Последствия непредвиденного антропогенного расселения

Академия наук СССР
Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова
Издательство «Наука» Москва 1979
стр. 76-93
Экологическое прогнозирование
Николаев И.И.
Последствия непредвиденного антропогенного
расселения водной фауны и флоры
Случайное расселение человеком водной фауны и флоры быстро растет, и общие причины
этого понятны. Наиболее крупные изменения фауны и (или) флоры водоема и связанные с
этим изменения в продуктивности сообществ происходят при больших переменах в соответствующих водных экосистемах (изменения в водном, тепловом или химическом режиме, эвтрофикация и пр.). Но в нередких случаях соответствующие изменения в составе
животного или растительного населения водоема происходят и при относительно стабильном режиме последнего.
Литература по акклиматизации, в том числе по стихийному расселению популяций,
весьма обширна. В отдельных работах высказываются и теоретические положения. Однако в целом можно признать, что в настоящее время изученность экологии расселения популяций еще явно недостаточна для предсказания возможных изменений в составе фауны
и флоры конкретного водоема и тем более для предсказаний экологических последствий
соответствующих процессов. Это является основной причиной и малой результативности
плановых акклиматизационных мероприятий (числа положительных акклиматизаций к
числу соответствующих попыток).
В отношении стихийного расселения фауны и флоры вполне определенно мы можем
говорить лишь о быстро возрастающей роли человека и некоторых главных факторах его
влияния. Интенсивность антропогенного фактора расселения водной фауны и флоры во
многих водоемах уже давно перекрывает естественные тенденции расселения популяций.
Неуправляемое антропогенное расселение популяций во многих случаях вызывает весьма
неблагоприятные экономические последствия.
В системе факторов неуправляемого антропогенного расселения водной фауны и флоры
можно различать две категории: факторы прямого и косвенного расселения. Факторы первой категории определяют изменения (обогащение) животного мира и растительности водоема за счет заполнения потенциального ареала видов. Следовательно, расселение видов
под влиянием этой категории факторов может происходить при относительно стабильных
природных условиях соответствующих водоемов. Факторы же второй категории определяют изменение водной фауны и флоры в результате антропогенного преобразования
режима водоемов. В природных экосистемах все экологические факторы, в том числе и
факторы расселения, взаимодействуют и далеко не всегда можно четко определить решающее значение того или иного из них в изменении состава животного населения и (или)
растительности конкретного водоема. В обсуждаемой проблеме более определенно можно
выделять значения факторов первой категории — прямого антропогенного расселения, на
которых и остановимся подробнее.
Основными факторами первой категории неуправляемого антропогенного расселения
водной фауны и флоры в настоящее время являются: водный транспорт, порты, каналы,
случайный занос видов в процессе планомерной акклиматизации животных или растений.
В расселении беспозвоночных и мелких рыб в последнее время заметную роль стали играть любительские аквариумы (случайный занос из них в естественные водоемы «экзотических» животных и растений). Рассмотрим конкретные примеры значения перечисленных факторов.
Значение водного транспорта в расселении видов можно иллюстрировать на примерах
Северного моря и Балтики. Обогащение фауны и флоры этих морей за счет стихийной колонизации видов из отдельных морей в значительных размерах началось еще в XIX в., но
только за последние 40—60 лет оно стало явно прогрессировать [Николаев, 1963, 1974].
Из трансокеанических переселенцев, проникших в эти моря (не без помощи человека) в
более отдаленное время, со значительной долей вероятности можно говорить лишь о двух
видах — моллюске Муа arenaria, переселившемся с американского атлантического побережья, по-видимому, в XVI—XVII вв. [Hessland, 1964] и раке Rhithropanopeus harrisi,
который проник также с американского атлантического побережья в XVIII в. В XIX в. в
Северном море и Балтике появилось около 10 новых видов, а за первую половину нашего
века — уже более 20 видов. По систематическому составу новые вселенцы этих морей
представлены весьма разными группами: водоросли Biddulphia sinensis Grew., Asparagopsis armata Harv., Fucus inflatus M. Vahl., Gracillaria verrucosa, Colpomenia peregrina Sauv.;
кишечнополостные — Cordilophora caspia (Pallas), Nemopsis bachei; черви (Annelidae)—
Mercierella enigmatica Fauvel.; моллюски — Congeria cochleata Kick., Crepidula fornicata L.,
Petricola foladiformis Lam., Urosalpinx cinerea Sav., Venus mercenaria L., Martesia striata L.,
Potamopyrgus jenkinsi Smith., Dreissena polymorpha; ракообразные—Acartia tonsa Dana, Elminius modestus Darw., Balanus eburneus Darw., Processa aequinea, Callinectes sapidus Rath.,
Rhithropanopeus harrisi (Gould), Eriocheir sinensis, Corophium curvispinum.
Кроме того, в 1960 г. в прибрежных водах Балтийского моря появилось несколько видов ракообразных понто-каспийского комплекса как результат планомерной акклиматизации их в некоторых водохранилищах Литвы и Латвии: Mesomysis kowa-lewsky Cz.,. Limnomysis benedeni Cz., Hemimysis anomala Sars, Pontogammarus robustoides Gr., P. crassus
Sars, Chaetogammarus warpachowskyi Sars.
