. В итоге
человек реализует свои возможности против собственных интересов,
нарушая устойчивость биосферы.
Характер и масштабы влияния человека на окружающую среду
определяются двойственностью его положения в биосфере. С одной
стороны, человек – биологический объект. Он входит в общую
систему круговорота и связан со средой системой трофических и
энергетических взаимодействий. Здесь человек занимает нишу
гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена. С
другой стороны, человечество – социальная система, которая
предъявляет к среде небиологические требования (бытовые,
122
технические, культурные). В результате масштабы использования
естественных ресурсов существенно превышают чисто биологические
потребности человека. Идет переэксплуатация биологических
ресурсов, нарушаются естественные трофические связи, возрастает
доля органического вещества, не возвращаемого в круговорот.
В итоге наступает кризисная ситуация: человечество как
социальная система действует шире, чем как биологическая, нарушая
сбалансированный круговорот. В результате неизбежно ухудшается
качество среды. Отсюда есть лишь один выход: использование разума
человечества не только для эксплуатации естественных ресурсов, но и
для сохранения их. Решение проблемы предусматривает
регулирующее вмешательство человека в биосферные процессы,
вплоть до направленного контроля численности экономически
значимых видов и формирования искусственных экосистем с
заданными свойствами.
В подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый
связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий
на биосистемы. По существу, это проблема устойчивости
биологических систем к факторам среды. Второй аспект связан с тем,
что даже при отсутствии прямых воздействий на природные системы
человечество всей своей деятельностью меняет условия их
существования. Изменение ландшафтов, режима вод, интродукция
видов за пределы естественных ареалов ведут к перестройке состава и
структуры экосистем. Города и промышленные зоны, агроценозы и
биокультуры – новые экосистемы, возникшие на технологической
основе, но живущие по экологическим законам. Встает задача
сознательного управления экосистемами с целью повышения
продуктивности, создания устойчивых в условиях антропогенных
ландшафтов экосистем.
Решение этих задач на уровне биосферы в целом выходит за
рамки чисто биологических проблем. В ноосфере действует сложный
комплекс факторов (технологических, экономических, политических,
юридических, моральных), который требует новых подходов к
динамике природных систем. Но в основе биосферных процессов попрежнему остаются биологические законы поддержания жизни.
Принцип биологического императива (Сутт, 1988) основывается на
понимании того, что выживание человека возможно лишь при
сохранении жизни на Земле. Это дает надежду, что на базе познания
основных экологических закономерностей, используя современные
научные и технические достижения, удастся сконцентрировать
123
систему гармоничного
природы.
взаимодействия
человечества
и
живой
Литература
Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. –М: ЮНИТИ, 1998. –455с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции,
сообщества. –М: Мир, 1989. –Т.1 –667с. –Т.2 –477с.
Будыко М.И. Эволюция биосферы. –Л: Гидрометеоиздат, 1984.
Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере // Усп. биологии. –
1944. –Тю18, № 2. –С.113-120.
Вернадский В.И. Биосфера. –М: Мысль, 1967.
Воронков Н.А. Экология. –М: Агар, 1999. –422с.
Вронский В.А. Прикладная экология. –Ростов-на-Дону, 1996. –
509с.
Дажо Р. Основы экологии. –М: Прогресс, 1975. –415с.
Киселев В.Н. Биогеография с основами экологии: Учеб. пособие
для студентов-географов. –Мн: Унiверсiтэцкае, 1995.
Киселев В.Н. Основы экологии. –Мн: Унiверсiтэцкае, 2000. –
383с.
Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение
человеком //Биогеохимические циклы в природе. –М: Наука, 1976.
Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. –Ростов-на-Дону,
2000. –575с.
Никаноров А.М., Хоружая Т.А. Экология. –М: Приор, 1999. –
303с.
Одум Ю. Экология. –М: Мир, 1986. -Т.1 –328с. –Т.2 –376с.
Радкевич В.А. Экология. –Мн: Вышэйшая школа, 1998. –160с.
Реймерс Н.Ф. Экология. –М: Россия молодая, 1994. –366с.
Сауков А.А., Айдиньян А.О., Озерова Н.А. Очерки геохимии
ртути. –М: Наука, 1972.
Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. –М: Высшая школа,
1988. –272с.
Сутт Т. Биологический императив // Актуальные вопросы
эволюц. биологии. –Тарту, 1988. –С.127-139.
Чистик О.В. Экология.-Мн: Новое знание, 2000. –248с.
Шилов И.А. Экология. –М: Высшая школа, 1997, 2000. –512с.
124