Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты

АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Этапы формирования степных ландшафтов
в Евразии. Аспекты эволюции видов Brassicaceae
В. И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ
взаимно очень близкие. Однако их появление в
АГГП могло вызвать процессы молодого горного
таксоногенеза. Четвёртый – роды капустных
возникли только в ОДС. Поэтому в зоне степей после похолодания климата зародились их
травянистые виды-потомки. Полагаясь на преобладание видов капустных в АГГП, эта точка
зрения остаётся ведущей [2, 5]. Однако она не
учитывает возможную древность капустных за
пределами ОДС (т.е. первые два пути генезиса)
и то обстоятельство, что богатая флора ОДС –
это убежище для третичных таксонов.
Сорность видов сближает роды из разных
флор, т.е. усиливает последние два возможных пути таксоногенеза. Поэтому нами сопоставлены размеры ареала сорных, склонных к
сортности видов и видов несорных. У многих
капустных способность к сорности позволяет иметь сравнительно крупные ареалы. Это
проявляется у видов родов Brassica, Camelina,
Capsella, Raphanus, Sinapis, а также Sisymbrium,
Thlaspi, Erysimum и др. Вместе с тем целый ряд
несорных видов обладает крупными ареалами
(Draba, Alyssum, Parrya, Arabis и др.). Сорность
всегда будет способствовать произрастанию вида
отдельными «островками» среди других видов,
но эти «островки» возникают и в случае разрывов ареалов у обычных видов. Так, в степной
зоне на пашнях, в садах встречается лесной вид
чесночницы – Alliaria petiolata. Он же отмечается и в лесах на севере горной Средней Азии
(Фергана) [5]. На остепнённых склонах древнего
Восточного Памира (восток Средней Азии) [6] и
в степной зоне от Европы до юга Сибири произрастает вид Tauscheria lasioocarpa [7]. В АГГП
этот или очень близкий к нему вид отмечен в
Западном Тянь-Шане, а сам род Tauscheria доходит до северных гор Ирана (Передняя Азия).
Островной, но некогда крупный ареал известен
у многих растений. Однако на Памире встречается вид желтушника – Erysimum hieracifolium
(= E. marschalianum) [6], который, как известно,
сорно занесён далеко на запад Памиро-Алая
(Таджикистан, запад Узбекистана) [5].
Среди бурачковых (Alysseae) существует ряд
близких родов. В Евразии обширный ареал
имеет Alyssum (от Европы до Сибири), который
заходит и в Северную Америку. Здесь таким
является вид A. obovatum (= A. biovulatum), но
A. arcticum (он же – Vesicaria leucarpa) в США
называется Lesquerella arctica (2n = от 16 до 10 [8].
В свою очередь, ряд видов Vesicaria относят к
Alyssoides. Р.В. Камелин [5] сближает в Евразии
род Alyssum с родами Hormathophylla, Berteroa,
Семейство капустные (Brassicaceae Burnett)
относится к числу наиболее распространённых
таксонов степной зоны Евразии. Семейство
включает в себя около 3000 видов в составе
более 350 родов, произрастающих в основном в
Северном полушарии, чаще в Средиземноморье,
Западной и Средней Азии. На месте древней
субтропической и бывшей Области Древнего
Средиземноморья (ОДС) сосредоточено подавляющее число родов Brassicaceae, представленных,
чаще всего, травами, редко полукустарниками,
кустарничками [1, 2].
Семейство относят к порядку Capparales
Hutch. (каперцовые), его считают древним таксоном, возникшим из Violales, который, наряду
с Brassicaceae, породил ряд близких таксонов –
Salicales, Begoniales и др. [1]. По размеру ДНК
генома резко уступают крайне молодому виду
рябчика (Fritillaria assyriaca из семейства лилейные): такие виды Brassicaceae, как Arabidopsis
thaliana – в 1000 раз, Raphanus sativus (редька)
– в 500 раз, Brassica oleraceae (капуста) – в 200
раз, B. napus (брюква) – в 100 раз [3]. Это говорит о глубокой древности родов капустных.
Семейства Brassicaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae,
Caryophyllaceae и другие произрастали на западе
Евразии с начала третичного периода [4].