Интересны пути расселения балтийско-североморских нововселенцев. Большая часть их
проникла с атлантического побережья Америки (10 видов): Colpomenia peregrina, Nemopsis bachei, Petricola foladiformis, Crepidula fornicata, Urosalpinx cinerea, Venus mercenaria,
Acartia tonsa, Balanus eburneus, Callinectes sapidus, Rhithropanopeus; далее следуют — понто-каспийский комплекс (не менее 6 видов): Cordylophora caspia, Dreissena polymorpha,
Corophium curvispinum, Mesomysis kowalewsky Cz., Limnomysis benedeni Cz., Hemimysis
anomala Sars и по 2—3 вида из некоторых других морей, в том числе из Средиземного
(Ваlanus eburneus, Processa aequimena), из района Австралии (Asparagopsis armata, Martesia
striata, Potamopyrgus jenkinsi), из района восточной Азии (Biddulphia sinensis, Eriocheir
sinensis). Характерно почти полное отсутствие вселвнцев из арктических морей (экспансия арктической водоросли Fucus inflatus Vahl. в Северное море некоторыми специалистами ставится под сомнение).
Основным фактором отдаленной (для большинства видов — трансокеанической) колонизации перечисленных видов, несомненно, явился водный транспорт: прикрепление организмов к днищам судов или с балластной водой. На водный транспорт как основной фактор
антропогенного неуправляемого расселения морской фауны и флоры указывает и тот факт,
что многие нововселенцы впервые появляются в больших гаванях или около них.
Другой мощный фактор антропогенного расселения водной фауны и флоры — каналы.
Ярким примером этого является интенсивное расселение фауны через Суэцкий и ВолгоДонской каналы. За время существования Суэцкого канала, т. е. с 1869 г., через него проникло в Средиземное море не менее 100 видов, в среднем по одному виду в год индотихоокеанского или красноморского происхождения (Elton, 1958]. Некоторые из новых
вселенцев в Средиземном море стали массовыми компонентами фауны и даже приобрели
промысловое значение. Например, в 1940 г. основу уловов в восточной части Средиземного моря составила проникшая из Красного моря рыба барабулька. Через 10 лет в том же
районе главной промысловой рыбой стал уже другой нововселенец из того же отряда —
Upeneus molucensis [Elton, 1958]. Некоторые из пяти видов креветок, проникших в Средиземное Море из Красного, также имеют промысловое значение в новом для них водоеме
(Ben-Eliahn, 1953].
Распространение ряда видов из Красного моря в Средиземное прослежено этап за этапом, что позволяет судить и об их скорости расселения. Так, в 1889—1893 гг. впервые было замечено повышение численности красноморского краба Neptunus palagious в Суэцком
канале. К 1898 г. он достиг Порт-Саида, а в 1950-е годы стал важным продуктом питания
египтян [Ekman, 1953]; в Средиземном море этот краб распространился до Кипра и далее
[Dowidar, Ramadan, 1973]. Сходным образом шло расселение другого краба — Myrax fugas. Красноморские виды — краб Neptunus sanguinolentus и рак Thenus orientalis — еще в
конце прошлого века были обнаружены в гавани Риека на Адриатическом побережье.
Морская жемчужница Pinctudia vulgaris распространилась от Красного моря до Туниса, а
личинки одной красно-морской креветки с 1946—1948 гг. стали встречаться даже в Северном море [Dowidar, Ramadan, 1973].
Некоторые виды проникли по Суэцкому каналу и в противоположном направлении, но
в целом их значительно меньше. Например, в Средиземное море из Красного проникло 26
видов полихет, а из Средиземного моря в Красное—18 видов [Ben-Eliahn, 1972]. Из рыб в
Средиземное море из Красного проникло 15 видов и ни одного в противоположном направлении. В составе изопод четыре мигранта зарегистрированы в направлении из Красного моря в Средиземное и три—в противоположном направлении. Исключение из указанного правила отмечено в расселении гидроидов: из Красного моря в Средиземное
проникло два вида, а в противоположном направлении — пять. Это исключение Шмидт
предположительно объясняет отсутствием рифов и скал в восточной части Средиземного
моря, что неблагоприятно для обитания большинства гидроидов [Schmidt, 1973].
Следует заметить, что интенсивное расселение морской фауны через Суэцкий канал в
течение длительного времени происходило в условиях одного существенного экологического барьера: примерно на середине 160-километровой трассы канала существует Большое Горькое озеро с резко повышенной соленостью воды. Хотя в 1924 г. соленость этого
озера несколько снизилась (вследствие постепенного разбавления океанической водой),
на протяжении многих лет она оставалась еще заметно выше океанической.
После открытия Волго-Донского канала (в 1952 г.) резко усилилось расселение солоноватоводной фауны и флоры из Азовского и Черного морей в Каспий. По данным
А.Ф. Карпевич [1968] и Г.Б. Зевиной [1968], к 1965 г. в Каспий проникло таким путем не
менее 10 видов водорослей и 10 видов беспозвоночных: водоросли Aerochaeta parasitica,
Ectochaete leptochaete, Entcromorpha tubulosa, E. salina, Ectocarpus confervoides f. fluviatilis,
Entonema oligosporum, Aerochaetum daviesi, Ceramium diaphanum, Polysiphonia variegata;
гидроидная медуза — Blackfordia virginica; полихета—Mercierella enigmatica; краб — Rhit-
hropanopeus harrisi; мшанки—Electra crustalenta, Conopeum seurati; усоногие раки—Balanus improvisus, В. eburneus.
