ИЗУЧЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Ф Е Д Е Р А Л Ь Н А Я С Л У Ж Б А ПО Н А Д З О Р У В С ФЕР Е П Р И Р О Д О П О Л Ь З О В А Н И Я
ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ
БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК ИМЕНИ ПРОФЕССОРА В.В. АЛЕХИНА
ИЗУЧЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ
П РИ РО Д Н Ы Х ЭКО СИ СТЕМ
ЗАПОВЕДНИКОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ
Материалы международной научно-практической конференции,
посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника
(пос. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.)
КУРСК 2005
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ ОСТЕПНЕННЫ Х СОСНЯКОВ
(НА ПРИМЕРЕ ТРЕТЬЕЙ ТЕРРАСЫ НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ)
О.И. Евстигнеев
Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»
В доисторический период растительный покров водораздельных территорий представлял собой
чередование теневых лесов, светлых сообществ паркового типа и открытых травянистых про­
странств. Эта мозаика растительного покрова вмещала одновременно степные, неморальные и бореальные комплексы видов. Литературные данные показывают, что существование такой мозаичности
растительного покрова и его светолюбивой флоры определялось крупными фитофагами - зубрами,
турами, тарпанами и другими животными [5-7].
В современную эпоху зоогенная мозаичность подменилась антропогенной. До 70-80 годов XX
века в Неруссо-Деснянском полесье широко практиковалось побочное лесопользование - сенокоше­
ние по лесным прогалинам (еланям) и непосредственно в березняках, сосняках и дубравах. Это свя­
зано с недостатком в районе луговых сенокосов. Интерес к лесным сообществам третьей террасы как
сенокосным угодьям определялся низкой заболоченностью ее территории и тем, что лесное сено по
качеству ставилось выше болотного. Сенокосы в крестьянских хозяйствах были своеобразными за­
казными угодьями: до уборки трав скот на них не пасли; сенокосы были закрыты даже для прохода
людей. Сенокошение и выпас способствовали поддержанию остепненных сосняков, березняков и
дубрав паркового типа. Однако после 70 годов XX века в Неруссо-Деснянском полесье резко сокра­
тилось сельское население, и уменьшилось число лесных деревень. С упадком численности населе­
ния практически полностью прекратилось сенокошение и выпас, создались условия для беспрепятст­
венного развития лесной растительности.
Цель статьи - выяснить особенности деградации остепненных сообществ лесного типа в отсут­
ствии сенокошения и выпаса на примере сосняков третьей террасы Неруссо-Деснянского полесья.
Возраст третьей надпойменной террасы - среднечетвертичный. Она поднята над поймой на 1015 м и очерчивается в пространстве высотными изогипсами 145-155 м. Литологический состав терра­
сы - супесчаный. На отдельных участках террасы близко залегают суглинки. В рельефе преобладают
повышенные хорошо дренируемые поверхности с глубиной грунтовых вод более 4 м. Остальные по­
верхности - эрозионные лощины и заболоченные низины - занимают относительно небольшую пло­
щадь. На долю третьей террасы приходится около 10% от территории Неруссо-Деснянского полесья.
Под сенокосы использовались сосняки разного возраста - от недавних посадок до старых ле­
сов. На делянках с молодой сосной прокашивались междурядья, а с более зрелой - косился травяной
покров между стволами. При ручном кошении ежегодно «сбривалась» поросль древесных растений,
которая чрезвычайно редко выходила из яруса трав. В результате этого сформировались разреженные
и светлые сосняки паркового типа с полным отсутствием подроста и подлеска: плотность древостоя
небольшая - от 100 до 200 стволов на 1 га, а освещенность на уровне травяного покрова - 50-70% от
полной. Сенокошение создавало не только высокую освещенность, необходимую для поддержание
разнотравья, но и способствовало его семенному возобновлению. При сушке сено сгребали в копны
до вечерней росы, а после утренней - раструшивали снова. Поскольку подсыхающая трава неодно­
кратно ворошилась, сенокосы равномерно «засеивались» семенами, которые попадали на обнажен­
ную землю. Скот, выпасавшийся после сенокошения, вдавливал семена в почву, и это способствовало
естественному возобновлению трав.
