Взаимодействие генофондов народов Кавказа и восточных

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОФОНДОВ НАРОДОВ КАВКАЗА
И ВОСТОЧНЫХ СЛАВЯН ПО ДАННЫМ
О ПОЛИМОРФИЗМЕ Y ХРОМОСОМЫ
О.П. Балановский1,2, Х.Д. Дибирова1, А.Г. Романов1, О.М. Утевская3,
А.В. Шанько1, Е.Г. Баранова1, Э.А. Почешхова4
1
Медико/генетический научный центр РАМН (Москва)
Институт общей генетики РАН (Москва)
3
Харьковский государственный университет (Харьков)
4
Адыгейский государственный университет (Майкоп)
2
 õîäå ýêñïàíñèè Ðîññèéñêîé èìïåðèè â XVI–XIX âåêàõ ðóññêèå ïîïóëÿöèè ðàññåëÿëèñü íà îáøèðíûõ íîâûõ òåððèòîðèÿõ (Êàâêàç, Ñèáèðü, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ), çà÷àñòóþ ñìåøèâàÿñü ñ àâòîõòîííûì íàñåëåíèåì. Äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ èòîãîâ ýòîãî ïðîöåññà ìû èçó÷èëè íàèáîëåå ðàíî
ñôîðìèðîâàâøèåñÿ ðóññêèå ïîïóëÿöèè Êàâêàçà. Ïðîèñõîæäåíèå ïåðâîé èç èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé –
òåðñêèõ êàçàêîâ – âîñõîäèò ê XVI ñòîëåòèþ, òî åñòü ê ñàìîìó ðàííåìó ïåðèîäó ðóññêîãî ïðèñóòñòâèÿ íà Êàâêàçå.  ãåíîôîíäå ýòîé ïîïóëÿöèè íàìè îáíàðóæåíû çíà÷èòåëüíûå ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï G è J (âàðèàíòîâ Y õðîìîñîìû, íàñëåäóþùèõñÿ îò îòöà ê ñûíó), êîòîðûå õàðàêòåðíû äëÿ
êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà. Ýòî óêàçûâàåò íà àññèìèëÿöèþ äàííîé ðóññêîé ïîïóëÿöèåé ìåñòíîãî
ìóæñêîãî íàñåëåíèÿ. Âòîðàÿ èçó÷åííàÿ íàìè ãðóïïà ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé êóáàíñêîå êàçà÷åñòâî,
ñôîðìèðîâàâøååñÿ çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå. Ýòà ïîïóëÿöèÿ êàçàêîâ ïî ìàðêåðàì Y õðîìîñîìû îêàçàëàñü íåîòëè÷èìà îò ðóññêèõ ïîïóëÿöèé îñíîâíîãî àðåàëà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò
ïðåäïîëàãàòü, ÷òî íà ðàííèõ ýòàïàõ ðóññêîé ýêñïàíñèè âçàèìîäåéñòâèå ïðèøëîãî ñëàâÿíñêîãî è
àâòîõòîííîãî êàâêàçñêîãî ãåíîôîíäîâ ïðîèñõîäèëî ïî ñöåíàðèþ àññèìèëÿöèè, íî íà ïîçäíèõ ýòàïàõ ïðåîáëàäàë ñöåíàðèé, â êîòîðîì çàñåëåíèå Êàâêàçà ðóññêèìè êîëîíèñòàìè ïðîèñõîäèëî áåç
àññèìèëÿöèè àâòîõòîííîãî íàñåëåíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåíîôîíä, êàçàêè, Ñåâåðíûé Êàâêàç, àññèìèëÿöèÿ, êîëîíèçàöèÿ, Y õðîìîñîìà
Введение
Ìàññîâîå ðàññåëåíèå ðóññêèõ ïîïóëÿöèé íà
ïðîñòðàíñòâàõ îò Âîñòî÷íîé Åâðîïû äî Ðóññêîé
Àìåðèêè, âûçâàííîå áûñòðûì òåððèòîðèàëüíûì
ðîñòîì Ðîññèéñêîé èìïåðèè, ÿâëÿëîñü, ïî âñåé
âèäèìîñòè, íàèáîëåå èíòåíñèâíîé ìèãðàöèåé â
Ñåâåðíîé Åâðàçèè çà ïîñëåäíèå ïÿòü ñòîëåòèé.