Древность семейства Brassicaceae, с одной
стороны, результат способности многих его видов
к сорности, с другой, представляет особенный
интерес для познания генезиса составляющих
его родов и видов. Можно предполагать следующие основные пути становления таксонов
Brassicaceae в Евразии. Первый – в зоне бывшей
ОДС (т.е. в зоне ныне существующего на месте
ОДС Альпийско-Гималайского горного пояса,
или АГГП), в степях и севернее их имеются
древние роды, возникшие ещё в пределах субтропического фитопояса Евразии. Тогда при
глобальном похолодании климата внутри родов
ОДС сохранились древесные субтропические
виды. В связи с этим в АГГП существуют местные
виды древнесредиземноморского генезиса, а в
зоне степей – родственные им древние северные
виды. Второй – виды АГГП имеют сборный
характер, в их состав, помимо видов древнесредиземноморского генезиса, входят северные
(в т.ч. степные) виды, проникшие в АГГП по
мере воздымания гор. Третий – роды зародились вне ОДС (в степях и севернее) и позднее
проникли в горы АГГП. Тогда виды степей и
АГГП – северные, больше травянистые таксоны,
9
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Fibigia (=Farsetia). Hormathophylla-Alyssum растёт
на Пиренейском полуострове (в Испании), после
разрыва его ареал проходит через Мугоджары,
запад Алтая и, уже как Berteroa, он известен в
Гобийском Алтае (в Центральной Азии). М.Г. Попов [2] считал, что весь ареал нужно относить к
Berteroa. Р.В. Камелин отмечает, что виды Alyssum
из Средней Азии близки к видам западной части
бывшей ОДС (АГГП) [5]. Учитывая, что признаки
отсутствия пигмента и опушения являются вторичными, древним был Fibigia из запада бывшей
ОДС (органы опушены, цветки фиолетовые,
жёлтые), явно моложе – Hormathophylla-Alyssum
(опушены, голые, жёлтые), ещё моложе – род
Berteroa (опушены, голые, белые). Предки этих
родов формировались на западе ОДС, на суше,
ещё не занятой заливами Тетиса, и в суббореальной зоне ОДС [9] на западе Азии, расселение
шло с запада на восток, молодые виды возникали
в Средней Азии, Сибири, Северной Америке.
Появление видов в горах на северо-востоке
Африки, на севере и западе Гималаев [10] – это
также молодой процесс.
К бурачковым относится ещё ряд родов [2],
в т.ч. род Meniocus, растущий в степях. Их выделение явно связано с дроблением известных
родов на более мелкие. Так, Ptilotrichum, как и
Meniocus, – это в основном часть Alyssum; взаимно
близки Clypeola (часть её видов – виды Alyssum),
Lobularia, Peltaria, Koniga, Pseudanastatica и др. Эти
роды, особенно Alyssum, растут в АГГП, но там
уже гораздо меньше видов родов Clypeola, Fibigia,
Berteroa, Ptilotrichum, особенно Lobularia, Koniga,
Buchingera [2, 5]. Все они могли сформироваться
сначала в Европе, затем только в АГГП в конце
третичного периода.
К бурачковым близка древняя триба лунниковые (Lunariae). Роды редки в лесах Европы и
в зоне АГГП, они есть на севере Америки, юге
Африки [5].
Из резуховых (Arabideae) в степях растут
роды Arabis, Chrysochamela, Turritis. Ареал Arabis
охватывает Европу, Кавказ, Сибирь, доходит
до Средней (с Памиром) и Восточной Азии с
Японией, Дальнего Востока, Тибета, Северной
Америки, до гор от севера и до юга Африки.
На севере Америки известен вид A. holboellii
(2n = 14, 21, 28). В Евразии к Arabis близок ряд
видов, относимых к родам Drabobsis, Alliaria,
Alyssopsis, Turritis, Rhammatophyllum [5]. Малый
род Chrysochamela растёт на юго-востоке Евразии. М.Г. Попов [2] приводит этот род, а также
Smelowskia, Alyssopsis, Turritis, Sophiopsis для бывшей ОДС. Виды Alyssopsis очень близки к Arabis,
даже к Sisymbrium. В полусорном роде Turritis
Б.А. Быков [7] выделяет вид T. alba, считая его
плиоценовым реликтом степей востока Евразии.
Виды рода почти не отличаются от Arabis. Ареал Smelowskia больше присущ востоку Евразии
и северу Америки (Аляска). В Средней Азии
(с Памиром) известен вид S. calycina [5], его
указывают и для Аляски. Виды Sophiopsis растут
в АГГП, некоторые близки к роду Smelowskia
(S. mongolica).
Много родов входят в трибу вечерницевые (Hesperideae), содержащую ряд групп.
Род Arabidopsis относят к малькольмиевым
(Malcolmiinae) [2], однако он сборный, близок
Arabis и имеет небольшой, больше западный
ареал – Европа, Кавказ, до гор Средней Азии.