Сенокошение и умеренный выпас способствуют формированию светлых разреженных сооб­
ществ - остепненных сосняков. В этих ценозах подлесок обычно отсутствует. Встречаются отдель­
ные экземпляры степных полукустарников (Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoriaj и мезоксерофитного полукустарника широколиственно-лесной зоны - Genista germanica. Травяной покров отли­
чается высокой сомкнутостью и максимальным видовым разнообразием: на 100 кв. м насчитывается
до 79 видов сосудистых растений (табл. 1). В травяном покрове господствуют сухолуговые и степные
виды, среди которых встречаются: Anemone sylvestris, Aster amellus, Festuca valesiaca, Filipendula
vulgaris, Galium tinctorium, Helictotrichon pubescens, Iris aphylla, Peucedanum oreoselinum, Pulsatilla
pratensis, Pyrethrum corymbosum, Scorzonera purpurea, Veronica incana и др. В формировании травяно­
го покрова, наряду со степными элементами, принимают участие практически все мезо- и ксероморфные бореальные и боровые виды, характерные для Неруссо-Деснянского Полесья, такие как
Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, Maianthemum bifolium, Trientalis
europaea и др.
Ill
В светлых сосняках третьей террасы обычны также неморальные виды трав: Aegopodium
podagraria, Brachypodium pinnatum, Convallaria majalis, Epipactis helleborine, Festuca gigantea,
Lathyrus vernus, Melica nutans, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis и др. Однако в светлых прокаши­
ваемых сосняках численность неморальных видов минимальна. Это, видимо, связано с относительно
меньшей эффективностью использования высокой освещенности неморальными видами для форми­
рования продукции [1]. Одновременно почва разреженных сосняков чрезмерно загружена подземны­
ми органами степных и сухолуговых растений, которые существенно затрудняют развитие немораль­
ных видов. Кроме того, в прокашиваемых сосняках третьей террасы сохранился особый комплекс
европейских видов лесной зоны. Они, отличаясь высоким светолюбием, относятся к неморальной
опушечной свите: Anthericum ramosum, Carex montana, Centaurea phrygia, Cervaria rivini, Dianthus
fischeri, Digitalis grandiflora, Galium rubioides, Gladiolus imbricatus, Koeleria grandis, Laserpitium
latifolium, Potentilla alba, Serratula tinctoria, Veronica teucrium и др.
Таблица 1
Характеристики разнообразия синузии трав в лесных сообществах третьей супесчаной террасы
Номера сообществ
2
4
5
1
3
Диапазон проективного покрытия яруса трав, %
80-100
40-70
10-20
50-80
80-100
Среднее число видов на 100 м2
70
36
14
44
37
Диапазон числа видов на 100 м2
8-26
66-79
30-48
17-26
29-42
Число видов на 10 площадках по 100 м2
182
41
75
44
78
Число сосудистых видов растений разных эколого-ценотических групп
Сухолуговая и степная
62
3
33
1
33
Неморальная опушечная
10
46
13
11
1
Неморальная лесная
14
31
16
21
37 .
Влажнолуговая
24
4
1
9
1
Бореальная и боровая лесные
12
11
7
3
3
Мезотрофно-болотная
3
Черноольховая опушечная
1
1
3
Черноольховая лесная
1
2
1
1
Примечание. 1 - сосняк остепненный, 2 - сосняк остепненный с подростом дуба, 3 - сосняк остепненный с
Показатели разнообразия
-
-
-
-
-
подростом клена и липы, 4 - широколиственные леса, 5 - вырубка наземно-вейниковая.
Спад численности населения обусловил полное прекращение сенокошения и выпаса и создал
условия для развития лесной растительности. При этом в преобразованиях сообществ намечаются 2
тенденции: под пологом одних ценозов формируется подрост из дуба черешчатого, а под пологом
других - из клена остролистного и липы сердцелистной. Различия определяются характером семен­
ного потока с окружающих территорий.
Сосняк остепненный с подростом дуба. На территории заповедника «Брянский лес» этот вари­
ант сообществ формируется обычно на участках, которые расположены вдали от выделов со зрелым
широколиственным лесом. На удаленные участки семена дуба попадают первыми, а клена и других
широколиственных деревьев - значительно позже. Это связано с разной дальностью разноса семян:
желуди дуба растаскиваются сойкой на 300-500 м [10], а крылатки кленов и липы развеиваются вет­
ром и разносятся птицами не далее 50-200 м [9].
Отсутствие конкурентов (клена, липы) позволяет дубу к 50-60 годам сформировать жизнеспо­
собный ярус из im-v подроста с высокой плотностью особей - более 1000 экз. на 1 га. В это время под
пологом дубового подроста появляются im особи клена и липы, максимальный возраст которых со­
ставляет не более 10 лет. Виргинильные особи дуба - хорошая присада для птиц, которые растаски­
вают семена рябины и других видов. Например, благодаря зоохории плотность подроста рябины в
сосняках с дубом в 15 раз больше, чем в сосняках без дуба, и составляет 3800 экз. на га. В сосняках
разнотравных затенение, создаваемое подростом дуба, приводит к полной деградации ценопопуляций
степных, сухолуговых, влажнолуговых и опушечно-неморальных видов, а также способствует вос­
становлению неморальных видов (табл. 1). Более позднее внедрение конкурентов дуба в сообщество
позволяет соснякам постепенно преобразоваться в дубравы с неморальным составом травяного по­
крова.