О темпах расселения через канал свидетельствует следующий факт: за 32—35 лет (с 1917
—1920 по 1952 г.) до постройки канала в Каспий проникло всего четыре вида из АзовоЧерно-морского бассейна (водоросль Rhizosolenia calcaravis, моллюск Mitilaster lineatus и
креветки Leander squila, L. adspersus), а за 12—13 лет существования канала — около 20
(перечисленных выше) видов. Значительная часть нововселенцев в Каспии образовала массовые популяции. Особенно велико значение нововселенцев в обрастаниях. По данным
Г.Б. Зевиной [1968], суммарная биомасса вселенцев в обрастаниях составила (в %):
В Северном Каспии (буй, 1963)
93,6
В Юго-Западном Каспии (буй, 1962)
99,9
В Восточном Каспии (буй, 1962)
81
Район Красноводска (свая, 1962)
95,3
Там же (экспериментальная пластина, 1962)
54,8
Судно СЧС-225 (корма, 1961)
100
Танкер «Ленинец» (1962)
100
Интересно сопоставить количество видов, успешно акклиматизированных в этом водоеме человеком планомерно (4 положительных при 9 отрицательных), с числом аутоакклиматизаций (20 видов).
Через каналы, соединяющие речные системы Черного и Балтийского морей, проникло
несколько видов сарматского комплекса фауны в Балтику— Cordylophora caspia, Dreissena
polymorpha, Corophium curvispinum. В последние годы в этот бассейн распространилось
несколько видов с юга (из того же фаунистического комплекса) уже путем сознательной
акклиматизации [Гасюнас, 1970; Яблонская и др., 1972].
Происходит некоторый обмен морской фауны Атлантики и Тихого океана через Панамский канал, однако интенсивность его невелика вследствие экологического барьера в виде
пресноводного озера на трассе канала.
Представляет интерес факт распространения через Уэлендский судоходный канал морской миноги Petromyzon marinus L. по системе Великих озер Северной Америки. До постройки канала (1829 г.) в обход Ниагарского водопада распространение миноги в Великие
озера было ограничено озером Онтарио. Канал позволил миноге обойти водопад, и постепенно она проникла в озера Гурон, Мичиган и Верхнее. Через 100 лет (в 1940-1950 гг.) в
озерах Гурон и Мичиган ее популяция достигла огромной численности. Ее экономический
вред в связи с уничтожением ею основной (и наиболее ценной) промысловой рыбы —
гольца — стал крупнейшей экономической проблемой на этих водоемах. Годовые уловы
гольца за 10 лет упали с 39 000 до 120 ц (в 325 раз!). Примерно то же наблюдалось и в
канадских водах Великих озер [Hile, Eschmeyer, Lunge, 1951].
Третьим крупным фактором антропогенного расселения водных популяций является
случайный занос видов в новые водоемы при искусственной акклиматизации хозяйственно полезных видов. Многочисленные примеры этого дает история акклиматизации устриц. Положительные результаты акклиматизации этих животных (как и подавляющего
большинства других) были часто несоразмерны затратам, случайный же разнос других
морских беспозвоночных, связанный с соответствующими мероприятиями, был чрезвычайно велик. Элтон в известной монографии по экологии нашествий [Elton, 1958] пишет,
что акклиматизация устриц была «...вероятно, самым важным фактором расселения морских животных по различным частям света» (c. 130). В Европе печальную известность получили расселившиеся таким путем американский вредитель устриц моллюск «устричное
сверло»— Urosalpinx cinerea, а также конкурент европейских устриц за субстрат Crepidula
fornicata. При попытках акклиматизировать японскую устрицу в американских морских
водах в последние была завезена улитка Tritonalia japonica, нападающая на устриц, и двустворчатый моллюск Paphia philippinarium. Предполагается, что вместе с устрицами были
завезены на тихоокеанское побережье Америки Муа arenaria и Rhithropanopeus harrisi.
Многие виды были случайно расселены также при акклиматизации промысловых рыб.
Например, при акклиматизации в Аральском море каспийских кефалей были случайно завезены из Каспия в Арал и прижились в последнем шесть видов бычков (Pomatoschistus
caucasicus, Neogobilus fluviatilus, N. melanostromum, N. kessleri, N. sirman eurystomus, Proterorhinus marmoratus), атерина (Atherina mochon caspia), игла-рыба (Syngnathus nigrolineatus) и две креветки (Leander squilla и L. adspersus). При этом ни один из организованно
вселяемых видов кефалей не прижился, хотя было выпущено в Арал более миллиона молоди этих рыб [Карпевич, 1968]. Атерина же и несколько видов, бычков в Арале быстро
достигли высокой численности и вызвали неблагоприятные для промысла изменения в
соотношении продуктивности рыб-аборигенов и снижение общих уловов по водоему.
Много случайных вселенцев оказалось также при акклиматизации в пресных водах Узбекистана и Казахстана растительноядных рыб — белого амура (Ctenopharyngodon idella)
и толстолобика (Hypophtalmichthys molitrix). По данным А.Т. Борисовой [1972], с 1961 г. в
водоемы этого края было случайно завезено 10 видов озерных рыб дальневосточно-китайского комплекса: Opsariichthys uncirostris amurensis Berg., Pseudorasbora parva (Schlegel),
Pseudogobius rivularis (Basilewsky), Hemiculter leucisculus (Basilewsky), H. eigenmanni (Jordan et Metz), Rhodeus sericeus (Pall.), Percottus glehni Dyb., Hypseleotris swinhonis (Gunther), Rhinogobius similis Gill., Hemibarbus maculatus Blecker, Capoetobrama kuschakewittschi
(Kessler).
