Зависимость риска вымирания от массы тела

Современные проблемы макроэкологии:
от сравнительно-видового анализа
к биосферным процессам
Лекция 3
Вымирание крупных млекопитающих в позднем плейстоцене
(«почему вымерли мамонты?»)
как макроэкологическая проблема.
Зависимость риска вымирания от массы тела и ее связь с
другими аллометрическими зависимостями.
Млекопитающие, вымершие в позднем плейстоцене
Мамонт
Пещерный медведь
Шерстистый носорог
Смилодон
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
(представитель саблезубых кошек)
Большерогий олень
Мегатерий – гигантский
родственник современных ленивцев.
Понятно, что при таких размерах он
жил не на деревьях, как современные
ленивцы, а на земле
Ландшафт последнего оледенения - тундростепь
(биом, который перестал существовать)
Шерстистый носорог на фоне
окружающего его ландшафта
Источник:
http://www.le.ac.uk/ulas/projects/glaston
_animals_index.html
Реконструкция облика носорога на фоне ландшафта:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Woolly_rhinoceros.jpg?uselang=ru
Представители растительного мира тундростепи
(эти современные нам растения, как полагают, произрастали в тундростепном биоме)
Dryas octopetala – Дриада
(сем. Rosaceae)
Salix herbacea - карликовая ива
Ephedra – эфедра (хвойник)
Artemisia – полынь
(сем. Астровые) Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462
http://en.wikipedia.org/wiki/Ephedra
Вымирание в позднем плейстоцене
(«что? где? когда?»)
Где: Везде, на всех континентах. В меньшей степени
вымиранием была затронута Африка.
Когда: 15-12 тыс. лет назад в Северной и Южной
Америке и в Африке. Начиная примерно с 50
тыс. лет назад в Австралии (стандартная точка
зрения).
Современные теории вымирания: климат
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных
территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом
(тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов
Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Современные теории вымирания: человек
Кто кого
«сборет»:
человек
пещерного
медведя
или
наоборот?
Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Основные теории вымирания:
климат или человек?
Традиционная
методология:
сопоставление
времени
вымирания,
времени заселения
человеком данной
территории и
времени
существенных
климатических
изменений
Источник: Barnosky A.D. et al. Science. 2004. V. 306. P. 70-75.
Однако - вымирали не только крупные, но и мелкие формы
«Исчезновение мамонтовой фауны, произошедшее в начале голоцена,
одни исследователи связывают с климатическими изменениями, другие
же считают этих животных жертвами человека («охотников на
мамонтов»). Сторонники гипотезы «антропогенного вымирания»
резонно указывают, что все предыдущие межледниковья, когда еще не
было человека, криофильная мамонтовая фауна пережила вполне
спокойно. Сторонники гипотезы «климатических воздействий» (опятьтаки резонно) возражают, что голоценовое вымирание было наиболее
масштабным не в относительно густо заселенной Евразии, а в
практически безлюдной в те времена Северной Америке (человек
проник сюда лишь около 10-12 тыс. лет назад из Азии через Берингов
пролив); на прародине же человечества – в африканских саваннах –
никаких вымираний вообще не было. Кроме того, вымирание захватило
не только крупных травоядных и хищников, но и целую кучу
маммальной мелочи, которая никак не могла быть для кроманьонцев
ни добычей, ни врагами, подлежащими целенаправленному
уничтожению.» К.Ю. Еськов «Удивительная палеонтология», 2008, с. 236237
Пример мелкого вымершего вида
Мелкий (~20 г) болотный лемминг Synaptomys bunkeri тоже вымер
На фотографии
изображен
другой, ныне
живущий вид
леммингов
(которого также
называют
болотным
леммингом)
Фото: http://wendell77.blogspot.com/2007/12/lemmings.html
Знание паттерна
вымирания может
дать ключ к
разгадке причин
вымирания
Количественный паттерн вымирания
до последнего времени был
неизвестен. А теперь известен!
Паттерн вымирания в позднем плейстоцене (1)
Паттерн
(общее правило,
тенденция):
Вымирали все,
но в разной
степени, крупные
звери чаще, чем
мелкие.
Паттерн
вымирания –
это вероятность
вымирания в
зависимости от
размера тела
Не были ли
крупные звери
больше
предрасположены
к вымиранию в
силу своих
биологических
свойств?
Источник:
S. K. Lyons, F. A. Smith and J.
H. Brown. 2004. Of mice,
mastodons and men: human
mediated extinctions on four
continents. Evolutionary
Ecology Research 6: 339-358.
Паттерн вымирания в позднем плейстоцене (2)
Гистограммы распределения выживших и вымерших в позднем плейстоцене
видов млекопитающих по массе тела
SURVIVING
EXTINCT
160
20
18
140
16
14
100
12
80
10
8
60
no. extinct species
no. surviving species
120
6
40
4
20
2
0
0
-6 -5.4 -4.8 -4.2 -3.6 -3 -2.4 -1.8 -1.2 -0.6 0
Все 4 континента объединены,
2123 вида
0.6 1.2 1.8 2.4
3
ln (body mass, kg)
3.6 4.2 4.8 5.4
6
6.6 7.2 7.8 8.4
9
Материал тот же, что и на
предыдущем слайде
Биологические свойства, увеличивающие риск вымирания (1)
Крупные звери малочисленны
Зависимость плотности
популяции N (число
особей/км2) от массы
тела W (г) для
растительноядных
млекопитающих
каждая
точка один вид
lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r =
- 0.8, n = 368)
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
Биологические свойства, увеличивающие риск вымирания (2)
log (уд. скорость роста численности, rm)
Крупные звери размножаются медленнее, чем мелкие
rm ~ W-0.27
log (масса тела, W)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
Биологические свойства, увеличивающие риск вымирания (3)
Медленно размножающиеся виды чаще оказываются
под угрозой вымирания
Chance of listing – технический
термин, означающий вероятность попасть в Красную
книгу, то есть оказаться под
угрозой вымирания
Красная книга – источник
данных по современному
вымиранию
Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for
Russian mammals. 2002. Science 297: 1123
Как найти вероятность
вымирания в зависимости от
массы тела?