Сосняк остепненный с подростом клена и липы. Этот вариант сообществ формируется на месте
сосняков, расположенных рядом с широколиственными лесами. На эти участки желуди дуба попада­
178
ют одновременно с крылатками клена, липы и орехами лещины. В этих обстоятельствах дуб погиба­
ет, поскольку клен, липа и лещина обгоняют его в развитии и затеняют. Первенство клена, липы и
лещины определяется значительной теневыносливостью подроста, большой эффективностью исполь­
зования слабого света при формировании продукции [2, 3], а также относительно большими прирос­
тами по высоте в молодом возрасте [4]. Перечисленные особенности позволяют клену, липе и лещине
сформировать сомкнутый ярус подроста и подлеска с проективным покрытием 90% и более.
Под полог подроста клена, липы и лещины проходит малое количество света, не более 1-2% от
полной. В этих напряженных условиях практически полностью утрачиваются сухолуговые, влажно­
луговые и опушечно-неморальные виды трав (табл. 1), Покрытие травяного покрова составляет не
более 10-20%. В его формировании принимают участия только небольшое число экземпляров наибо­
лее теневыносливых видов бореального мелкотравья: Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia
secunda и Trientalis europaea. Среди неморальных видов трав здесь представлены: Actaea spicata,
Aegopodium podagraria , Convallaria majalis, Geum urbanum, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium
effusum, Polygonatum multijlorum, Viola ccmina и Viola mirabilis. Судя по особенностям восстановления
деревьев, кустарников и трав сосняк остепненный с подростом клена и липы способен постепенно
преобразоваться в липово-кленовый лес с неморальным травяным покровом.
Широколиственные леса с неморальным составом травяного покрова. Анализ синузии деревьев
в широколиственных лесах выявил следующие группы видов по особенностям демографической
структуры популяций. К первой группе относятся сосна и березы с регрессивной онтогенетической
структурой популяций. Вторая группа представлена популяциями дуба и осины с инвазионно­
регрессивной онтогенетической структурой. Виды первой и второй групп из-за слабой теневыносли­
вости их подроста не способны в теневых лесах сформировать полночленные популяции с устойчи­
вым оборотом поколений. Третья группа объединяет теневыносливые деревья: клен, липу и вяз шер­
шавый. В их популяциях представлены все онтогенетические группы. В синузии кустарников полно­
членные популяции формируются только у лещины. Из-за низкой освещенности онтогенетическая
структура популяций остальных кустарников инвазионная, в ней представлены только/ , \т и v особи.
В синузии трав абсолютное господство принадлежит неморальным видам (табл. 1).
Вырубка наземно-вейниковая. Широколиственные леса, возникшие на месте остепненных со­
сняков, достигая зрелости, обычно вырубаются и на их месте формируются наземно-вейниковые со­
общества. В травяном покрове вырубок по числу видов и проективному покрытию доминируют
только сухолуговые длиннокорневищные растения: Calamagrostis epigeios, Роа angustfolia,
Tanacetum vulgare и Achillea millefolium. Напомню, что в остепненных сосняках доминантами высту­
пали виды растений нескольких эколого-ценотических групп: неморальные опушечные, сухолуговые
и степные. Вейниковые вырубки уступают прокашиваемым соснякам по видовому разнообразию:
число сосудистых растений в 2.3 раза меньше (табл. 1). Исчезает большая часть степных и немораль­
ных опушечных растений: Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Aster amellus, Carex montana, Centaurea phrygia, Cervaria rivini, Chamaecytisus ruthenicus, Dianthus fischeri, Digitalis grandiflora, Festuca
valesiaca, Filipendula vulgaris, Galium rubioides, Galium tinctorium, Genista germanica, G. tinctoria,
Gladiolus imbricatus, Helictotrichon pubescens, Iris aphylla, Koeleria grandis, Laserpitium latfolium,
Peucedcmum oreoselinum, Potentilla alba, Pulsatilla pratensis, Pyrethrum corymbosum, Scorzonera pur­
purea, Serratula tinctoria, Veronica teucrium и др. Таким образом, вырубки теневых лесов, сформиро­
ванных на месте остепненных сосняков, не способны восстановить былого разнообразия сосудистых
растений. Резкое уменьшение разнообразия вейниковых вырубок определяется двумя причинами. Вопервых, за время существования теневых лесов сообщество полностью теряет собственные источни­
ки семян степных и сухолуговых видов в виде плодоносящих особей и семенного банка. Во-вторых, в
современных сообществах ограничено поступление семян с окружающих территорий. Это определя­
ется чрезвычайно малой численностью и сокращением видового состава копытных - основных аген­
тов распространения семян степных и сухолуговых растений.