Малый ДНК-геном у A. thaliana [3] сочетается
с очень низким 2n = 10, что и подтверждает
его древность [11]. Из сорного рода Euclidium
в степях растёт E. syriacum с ареалом от АГГП
до Европы, Сибири. Виды полусорного рода
Malcolmia имеют южный ареал – от Европы,
Сибири до востока и запада АГГП. М.Г. Попов [2]
называет ещё около 20 близких родов из востока
АГГП (Cryptospora, Octoceras, Leptaleum и др.),
в т.ч. доходящих до Европы (Streptoloma,
Tetracme, Torularia и др.); роды Монголии
(Pugonium), севера Африки (Eremobium, Morettia),
эндемы Средней Азии (Tetracmidon) и пр. Из
этих и других данных следует, что сорность явно
расширяла ареал видов.
Среди желтушниковых (Erysiminae) несорными являются роды Syrenia, Sterygmospermum. Ареал
Syrenia – юг Европы, Кавказ, Казахстан, вплоть
до Средней и Передней Азии, Западной Сибири.
В степях, кроме S. cana, известны S. montana
(= S. sesseliflora), S. siliculosa, относящиеся по
происхождению к пребореальным (южнолесным)
видам, проникшим из соседних гор в пустыни
Средней Азии [7]. Выделяют также Cheiranthus
[2, 5] – локальный род севера Передней и
Малой Азии, однако большинство его видов
входят в роды Syrenia, Sterygmospermum, а внутри последнего выделяют род-эндем Anchonium.
Род Erysimum имеет в Евразии крупный ареал,
доходящий до Дальнего Востока и запада Гималаев. Среди его видов есть сорняки, заходящие
в пустыни Средней Азии [7]. Упомянутый выше
E. marschalianum из АГГП имеет на севере лесной
ареал от Европы до Дальнего Востока [2, 7, 10],
в степях виды Erysimum растут на щебнистых
склонах, солонцах, песчаных местах, иногда
как сорняки.
Среди вечерницевых (Hesperidinae) наиболее
редок род Clausia (включая Pseudoclausia), хотя
его ареал в степях – от Европы до юга Казахстана и Сибири, севера горной Средней Азии.
Б.А. Быков считает степной C. aprica, растущий
на каменистых склонах, выходцем из ОДС [7].
Судя же по ареалу, это молодой вид из АГГП.
Чаще в степях на меловых почвах отмечен род
Matthiola (левкой). Он близок к Cheiranthus,
Hesperis и т.п., но ареал охватывает Европу,
Кавказ, Казахстан, Западную Сибирь, горную
10
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
и пустынную Среднюю Азию, доходит до юга
Африки. Сорность имеет род Chorispora, велик
и его ареал – от Европы до Монголии, юга
Сибири, Средней и Передней (Иран) Азии. Вид
Ch. macropoda растёт от равнинных степей на
севере Евразии до Памира, Гималаев, горного
Ирана. По сорности близки род Bunias и Hesperis
(2n = 14, 28, 26, 24). Они произрастают в Европе
(до запада Сибири) на юге чаще на Кавказе, в
Малой (Турция), Передней и Средней Азии, но
ареал рода Bunias меньший [2, 5–8, 10].
К этой группе относят ещё около 10 родов
[2, 5]. Это род Parrya с ареалом от Арктики
до АГГП и Дальнего Востока, часть его –
род Christolea (оба есть на Памире), малые
роды – Iscandera (горная Средняя Азия, близок к Matthiola), Lonchophora (север Африки),
Dontostemon (Монголия, Дальний Восток) и др.
Близка к вечерницевым группа морикандиевых (Moricandiinae). Роды Spryginia, Chalcanthus
Р.В. Камелин [5] сближает с Hesperis, Parrya.
В степях род Conringia (C. orientalis) склонен
сорничать, ареал рода – от запада Европы и до
Средней (в т.ч. Памир) и почти до Восточной
Азии. В Китае к нему близок род Orychophragmus.
Род Chalcanthus растёт на Памиро-Алае, есть в
Иране, род Spryginia имеет разрозненный ареал
от Западного Копетдага до юга Памиро-Алая.
Ряд авторов считает эту трибу древней, возникшей ещё в ОДС. Так, род Moricandia растёт
на западе АГГП, доходит до пустынь Африки
и севера Индии (M. arvensis). Род Henophyton
встречается на севере Африки, древесный род
Euromodendron – на юге Пиренейского полуострова (Испания) [2, 5, 10].