Все эти виды через 5 — 7 лет после их случайного завоза довольно широко расселились
по мелким водоемам Узбекистана, Согласно А.Т. Борисовой [1972], ло оросительной сети
новые вселенцы к 1966 г. уже проникли в реки Сырдарью, Чирчик и Ахангаран, а к 1967 г.
и в Туябугузское русловое водохранилище. В 1968 г. амурский чебачок (Pseudorasbora
parva Schleg.) обнаружен в р. Сырыксу Ферганской области и в прудах Кокандского рыбхоза, а к 1970 г. поднялся до среднего течения Чирчика [Каинова и др., 1972]. В том же
году он был обнаружен в бассейне р. Кашкадарья.
В настоящее время в составе ихтиофауны рыбоводных прудов и мелких, связанных с
ними водоемов Узбекистана около 30% всего видового состава приходится на долю случайных вселенцев дальневосточно-китайского комплекса. Всего же в водоемы Узбекистана с 1950 по 1971 г. вместе с ценными промысловыми видами рыб случайно завезено более 24 видов и подвидов малоценных и сорных рыб [Каинова и др., 1972].
Неосторожная акклиматизация рыб ответственна также за широкое расселение значительного числа рыбных паразитов, что причинило в общей сложности большой ущерб
рыбному хозяйству. Например, при акклиматизации в бассейне Арала каспийской севрюги (результат которой оказался отрицательным) был завезен жаберный сосальщик Nitzschia sturionis, вызвавший массовую гибель ценнейшей местной промысловой рыбы —
аральского шипа Acipenser nudiventris Lovetzky [Догель, Лутта, 1937]. Опасные паразиты
рыб завезены в водоемы Европы при акклиматизации в них амурского сазана. Всего же
только в прудовых хозяйствах СССР зарегистрировано более 30 видов паразитов-вселенцев [Висманис и др., 1971]. Свыше 16 видов паразитов рыб завезено в разные водоемы
Средней Азии [Бричук, 1972; Манюкас и др., 1973]. В одно лишь озеро Иссык-Куль в
результате акклиматизации без учета эпизоотологического состояния исходного и заселяемого водоемов завезено около 10 видов паразитов. По данным К.И. Иксанова и П.Ф. Бричука [1972], в результате акклиматизации нескольких промысловых рыб (судака, леща,
карпа и др.) в этот водоем случайно попали сорные и непредусмотренные планом рыбы
(киргизский елец, пятнистый и одноцветный губач, чуйская быстрянка, линь, серебряный
карась, белый амур, сом, жерех) и многие паразиты рыб. В Иссык-Куле стала наблюдаться
краснуха у карпов и лещей. Здесь стали обнаруживать отсутствовавших ранее паразитов
рыб: Ichtyophthirius multifilus, Urceolaridae, Dactylogyrus extensus, D. vastator, Gyrodactylus
elegans, Ancyrocephalus paradoxus, Diplozoon paradoxum, Argulus japonicus, Achtheres percarum, Bothriocephalus gonkonensis и др. За короткий период в этом озере отмечены две
крупные эпизоотии краснухи, от которой погибло много ценных промысловых рыб (сазан,
карп, лещ). Наблюдалась массовая гибель чебачка.
Значительным фактором антропогенного неконтролируемого расселения гидрофауны и
флоры становятся любительские аквариумы. Расселение немалого числа видов в новом
географическом районе начинается с культивирования их в аквариумах в качестве экзотических животных или растений. Например, по данным А.И. Кафанова и Я.И. Старобогатова [1971], из 10 видов моллюсков, обычных для любительских аквариумов нашей страны, 4 являются коренными обитателями водоемов СССР, два экзотических вида успели
интродуцироваться, в том числе один австралийский вид (в водоемах Краснодарского
края). Четыре остальных вида, хотя еще и не отмечены как постоянные обитатели природных водоемов СССР, могут стать ими в будущем.
Таким же путем фауна водоемов Западной Европы пополнилась некоторыми американскими видами беспозвоночных.
Помимо перечисленных выше основных причин неконтролируемого антропогенного
расселения водной фауны и флоры в литературе приводятся некоторые специфические
факторы, имеющие локальное значение. Например, усиление притока нововселенцсв в
воды западного побережья США, особенно в район залива Сан-Франциско, связывается с
их расселением через водоросль Ascophyllum nodosum, которая используется в качестве
упаковочного материала при перевозке живых омаров, доставляемых с северо-востока
США самолетами. Отмечая этот факт, Миллер [Miller, 1969] обращает внимание на то,
что обитающие «а водоросли в верхней и средней литорали животные хорошо переносят
пребывание на воздухе в течение нескольких часов и остаются живыми, если водоросль
выбрасывают в воду. Таким путем в рыбный порт Сан-Франциско попали моллюски Littorina littorea, L. obtusata, Mytilus edulis, Mitrella lunata, морской желудь Balanus amphitrite,
морская звезда Asterias forbesi, шесть видов гидроидов, несколько видов турбеллярий,
полихеты, бокоплавы, мшанки, губки, семь видов водорослей.
Из перечисленных видов довольно широко расселилась Littorina littorea.