Резкое осветление и разрастание длиннокорневищных сухолуговых растений негативно сказы­
ваются на неморальных элементах травяного покрова. По особенностям реакции на вырубку немо­
ральные виды делятся 3 группы: 1) виды, которые практически полностью исчезают из травяного по­
крова вырубок: Asarum europaeum, Galium odoratum, Moehringia trinervia, Stachys sylvatica, Viola
odorata, V mirabilis-, 2) виды, которые в травяном покрове вырубок сохраняются на низком уровне
численности и жизненности: Convallaria majalis, Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Mercurialis
perennis; 3) виды, численность которых при резком осветлении уменьшается незначительно:
Glechoma hederacea и Stellaria holostea. Известно, что в синузии летнего широкотравья виды первой
группы - слабосветолюбивы и слабоконкурентны, виды второй группы - разные по отношению к
179
свету и конкурентномощные, а виды третьей - светолюбивые и слабоконкурентные [1, 8].
Заключение, Сенокошение и умеренный выпас в сообществах третьей террасы поддерживают
остепненные сосняки с максимальным флористическим разнообразием. Уникальность видового со­
става этих сообществ определяется тем, что здесь сочетаются контрастные флороценотические ком­
плексы видов: бореальные, неморальные и степные. Однако остепненные сосняки в НеруссоДеснянском Полесье часто деградируют, сменяясь широколиственными лесами. Это связано с пре­
кращением сенокошения и выпаса, которые сдерживают развитие подроста деревьев и кустарников.
В периоды депрессии численности сельских жителей большая часть лесных сенокосов забра­
сывается. В условиях прекращения сенокошения остепненные сосняки постепенно преобразуются в
дубраву или липово-кленовый лес с абсолютным господством в травяном покрове неморальных ви­
дов. Состав древостоя будущих сообществ зависит от характера семенного потока с окружающих
территорий: в сосняках, расположенных вдали от широколиственных ценозов, формируется подрост
дуба, а в близи - подрост клена и липы. В первом случае сформируются дубравы, а во втором - липо­
во-кленовые леса.
Широколиственные леса, возникшие на месте остепненных сосняков и достигшие зрелости,
обычно вырубаются. Вырубки превращаются в наземно-вейниковые сообщества. Формирование этих
ценозов не приводит к восстановлению остепненных лесных сообществ. Это связано с необратимой
утратой популяций большинства степных и сухолуговых растений, а также с отсутствием заноса се­
мян этих видов с окружающих территорий.
Литература
1. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л., 1975. 127 с.
2. Диденко Б.Г. Отношение к свету видов кустарниковой синузии на разных этапах онтогенеза // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летаю со дня рождения А.А.
Уранова. М , 2001. С. 53-54.
3. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету и водообеспеченности в связи со структурой
леса // Лесоведение. 1996. № 6. С. 26-35.
4. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии вйдов деревьев // Восточноевропейские леса: история в голо­
цене и современность, 2004. С. 176-205.
5. Пучков П.В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: предполагаемый механизм кризиса. Киев,
1989а. 60 с.
6. Пучков П.В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные аспекты. Киев, 19896. 60 с.
7. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотаческого покрова лесных ландшафтов // Усп.
совр. биол. 1988. Том 118, вып. 2. С. 148-165.
8. Смирнова О .В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.
9. Удра И.ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев, 1988. 197 с.
10. Формозов А.И. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М., 1976. 309 с.
ПРИОКСКО-ТЕРРАСНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК ФРАГМЕНТ ЛУГОВЫ Х СТЕПЕЙ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ
Н.Н. Зеленская
Институт фундаментальных проблем биологии РАН, Пущино
Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник
История распространения лесной и степной растительности на Русской равнине сложна и запу­
танна. Смена типов растительности происходила и под влиянием мощных природных факторов, и в
результате воздействия человека, которое по силе сопоставимо с природными катастрофами.
Флора Европы и Америки в мезозое - это хвойные древесные формы. С мелового периода рас­
пространяются покрытосеменные растения, образуя многоярусные и многовидовые растительные
сообщества всех жизненных форм - деревья, кустарники, травы, эпифиты. Многочисленные измене­
ния климата в третичное и четвертичное время привели к коренной смене растительного покрова,
появлению современных таксонов, вымиранию древних хвойных и перераспределению покрытосе­
менных. Отдельные фрагменты реликтовых флор, дошедшие до наших дней, являются своеобразны­
ми метками о прошлом.
В атлантическое время голоцена, когда климат был более мягким и влажным, на Русской рав­
нине распространились широколиственные леса с преобладанием дуба и липы. Большие пространст­
во