Гипотеза:
 Внешние причины, будь то климат или человек,
определяли общий повышенный уровень риска вымирания
более или менее независимо от размеров тела
 Внутренние биологические свойства видов, такие как
низкая численность (плотность популяции) крупных зверей
или низкая скорость роста численности (в силу чего
невозможно быстрое восстановление численности после
прекращения действия неблагоприятного фактора),
определяли относительно более высокий риск вымирания
крупных зверей по сравнению с мелкими
Теория, основанная на
(1) простой обратной зависимости вероятности
вымирания от ключевых биологических
характеристик вида – численности и скорости роста
численности и
(2) степенной зависимости этих ключевых характеристик
от массы тела
предсказывает, что
a) зависимость вероятности вымирания от логарифма
массы тела описывается логистическим уравнением
b) наклон логистической кривой составляет либо 0.75,
если вероятность вымирания определяется
численностью вида, либо 0.25, если вероятность
вымирания определяется скоростью роста
численности
Материал, которым мы располагаем
База данных по массе тела вымерших в позднем плейстоцене и
ныне живущих видов млекопитающих
Smith, F.A., Lyons, S.K., Ernest, S.K.M., Jones, K.E., Kauffman, D.M., Dayan, T., Marquet,
P.A., Brown, J.H., and Haskell, J.P.. 2003. Body mass of late Quaternary mammals.
Ecology 84:3403. Ecological Archives E084-094-D1
Континент*
Вымершие
виды
Выжившие
виды
Всего
%
вымерших
Африка
13
722
735
1.8
Австралия
45
271
316
14.2
Северная
Америка
78
637
715
10.9
Южная
Америка
76
854
930
8.2
ВСЕГО**
207
2327
2534
8.2
*Ластоногие и летучие мыши включены
** Виды, обитающие более чем на одном континенте, учтены только один раз
Результаты (1)
Вероятность вымирания млекопитающих в позднем плейстоцене в
зависимости от массы тела (исходные данные и описывающая их зависимость)
Model: Logistic regression (logit)
y=exp(-3.7858+(.732025)*x)/(1+exp(-3.7858+(.732025)*x))
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-0.2
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
LNBM2
Объединенная выборка охватывает 4 континента и содержит 2701 вид
Результаты (2)
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
полный диапазон размеров тела
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:
P/(1-P) = 0.024 W0.76
n = 2123 (общее число видов),
n0 = 1916 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:
P/(1-P) = 0.024 W0.72
n = 2534 (общее число видов),
n0 = 2327 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
Источник: Polishchuk L.V. The three-quarter-power scaling of extinction risk in Late
Pleistocene mammals, and a new theory of the size selectivity of extinction //
Evolutionary Ecology Research. 2010. V. 12. No. 1. P. 1-22.
Результаты (3)
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
усеченный диапазон размеров тела (W>=5 кг)
(проверка на неполноту палеонтологической летописи)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:
P/(1-P) = 0.019 W0.83
n = 476 (общее число видов),
n0 = 285 (выжившие), n1 = 191 (вымершие)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:
P/(1-P) = 0.022 W0.75
n = 504 (общее число видов),
n0 = 313 (выжившие), n1 = 191 (вымершие)
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене
(поконтинентный анализ)
полный диапазон размеров тела
летучие мыши и ластоногие не включены
Источник: Polishchuk L.V. 2010
Интересно сравнить вероятность вымирания в позднем плейстоцене
(все четыре континента вместе, gl, и по отдельности)
и вероятность оказаться под угрозой вымирания для современных
млекопитающих (cl)
(ограниченная выборка n = 90 из фауны России и сопр. регионов)
Extinction and Chance of Listing
1.0
Probability of extinction, P
SA
Au
0.8
NA
0.6
gl
Af
0.4
cl
0.2
0.0
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
полный диапазон размеров тела
летучие мыши и ластоногие не включены
Источник: Polishchuk L.V. 2010
Заключение
 Для глобальной совокупности позднеплейстоценовых
млекопитающих, охватывающей фауну 4-х континентов, риск
вымирания описывается степенной (аллометрической)
функцией массы тела с показателем степени примерно +0.75.
Поскольку зависимость численности (плотности популяции) от
массы тела описывается степенной функцией с показателем
степени -0.75, получается, что риск вымирания просто обратно
пропорционален численности.
 Преимущественное вымирание крупных зверей в позднем
плейстоцене имеет в основном биологическую природу и
обусловлено низкой численностью крупных видов. Другими
словами, хотя крупные звери вымирали чаще, чем мелкие, в
масштабе всей фауны мы не наблюдаем преимущественного
вымирания крупных сверх того, что диктуется зависимостью
численности от размера тела.
Метод косвенных свидетельств
Наш вывод о низкой численности как причине вымирания
крупных зверей в позднем плейстоцене основан на косвенных
свидетельствах. Метод косвенных свидетельств широко
применяется в науке.
Вячеслав Всеволодович
Иванов
Фото 2011 г. (Википедия)
Arthur Maurice Hocart
(1883-1939)
«В науке, так же
как в
судопроизводстве,
косвенные
свидетельства не
являются заменой
низшего порядка
для прямых
свидетельств; на
них основано
знание» (А.М.
Хокарт. Критерии
оценки
свидетельств)