В нередких случаях истинные причины антропогенного расселения вида установить не
удается или они не зафиксированы в литературе. Примером может служить занесенная в
водоемы Московской области небольшая рыба дальневосточного комплекса — ратан или
головешка — Percottus glehni Dybowsky. Чрезвычайно неприхотливая эта рыбка может
считаться желательным обитателем лишь в таких водоемах, в которых по условиям среды
ни одна другая рыба жить не может. В водоемах с нормальными условиями ратан быстро
вытесняет многие, в том числе ценные промысловые рыбы. Этот вид в течение нескольких лет успел расселиться по очень многим водоемам Московской области и появился в
некоторых смежных областях. Несколько ранее ратан с акклиматизацией дальневосточных рыб случайно был завезен в водоемы Средней Азии и там тоже широко расселился.
Совокупность опубликованных данных о стихийном расселении водных животных и
растений, а также о результатах акклиматизационных мероприятий хозяйственно полезных видов позволяет сделать некоторые выводы о географических направлениях и экологических закономерностях антропогенного расселения водной фауны и флоры. Можно
утверждать, что наибольшая активность расселения морской и пресноводной фауны и
флоры наблюдается в средних широтах между 30 и 60° северной широты. Но так как
именно в этой зоне наиболее выражены и антропогенные факторы данного процесса
(активность судоходства — Zaleski, 1967; каналы, акклиматизационные мероприятия), мы
еще не можем считать эту зону наиболее благоприятной для расселения по каким-либо
природным особенностям. При рассмотрении же расселений по географическим районам
и отдельным водоемам намечается ряд преобладающих направлений и экологических закономерностей.
1. В разнонаправленном расселении видов между американским и европейским континентами как в морском, так и в пресноводном составе видов (при равных возможностях
антропогенного расселения) преобладает западно-восточный поток (из Америки в Европу). В настоящее время только в Северном море и Балтике зарегистрировано более 20 нововселенцев американского происхождения. Примерно такое же количество видов «американцев» имеется и среди пресноводных нововселенцев (о которых подробно будет
сказано далее). В американской же фауне и флоре водоемов зарегистрировано меньше
выходцев из Европы.
2. В расселении видов между Красным морем и Средиземным преобладает средиземноморское направление.
3. В расселении фауны и флоры в пределах Средиземноморского бассейна преобладает
восточное направление. Некоторые вселенцы в удивительно короткий срок расселяются
от Средиземного моря до Каспия (диатомовая водоросль Rhizosolenia calcaravis, моллюск
Balanus eburneus и др.). Это направление стихийного антропогенного расселения хорошо
согласуется с проявляющимся в последнее время довольно интенсивным процессом внедрения средиземноморской фауны в Черное море [Пузанов, 1965]. Очень интенсивно восточный поток расселения выражен в проникновении азово-черноморской фауны через
Волго-Донской канал в Каспий. Далее это направление хорошо прослеживается в интенсивнейшем расселении каспийской фауны в Арале. Однако в пресноводных водоемах
республик Средней Азии, наряду с некоторыми нововселенцами западного происхождения (например, массовое распространение американской гамбузии —Gambusia affinis),
как было показано выше, в последнее время распространился большой комплекс видов с
востока —дальневос-точно-китайского происхождения.
4. В расселении фауны и флоры по большим рекам меридионального направления
(Волга, Дон, Днепр и др. ) в пределах Европы на протяжении длительного времени активно расселяются беспозвоночные и рыбы в северном направлении. Особенно хорошо это
выряжено в расселении понто-каспийского комплекса видов. О современном расселении
последних в бассейне Волги Ф.Д. Мордухай-Балтовской и соавторы [1974] пишут следующее. После образования водохранилищ и усиления загрязнения ареалы каспийских реофильных видов (как и пресноводных реофильных видов) сильно сократились или стали
разорванными. Но одновременно с этим не прекратился длящийся издавна процесс распространения видов каспийского комплекса вверх по Волге. Гаммарида Pontogammarus
obscurus Sars, ранее известная не выше Ульяновска, в начале 1960-х годов достигла Юрьевца; в 1969 г. в нижнем течении Камы найдена изопода Jaera sarsi Valk., ранее известная
не выше Саратова, а мизида Paramysis ullskyi Czern в 1955—1958 гг. обнаружена в Шексне, выше Рыбинского водохранилища. В Волгоградском водохранилище появилась каспийская полифемоидея Cornigerius maeoticus (Pengo) и в массе размножилась азовская
копепода Calanipeda aquaedulcis Кr.
По данным Э.П. Цыплакова [1974], после образования водохранилищ в Волге исчезли
некоторые проходные рыбы [каспийская минога — Caspiomyzon wagneri (Kessl.), черноспинка — Caspialosa Kessleri (Grimm), каспийский пузанок —С. caspia (Eichw.)] и стали
малочисленны реофильные виды. Одновременно стали распространяться на север некото-
рые виды южных рыб. В Куйбышевском водохранилище появились черноморская игларыба Syngnathus nigrolineatus Eichw., тюлька—Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin), бычок-кругляк—Neogobius melanostomus affinis (Eichw.).
С образованием волжских водохранилищ наблюдалось саморасселение значительного
количества беспозвоночных и рыб бореального и относительно холодноводного комплекса в противоположном направлении — с севера на юг. Некоторые соответствующие лимнические элементы из озер бассейна верхней Волги проникли до Куйбышевского и Саратовского водохранилищ [Кудерский, 1970; Мордухай-Болтовской и др., 1974; Цыплаков,
1974], но расселение этого типично пресноводного комплекса вниз по каскаду водохранилищ все же имеет меньшую протяженность, чем расселение некоторых видов понто-каспийского комплекса в северном направлении против течения реки.
