четвертой лекции
реклама
Дискуссионные аспекты теории эволюции (4) http://www.zoology.bio.spbu.ru Гранович Андрей Игоревич Кафедра Зоологии беспозвоночных СПбГУ, 2016 Дискуссионные аспекты теории эволюции Раздел 2. Механизмы, движущие силы эволюции и воплощение представлений о них в концептуальных моделях Задача Лекции 4 • Еще немного о проблемах модели опосредованного адаптогенеза • Разбор модели конструкционного трансформизма http://www.zoology.bio.spbu.ru Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в данном случае оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя действия элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный МАКРОЭВОЛЮЦИЯ уровень. Микро- и ВИДООБРАЗОВАНИЕ макроэволюция – это две стороны единого эволюционного процесса. ? Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза Проблема «неупрощаемой сложности»: нельзя решить в рамках мерогенеза; недостаточность эктогенеза Проблема эволюционного усложнения и направленности эволюции: ! ? МАКРОЭВОЛЮЦИЯ невозможно решить в рамках ателеогенеза, стохастических моделей Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза Проблема скорости эволюции: недостаточность эктогенеза Проблема прерывистости изменения: !! ? невозможно решить в рамках ателеогенеза, стохастических моделей МАКРОЭВОЛЮЦИЯ Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза Проблема преадаптаций. Проблема множественных параллелизмов: !!! ? МАКРОЭВОЛЮЦИЯ невозможно решить в рамках ателеогенеза, стохастических моделей Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза !!!! ? Проблема полифилии. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ ? Каковы основные трудности объяснения эволюционного процесса гипотезой опосредованного адаптогенеза: на уровне микроэволюции, видообразования и макроэволюции? Модель конструкционного трансформизма (ортогенез) «Упорядочены ли эволюционные изменения. ОРТОГЕНЕЗ или АМФИГЕНЕЗ?» Gestaltung und Vererbung. Eine Entwickelungs mechanik der Organismen, (1893) Особенности наследования. Механизмы развития организмов Вильгельм Хааке (Johann Wilhelm Haacke 1855 –1912) Ящерицы, бабочки, фораминиферы… Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Waschsens (1888) Organic Evolution as the Result of the inheritance of Acquired Characters according to the Laws of Organic Growth Происхождение видов на основе наследования свойств, приобретенных в соответствии с законами живого. Теодор Эймер (Theodor Eimer, 1843—1898) Эволюционное развитие приводится в действие определенной средой обитания, но его направление определяется в первую очередь свойством организмов изменяться в определенном направлении. ОРТОГЕНЕЗ. Модель конструкционного трансформизма Автогенез – способность к дискретным изменениям морфопроцесса, определяемая его внутренними динамическими конструктивными особенностями Модель конструкционного трансформизма Автогенез на внутривидовом уровне (микроэволюция) ведет к формированию внутривидовой изменчивости. Автогенез и МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Спектр изменчивости ограничен. Среда как триггер реализации. Изменчивость по комплексу признаков. динамическая функциональная гармония морфопроцесса Реализация потенциально возможного спектра внутривидовой изменчивости Динамическая функциональная гармония морфопроцесса равновесные динамические состояния морфопроцесс - среда Эпигенетика (1947) – ветвь биологии, Conrad Hal Waddington (1905 – 1975) изучающая причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип. Daniel Gottschling (2013) Эпигенетическое явление – изменение в фенотипе, которое наследуется, но не связано с мутацией в ДНК и не является градуальным (оно дискретно) Эпигенетический ландшафт. Креод. Conrad Hal Waddington (1905 – 1975) Множественность эпигенетических траекторий для реализации в фенотипе одного генотипа Фенотип – выбор одного из нескольких путей реализации информации ДНК Воздействие внешней среды Последствие Комбинированное мутации воздействие Conrad Hal Waddington (1905 – 1975) Автогенез и МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Внутривидовая изменчивость направленна, дискретна. Феномен транзитивного полиморфизма. динамическая функциональная гармония морфопроцесса Реализация потенциально возможного спектра внутривидовой изменчивости Динамическая функциональная гармония морфопроцесса равновесные динамические состояния морфопроцесс - среда Модель конструкционного трансформизма Автогенез – обеспечивает появление более сильно уклоняющихся морфопроцессов: Видообразование и проблема вида. Следствие – формирование репродуктивных барьеров. ? Что такое эпигенетика? Что такое автогенез? Конструкционный трансформизм: МАКРОЭВОЛЮЦИЯ Внутривидовая изменчивость Динамическая функциональная гармония морфопроцесса Новая модальность морфопроцесса Конструкционный трансформизм: МАКРОЭВОЛЮЦИЯ Внутривидовая изменчивость Динамическая функциональная гармония морфопроцесса Новые модальности морфопроцесса Конструкционный трансформизм совершенно иначе относится к проблеме «ВИДА» Единство генных пулов имеет опосредованное отношения к проблеме вида Эпигенетическая дискретность вида Вторичность генетической организации Эволюирующая единица – тип частного морфопроцесса. Логическая схема модели конструкционного трансформизма Реализация возможных вариантов изменчивости Гибель нежизнеспособных в данных условиях особей Общий морфопроцесс Конструкционный трансформизм: а как насчет естественного отбора? АВТОГЕНЕЗ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Динамическая функциональная гармония морфопроцесса Конструкционный трансформизм: а как насчет естественного отбора? Дифференциальная смертность – фактор, ограничивающий реализацию изменчивости Скорость эволюции обратно пропорциональна «жесткости» условий обитания ? Какова роль естественного отбора в модели конструкционного трансформизма?