К трибе Sisymbrieae и группе гулявниковые
(Sisymbriinae) относится род Tauscheria, о нём
сказано выше. Виды Isatis растут от востока
Европы и АГГП до Казахстана (в т.ч. в пустынях), Дальнего Востока. Вид степей I. castata
Б.А. Быков выводит из ОДС (видимо, из АГГП).
Сорняковый род Sisymbrium имеет близкий ареал, степной вид S. polymorphum есть на Памире
[6, 7]. Не доходит до Дальнего Востока сорный
род Goldbachia, а род-сорняк Descurainia известен
только от Европы до Кавказа. Из 10 других родов
отметим Ammosperma (север Африки), Chartolema
(Средняя Азия), Schimpera, Texira (юго-запад
Азии) [2].
Из группы чесночницевые (Alliariinae) полусорный род Alliaria занимает ареал от Европы,
Кавказа до севера Средней Азии. Вид степей
A. petiolata есть и в Фергане (Западный ТяньШань). Известны также роды Sobolewskia (Европа, Кавказ, до Малой Азии), Aphragmus (юг
Сибири, до Тибета) и ряд других.
Из сердечниковых (Cardamininae) интересен
полусорный Cardamine (2n = 16, до 40). Его
лесной ареал – от Европы до Дальнего Востока,
малый – в АГГП. В Тихом океане, на островах
Хуан-Фернандес (близ Южной Америки), растут
виды Cardamine [12]. Эти острова возникли 30–40
млн. лет назад, т.е. здесь ареал рода Cardamine
очень молодой. В Евразии выделяют род Rorippa,
весьма близкий к растущему в степях Nasturtium,
и Dentaria, но он – часть Cardamine.
В трибе Lepidieae, группе клоповниковые
(Lepidiinae) содержатся очень близкие роды с
широким ареалом от степей до гор и пустынь.
В роде Cardaria такой ареал у степного C. draba
(от Европы, Казахстана, по востоку АГГП).
К роду близки Stroganowia, Stubendorffia, Winklera
(Средняя Азия), Hymerophysa (АГГП, до севера
Америки) [5]. Близок к Cardaria и Lepidium, оба
полусорные; L. persicum доходит до Сирии. От
степей Евразии и востока АГГП (с Памиром,
Гиндукушем) до запада Китая Lepidium замещает
Megacarpae, но он близок к Biscutella (2n = 18,
36, 54) с ареалом от Испании до Ирана (запад
АГГП) [5]. Ареал в Европе, на юго-западе Азии,
севере Африки имеет род Coronopis [2].
Из группы ярутковые (Thlaspiinae) в степях растёт сорная Thlaspi (ярутка) с огромным ареалом.
В АГГП имеются многие её виды-эндемики. Прочие роды с запада на восток (Bivonia, Colutecarpus,
Graellsia, Aethionema, Dilophia и др.) встречаются
в АГГП [2], род Cochlearia приурочен к лесам
севера Евразии.
В трибе капустные (Brassiceae) известны
две группы родов: Capsellinae [2] и капустные
(Brassicinae). Сорные капустные (Brassica,
Raphanus и др.) имеют крупные ареалы, много
родов есть в Австралии [12]. Из несорных известен род Crambe, но ареал – от востока АГГП
до Казахстана, Западной Сибири, Кавказа,
Европы. Много родов произрастает на севере
Африки (Hemicrambe, Cossonia и др.), юге Европы (Morisia, Guiraoa и др.), реже – в Европе
и АГГП (Diplotaxis).
У капселовых крупный ареал в Евразии,
до Аляски распространяется род Draba. Вид
D. sibirica растёт на севере Евразии, в Сибири,
до Тянь-Шаня, Памира, Тибета, Дальнего Востока. D. lanceolata, имея широкий ареал, доходит до Гималаев. Род Draba, как и Schivereckia
(основной ареал в Европе), почти несорный.
В сорном роде Erophyla к Draba близок видапомикт Е. verna (2n = 14, 28, до 64) [8] с ареалом
в Европе, АГГП (до Турции). Велики ареалы у
сорных Camelina, Capsella, но малый ареал – у
сорного рода Litwinowia (степи юго-востока Европы, до Казахстана), близок к нему по ареалу
и род Hornungia (= Hutchinsia). Из менее известных родов отметим сорный Neslia с ареалом в
пустынных районах Средней и Передней (Иран)
Азии, вплоть до Северной Африки [2, 5, 10].
Известно, что в начале третичного времени в
Евразии развивалась единая субтропическая фло11
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ра с очень слабо выраженной зональностью [12].