Характерно, что северный поток расселения почти совсем не выражен в европейской
морской фауне и флоре современных нововселенцев. Единственный (примерно из 25) из
нововселенцев Северного моря и Балтики, проникший из более северных вод (распространенный в Белом, Баренцевом и других арктических морях), — бурая водоросль Fucus inflatus некоторыми альгологами (устное сообщение К.П. Гемп) ставится под сомнение как
нововселенец.
5. В географии антропогенного расселения видов прослеживаются некоторые закономерности и экологического плана. Например, можно говорить о явном преобладании потоков расселения в направлении от многокомпонентных (по числу видов) экосистем к
малокомпонентным. Это наглядно выражено в расселении видов по системе морских и
солоноватоводных внутренних водоемов средиземноморского бассейна, где поток нововселенцев явно направлен по нисходящей лестнице обеднения видового состава от Средиземного моря к Каспию и Аралу. То же самое и в системе Северное море — Балтика. Уже
на протяжении нескольких десятилетий регистрируется довольно интенсивное проникновение североморских элементов фауны и флоры в Балтику [Николаев, 1963, 1974а, б],
но не отмечено ни одного случая распространения в противоположном направлении — из
более простой (малокомпонентной) системы Балтики в Северное море. Все это хорошо
подтверждает общеизвестную экологическую закономерность о большей устойчивости (в
том числе и по отношению к вторжению новых видов) сложных, многовидовых сообществ
по сравнению с простыми. Об этом определенно высказывается и Элтон в известной
монографии по экологии нашествий [Elton, 1958, с. 19,1]: «Я пробую привести некоторые
доказательства того, что устойчивость сравнительно простых сообществ растений и животных нарушить легче, чем устойчивость более богатых биоценозов... простые сообщества более склонны к нарушающим их целостность колебаниям численности популяций и
более уязвимы для вторжения посторонних организмов».
С указанной закономерностью согласуется также давно подмеченное правило большей
уязвимости для инвазий изолированных фаун и флор — островов и некоторых крупных
озер. В этом отношении характерно вторжение американских видов в Европу, особенно
представителей пресноводной фауны. Наибольшее количество нововселенцев попадает на
Британские острова и уже отсюда некоторые из них, как с плацдарма, расселяются по материку, другие виды на многие десятилетия на этом плацдарме и застревают. Например,
по Джеккелу [Jaeckel, 1967], из 10 видов моллюсков, проникших в Европу из Америки, 8
распространены только на Британских островах. По другим данным [Paine, 1975], американская амфипода Crangonix pseudogracilis также распространена пока лишь на этих островах. С Британских островов начала свою широкую экспансию в Европу, а затем и в
Азию, элодея канадская, причем именно в британских водоемах она достигла катастрофически бурного развития, вызывая в некоторых случаях затруднения в рыбном промысле и
речном судоходстве [Elton, 1958].
6. В публикациях об акклиматизации водных организмов высказывается мнение, что
наилучшие результаты получаются при переселении видов в водоемы, полностью и давно
разобщенные с исходным [Васнецов, 1957; Бурмакин, 1963], в которых, можно добавить,
сформировались в значительной степени самостоятельные фаунистические и флористические комплексы.
7. Из представителей разных экологических комплексов наиболее активно расселяются
виды с широким экологическим диапазоном— эврибионты, в частности обитатели эстуариев и солоноватых вод в целом. Это соответствует высказанному Майром [Мауr, 1942]
положению, согласно которому виды иногда проходят через фазу быстрого расселения и
резкого повышения экологической пластичности. К эврибионтам относится большинство
нововселенцев Северного моря и все нововселенцы Балтики, Каспия и Арала. Широкую
экологическую валентность имеют и интенсивно расселяющиеся в настоящее время виды
понто-каспийского комплекса.
Значительное количество солоноватоводных колонистов в новом водоеме «внедряется»
в самую пограничную зону экосистемы (на границе солоноватых и пресных вод), становясь нередко крайним членом генетически морского или генетически пресноводного экологического ряда соответствующего таксоцена. Например, в Балтике до начала XX в. существовал трехвидовой градиентно-экологический ряд таксоцена рода Acartia: от почти
океанического вида Acartia clausi, распространенного в планктоне Северного моря и западной Балтики (при солености воды не менее 10—12‰), до сугубо солоноватоводного
с оптимумом солености 4—6‰ распространенного в заливах Балтики A. bifilosa. Промежуточное положение занимает один из основных видов центрального бассейна Балтики —
A. longiremis В 1920-х годах в этом водоеме появился четвертый вид этого рода — A. tonsa, который быстро расселился по самой опресненной зоне Балтийского моря с частичным
заходом в пресные воды. Следовательно, новый, четвертый компонент таксоцена Acartia
продлил градиентно-экологический ряд последнего до границы с пресноводной средой,
точнее — в диапазоне от 2—4 до 1—0,5‰. Примерно сходную (пограничную) экологическую зону в Балтике заняли (и продолжают занимать) и почти все другие нововселенцы, в
частности все представители понто-каспийского происхождения. В этой зоне распространились американский краб Rhithropanopeus harrisi и мохноногий краб Eriocheir sinensis
[Николаев, 1963].
