Инбридинг – pro et contra Данная статья адресована тем

Инбридинг – pro et contra
Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также
председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и
улучшение породных качеств своих животных путём чистопородного разведения и отбора
(селекции). Сразу подчеркнём, что, так как отбор предполагает жёсткую выбраковку, эта цель
вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из
отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определённые признаки и
приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар
для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель
его - изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в
желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определённого
сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу
совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже
межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является
так называемое чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг - система неродственных
спариваний животных внутри породы, и инбридинг - система спариваний особей, имеющих
близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры,
и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие отец и мать имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и
необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей
существует масса мифов и предубеждений, причём как против самого инбридинга, так и
против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем, что
последнее - особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители
являются, как правило, препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также
часто дают исключительно сильное потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга
В чём же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все современные породы
животных, включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает
следующее. Зигота - оплодотворённая яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по одному
полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за
данный признак, - один от отца, а другой от матери - идентичны, то это состояние называется
гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьётся гомозиготная по этому гену особь. Если
же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование чёрного пигмента волос,
различны (скажем, отец передал ген чёрного цвета С, а мать - изменённый, например
гималайский, ген сs, то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ccs). В последнем
случае ген чёрного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится чёрным,
но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное
животное - пусть это был чёрный кот, носитель гималайского гена - скрестить с его родной
сестрой, тоже чёрной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет
наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства будет чёрного окраса (СС - гомозиготный, и
Ccs - гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (cscs - гомозиготный генотип).
Это происходит потому, что при скрещивании этого чёрного кота с его чёрной сестрой их
половые клетки - гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов,
будут встречаться во всех четырёх возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и
cs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4
два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут
гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помёта.
Другая часть помёта, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного
чёрного окраса (СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу
разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами. Поскольку при
инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в
последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет
наблюдаться расщепления. Этим путём с помощью инбридинга осуществляется выявление
скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых
генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путём увеличения гомозиготности у высших животных
является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом
не имеет никакого значения, берутся ли сибсы-однопомётники или из разных помётов), а
также спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в среде
непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном
нельзя - миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга
совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение
16 поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно,
ввиду отсутствия расщепления, все особи этих помётов становятся почти идентичными по
генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы. Конечно, на практике обычно
применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо
меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестёр (общий прадед) приводит к
возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно,
инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга
и по сути не ведёт к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных
спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться
спаривать троюродных родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень
инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками)
по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются
поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если
общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала
ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через чёрточку, - в отцовской.
Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис.
2,б), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра
как III-III (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II)
обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа
II—III или III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п. - умеренный
инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдалённые родственные
скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы
высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как
часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении
этого питомца.
Для количественного учёта степени инбридинга в родословной животного и тем самым
определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввёл понятие коэффициента
инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается
количество поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца
данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери
(m). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица:
n = p + m+1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда X) по этому
предку равен 1/2 в степени n :
Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:
где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда X), полученного от
скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до
отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n=1 + 1 + 1 = 3, а значит
Но у них есть ещё один общий предок - их бабушка; от неё до отца - 1 поколение, от неё же до
матери - 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для X
получается
Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской
линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2 поколения, откуда
n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки
их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до
матери -2 поколения, т.е. n = 2 + 2+1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)5 = 1/32. То же получается
при расчёте коэффициента инбридинга на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)5 =
1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может
рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если
в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является
показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также
указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или
производительниц (см. ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его
генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент
инбридинга не может превышать единицы.
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой
запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже всё
приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная
причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и
приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и
экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и
особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех
приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с
другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо
приспособленной к данным конкретным условиям её существования, обрекает биологический
вид на вымирание при изменении условий существования. Таким образом, стремление к
созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения
различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что
как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений
время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и
если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации),
уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако
большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с
нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в
гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у
каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг создаёт
гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведёт к их
фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам,
пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии,
селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к
инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить
максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а
ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с
нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение
генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из
дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в
гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом,
инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с
одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой.
Кроме того, благодаря гомозиготности создаётся необходимая для выведения любой новой
породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные
признаки оказываются закреплёнными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга
и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность
инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных
уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может
наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии гетерозис, называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных
обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т.п. Это
происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и
потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по
этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации
переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не
проявляются.
Практические цели инбридинга
Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые
преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при
использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри
породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков
селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является
гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для
закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг - в основном
тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются
однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных
потомков проводится жёсткая выбраковка - до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих
намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с
сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом
шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт,
носителя шоколадного и голубого генов, из американского питомника Брайери, с сиамской
кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов, из
питомника Мингчью. Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом
Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью, кошкой Снафф,
шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) Сулатри. Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: F = 3/8, или 0,375, т.
е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо
выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных
генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут
быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо
используются для производства гомозиготных потомков (путём инбридинга) с выбраковкой
дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т. е. эффективно
передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают
более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от
неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая
практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется
топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные
качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему своё
лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвёртых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы
потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации
между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое
и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с
кошками - необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом
различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного
уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном
языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна
проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря,
племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его
потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем.
У животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котамипроизводителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котомпроизводителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой котпроизводитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны
обратить своё внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший
питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и
грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей
питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и
грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой
существенную роль играет инбридинг.
М.Асланян, профессор кафедры генетики и селекции, доктор биологических наук
А.Спирин, профессор кафедры молекулярной биологии, доктор биологических наук,
действительный член Российской академии наук