Семейство Brassicaceae содержит в основном
травы, поэтому из данных выше четырёх путей
таксоногенеза приемлем только второй путь.
В пользу былого единства родов ОДС и северной
зоны говорит наличие общих, но разорванных
ареалов у отдельных видов (T. lasioocarpa и др.).
Сорность расширяет границы ареалов, но общие
виды, растущие на древнем Памире и севернее
его (E. marschalianum, S. polymorphum и др.), показывают на некогда единые ареалы. Сорняки
могут распространяться в те или иные регионы
при народно-хозяйственных связях.
Древнейшим является таксон с самым малым
геномом (n), молодые виды получают более крупный геном из-за дробления двуплечих хромосом
на одноплечие или путём полиплоидии [11].
У A. thaliana n = 5, поэтому этот вид, ряд видов
малькольмиевых, резуховых и, видимо, морикандиевых являются древнейшими в Евразии.
У молодых таксонов n = 7 и 8 и более. Древнейшие таксоны возникли ещё в конце мелового
периода в южной субтропической (суббореаль-
ной) зоне [9], на контакте с южнее зарождавшейся ОДС.
Литература
1. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений.
Л.: Наука, 1966. 602 с.
2. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963.
135 с.
3. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика
развития растений. СПб.: Наука, 2000. 600 с.
4. Мейен С.В. География макроэволюции высших растений
// Журнал общей биологии. Т. XLIII. № 3. С. 291–309.
5. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной
флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
6. Иконников С.С., Ладыгина Г.М. Флористический очерк
долины р. Каинды (бассейн р. Мук-Су) // Тр. Памирской
биологической станции. Душанбе: АН ТаджССР, 1963. Т. 1.
С. 135–159.
7. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана
и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 107 с.
8. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
9. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов
в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Известия
Оренбург. гос. аграр. ун-та. 2009. № 1. С. 252–256.
10. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН
СССР, 1944. 548 с.
11. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в
Евразии. Аспекты эволюции видов Liliales, Iridales, Orchidales
// Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика:
матер. международной науч.-практич. конф. Оренбург, 2010.
С. 185–191.
12. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых
растений. Л.: Наука, 1970. 148 с.
Влияние активности роста корней
на урожайность яблони при разных системах
содержания почвы в орошаемом саду
Ф. Н. Рыкалин, к.с.-х.н., профессор, Самарский НИИ
садоводства и лекарственных культур, Самарский ГЭУ
рост значительно снижался [3]. А.А. Рыбаков,
В.И. Будаговский и др. исследователи обращают
внимание на то, что для начала роста корней у
яблони достаточно 5–6°С, их высокой активности – 10–18°С; при 20° рост корней ослабевает, а при 26–28–30° полностью прекращается
[4, 5, 6, 7, 8].
Рост и развитие корней в значительной мере
зависят от систем содержания почвы в саду. По
данным П.М. Качарава, G. Bargioni, В.В. Рубцова [9, 10, 11], выращивание многолетних трав в
саду способствует ослаблению роста всасывающих корней яблони. Н.С. Левин, С.З. Мовчан,
Н.Л. Латифов пришли к выводу о повышении
активности роста корневой системы яблони
при дёрново-перегнойном способе содержания
почвы в саду [12, 13].
Таким образом, изучение наиболее важных
факторов, влияющих на рост, развитие и архитектонику размещения корневой системы
в почве, является актуальным при разработке
современных эффективных технологий производства плодов.
Учитывая климатические особенности территорий Среднего Поволжья (резкие колебания
сезонных, подекадных и суточных температур),
Корневая система выполняет важнейшую роль
в жизни растений от закрепления их в почве
до обеспечения водой и элементами питания.
Корни, как и надземные органы, образуют органические вещества, при разложении которых в
почву выделяется значительное количество нитратов, солей калия, органических кислот и др.,
являющихся необходимой питательной средой
для микрофлоры, способствующей накоплению
гумуса и повышению плодородия почвы.
Одним из важнейших факторов формирования корневой системы плодовых культур выступает температура почвы, которая оказывает
влияние на начало её роста и активное развитие [1]. И.А. Муромцева считает минимальной
температурой для начала роста корней яблони
от 0 до 5°, средней – 5,4° и оптимальной – от
18 до 20°С [2]. Е.Л. Пробстинг (США) наблюдал
активное развитие всасывающих корней в верхних слоях почвы в осеннее и весеннее время и
снижение их активности в более тёплый период.
Наилучший рост корней у яблони он отмечал при
температуре 15–20°, при температуре более 30°
12