Интенсивность расселения водной фауны и флоры под влиянием разного рода антропогенных факторов за последние 30—40 лет резко возросла, и нет оснований полагать,
что процесс этот в ближайшем будущем ослабнет. Наоборот, имеется больше оснований
полагать, что интенсивность расселения видов и смешения географических комплексов в
ближайшем будущем будут возрастать. Хотя численность «перемещенных» видов в большинстве крупных водоемов в настоящее время составляет еще доли процента от аборигенной фауны и флоры исходного водоема, но это не значит, что подавляющая часть видового фонда соответствующих бассейнов биотопически консервативна и не может расселиться по водоемам других географических районов. Дальнейший технический прогресс,
в частности по объему (количеству) и скорости транс портных перевозок, несомненно
будет повышать шансы стихийного расселения видов, и число «инертных» к колонизации
представителей будет все более сокращаться.
Если принять во внимание, что в ряде случаев инвазии начинаются со случайного заноса всего лишь нескольких организмов, то реально допустить, что при современных сверхзвуковых скоростях воздушного транспорта и в стакане воды возможно переселение мелких водных организмов с одного континента на другой. Уместно заметить, что в расселении водных растений и мелких животных в ряде случаев доказан воздушный перенос птицами (в основном стадий покоя). Поэтому очень возможно, что уже в наше время не толь-
ко водный, но и воздушный транспорт (особенно гидросамолеты) являются существенным
фактором географического расселения водной фауны и флоры, особенно микроскопических представителей. Расселение последних в силу их более высокой общей эврибионтности должно протекать значительно интенсивнее, чем крупных форм, однако из-за слабой
изученности состава соответствующих групп водной фауны, информации о расселении
мелких (микроскопических) видов чрезвычайно мало.
В естественном расселении видов отмечается явление своеобразных пульсаций — «ритмов расселения» [Мауr, 1942; Ивлев, 1966]. Природа этих ритмов не выяснена, но их проявление нельзя не учитывать в изучении закономерностей географического расселения
видов. Если в фауне того или иного водоема в настоящее время существуют группы консервативных и динамичных видов по отношению к переселению, то это далеко не во всех
случаях может быть связано с экологическими различиями соответствующего состава и
возможностями отдаленной транспортировки организмов. Причины таких различий могут
быть и иного рода—разные виды могут находиться в разных фазах экологической эволюции и изменений их генофонда и по-разному реагировать на сменность среды. Но в тех
случаях, когда переселение вида в новые условия (в новый водоем) произошло и вид в
этих условиях акклиматизировался, почти всегда наступает характерная фаза вспышки
продуктивности нововселенца — фаза популяционного взрыва [Зенкевич, 1940]. У рыб,
успешно акклиматизировавшихся в новом водоеме, отмечаются ускорение темпа роста и
увеличение плодовитости. Это явление названо И.А. Пивневым [1975] феноменом акклиматизации. Создается впечатление, что обновление среды для видов, эволюционноэкологически подготовленных к этому, действует как неспецифический стимулятор — фактор
своеобразного «экологического гетерозиса» [Николаев, 1974а]. С этим явлением невольно
ассоциируется чрезвычайно широкое распространение другого явления — сменности экологических (помимо морфо-физиологических) фаз в процессе сезонных и суточных миграций (особенно распространенных у водных организмов). Распространенность у водных
организмов гетеротопных миграций и сменность экологических фаз у представителей водной фауны и флоры в общем виде рассмотрена нами ранее [Николаев, 1968].
Интенсивное расселение водной фауны и флоры, происходящее под влиянием антропогенных факторов, заслуживает самого пристального изучения не только потому, что оно
дает материал для познания некоторых общих экологических закономерностей, но особенно и потому, что неконтролируемые инвазии животных и растений во многих случаях
причиняют крупный экономический ущерб, а в ряде случаев вызывают и болезни человека. В настоящее время в морских и пресных водах Европы и Азии (в последних только в
пределах СССР) зарегистрировано свыше 250 видов нововселенцев водной фауны и флоры, проникших в соответствующие водоемы под влиянием разного рода антропогенных
факторов1 (1 здесь не учитывается целенаправленное расселение многих десятков видов (в
основном промысловых рыб)) путем разного рода акклиматизационных мероприятий.). Из
этого количества можно отметить лишь несколько бесспорно хозяйственно-полезных видов (несколько видов рыб и креветок, проникших из Красного моря в Средиземное, где
они имеют промысловое значение). Но свыше 70 видов следует отнести к явно вредным
для биологических ресурсов водоемов, в том числе опасные вредители устриц и разрушители берегов Северного моря — мохноногий краб в Балтике, моллюск рапана в Черном
море, 15—17 сорных рыб в водоемах Средней Азии, около 30 видов паразитов прудовых
рыб в Европейской части СССР и более 16 видов паразитов рыб в водоемах Средней Азии
и 10 видов паразитов рыб в озере Иссык-Куль. Пример Аральского моря [Яблонская,
1971; Кортунова, 1972; Яблонская и др., 1972] показывает, что комплекс стихийных нововселенцев может вызвать в течение немногих лет коренные изменения в экологической
структуре крупного водоема и существенно понизить полезную для человека биологическую продуктивность последнего.
В этом водоеме явно выражены и другие явления неуправляемого преобразования фауны, связанного с антропогенными факторами: 1) глубокие экологические нарушения под
влиянием вторжения новых видов усугубляются антропогенными изменениями водного и
гидрохимического режимов водоема; как известно, в результате большого расхода вод
Амударьи и Сырдарьи на орошение сток пресной воды в Аральское море сократился, что
привело к падению уровня более чем на 2 м и вызвало большие изменения в гидрологическом, гидрохимическом и биологическом режимах водоема; 2) на фоне некоторого общего обогащения фауны происходит процветание отдельных представителен нововселенцев и угнетение аборигенов, ранее массовых видов, в том числе некоторых рыб в прошлом большого промыслового значения.
Много сходного с этим наблюдается теперь в водоемах Литовской ССР. По данным
И.Л. Манюкаса и соавторов [1973], в настоящее время из 60 видов рыб, обитающих во
внутренних водоемах республики, 12 видов — новые (завезены в результате рыбоводномелиоративных мероприятий). В связи с зарегулированием водотоков и повышением загрязненности лиманно-речных водоемов значительно уменьшилась численность проходных рыб, в том числе сельдевых (Alosa fallax Lacep.), лососевых (Salmo salar L., S. trutta
L., Salmo trutta m. fario L.), сиговых (Coregonus lavaretus lavaretus L.), карповых (Vimba
vimba L.), миног (Lampetra fluviatilis L.); очень редко заходит на нерест атлантический
осетр (Acipenser sturio L.). В ряде водоемов исчезли озерные сиги (Coregonus lavaretus holsatus Thien.). Большие изменения происходят в фауне ракообразных. Под влиянием возрастающей эвтрофикации водоемов республики сокращается число водоемов, в которых
обитают очень ценные кормовые для рыб виды реликтового комплекса: Pontoporeia affinis
Lind., Mysis oculata relicta Lov., Limnocalanus grimaldi macrurus Sars, Pallasea quadrispinosa
Sars. Наблюдается вытеснение широкопалого речного рака Astacus astacus L. менее ценным восточным длиннопалым раком (Astacus leptodactylus Esch.). Ожидается вторжение
еще менее ценного американского длиннопалого рака Саmbarus affinis Say., который в водоемах Польши распространился уже до Литовской ССР. Обогащение фауны речных раков не способствовало повышению их промыслового значения. Наоборот, общая популяция раков в водоемах республики вследствие загрязнения и эвтрофикации последних быстро падает. По данным И.Л. Манюкаса и соавторов [1973], в конце XIX — начале XX в. в
водоемах Литвы вылавливалось до 2,5 тыс. ц раков, а теперь промысел их почти прекратился.
Непредсказуемые изменения в экосистемах от вторжения новых видов могут не только
вызвать серьезный материальный ущерб, но в отдельных случаях и угрожать здоровью
человека. Даже тщательно запланированная интродукция вида в какую-либо экосистему
таит в себе большой экологический и экономический риск.
Литература
Борисова А. Т. Случайные вселенцы в водоемах Узбекистана.— Вопр. ихтиол., 1972, т. 12, вып. 1,
с. 41—49.
Бричук П. Ф. Завоз новых видов рыб и их влияние на эпизоотическое состояние прудовых хозяйств Киргизии.— В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и
Казахстана. Тезисы докладов. Ташкент, Фергана, 1972, с. 177—179.
Бурмакин Е. В. Акклиматизация пресноводных рыб СССР, т. 58. Л.: Изд. Гос. науч.-иссл. ин-та
озерн. и речи. рыбн. хоз-ва, 1963, с. 1—317.
Васнецов В. В. Об акклиматизации рыб р. Амура в водоемах Европейской части СССР.—
Труды/Ин-т морф. жив., 1957, вып. 5, с. 5—10.
Висманис К. С., Мусселиус В. А. К выращиванию белого амура в прудовых хозяйствах Латвии.—
В кн.: Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря, № 8. Рига: Звайнгзне,
1971, с. 150—155.
Гасюнас И. А. Акклиматизация ценных беспозвоночных.— В кн.: Труды Всес. симп. по основным
проблемам пресноводных озер, т. 3. Вильнюс, 1970, с. 190—198.
Догель В. А., Лутта А. С. О гибели шипа на Арале.— Рыбн. хоз-во, 1973, № 12.
Журавель П. А. Итоги и перспективы акклиматизации беспозвоночных из фауны лиманнокаспийского комплекса в водохранилищах Украины и Крыма:— В кн.: Акклиматизация рыб и
беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968, с. 159—162.
Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. М.: МГУ, 1972, с. 1—213.
Зенкевич Л. А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых для рыб беспозвоночных
и теоретические к ней предпосылки.— Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, 1940, т. 49, вып. 1,
с. 19—31.
Ивлев В. С. Элементы физиологической гидробиологии.— В кн.: Физиология морских животных.
М.: Наука, 1966, с. 1—45.
Иксанов К. И., Брнчук П. С. Акклиматизация и болезни рыб в оз. Иссык-Куль.-— Акклиматизация
рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: Тез. докл. Фрунзе, 1972, с. 260—262.
Каинова К., Саттаров К., Халматов Н. Акклиматизация рыб во внутренных водоемах Узбекской
ССР.— В кн.: Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Тез. докл. Фрунзе,
1972, с. 40—43.
Ecological consequences of unintended anthropogenous
distribution of aquatic fauna and flora
I. NIKOLAEV
Large scale unintended distribution of aquatic animais and plants is caused by drastically increased human transformation of nature of water bodies, water transport, channels connecting water bodies and river systems, unintended introduction of species during the planned acclimatization, etc. Most of the unintentionally introduced species damage the aboriginal fauna and
flora, become their competitors, sometimes cause human diseases. The following directions of
unintended distribution predominate: from America to Europe, from the Red Sea to Mediterranean Sea, from the Mediterranean Sea to East (to the Aral Sea), in the big merional rivers (the
Volga, the Don, the Dniepr) from the South to the North.