 ýòîé äëèòåëüíîé ýêñïàíñèè ó÷àñòâîâàëè ìèëëèîíû ðóññêèõ, êîòîðûå ïîñëåäîâàòåëüíî çàñåëèëè
áàññåéíû íèæíåé Âîëãè, Óðàë, Ñèáèðü, Äàëüíèé
Âîñòîê, Àëÿñêó, Ñðåäíþþ Àçèþ è Êàâêàç â XVI–
XIX âåêàõ. Íà ýòèõ íîâûõ òåððèòîðèÿõ, ïðèñîåäèíåííûõ ê ðîññèéñêîìó ãîñóäàðñòâó, ðóññêèå ïåðåñåëåíöû âñòðåòèëè àíòðîïîëîãè÷åñêè è ãåíåòè÷åñêè ðàçíîîáðàçíûå ïîïóëÿöèè è â îïðåäåëåííîé
ñòåïåíè àññèìèëèðîâàëè èõ. Ýòà àññèìèëÿöèÿ
èìåëà êàê êóëüòóðíûé àñïåêò (ðàñïðîñòðàíåíèå
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
ðóññêîãî ÿçûêà è ïðàâîñëàâèÿ), òàê è áèîëîãè÷åñêèé àñïåêò (âçàèìîäåéñòâèå ãåíîôîíäîâ â ðåçóëüòàòå ìåæýòíè÷åñêèõ áðàêîâ). Èìåííî áèîëîãè÷åñêèé àñïåêò ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì íàøåãî èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííîãî íà ïðèìåðå âçàèìîäåéñòâèÿ
ïðèøëîãî ñëàâÿíñêîãî è àâòîõòîííîãî íàñåëåíèÿ
Ñåâåðíîãî Êàâêàçà.
Ýêñïàíñèÿ âîñòî÷íûõ ñëàâÿí áûëà ñîñòàâíîé
÷àñòüþ áîëåå îáùåãî ïðîöåññà ðàññåëåíèÿ åâðîïåéöåâ â äðóãèõ ðåãèîíàõ è êîíòèíåíòàõ â ýïîõó
Âåëèêèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îòêðûòèé. Íî, â îòëè÷èå
îò «çàìîðñêîé» êîëîíèçàöèè, ïðàêòèêîâàâøåéñÿ
çàïàäíîåâðîïåéñêèìè íàðîäàìè, âîñòî÷íîñëàâÿíñêîå íàñåëåíèå èç Âîñòî÷íîé Åâðîïû ðàñïðîñòðàíÿëîñü ïî ñóøå, è ïîòîìó ðàññåëåíèå áûëî
ãåîãðàôè÷åñêè áîëåå ïîñëåäîâàòåëüíûì, ðåãèîí
çà ðåãèîíîì. Ê ñîæàëåíèþ, ãåíåòè÷åñêèå èòîãè
ïðîöåññà ðóññêîãî ðàññåëåíèÿ äî ñèõ ïîð ñëàáî
Вестник Московского университета. Серия XXIII
70
Балановский О.П., Дибирова Х.Д., Романов А.Г., Утевская О.М., Шанько А.В., Баранова Е.Г., Почешхова Э.А.
èçó÷åíû, à ïðèìåðû èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ ðåøåíèÿ
ýòîãî âîïðîñà ïîëèìîðôèçìà Y õðîìîñîìû íàì
íåèçâåñòíû.
Ïðè ýòîì ìàðêåðû Y õðîìîñîìû ÿâëÿþòñÿ
åäâà ëè íå ñàìûìè èíôîðìàòèâíûìè è íàèáîëåå
àêòèâíî èñïîëüçóåìûìè ãåíåòè÷åñêèìè ñèñòåìàìè. Âåñüìà ïîäðîáíî èçó÷åí ãåíîôîíä Åâðîïû
[Rosser et al., 2000; Semino et al., 2000; Battaglia et
al., 2008; Balanovsky et al., 2008; Lappalainen et
al., 2008 è äðóãèå ðàáîòû], à òàêæå ìíîãèõ äðóãèõ
ðåãèîíîâ ìèðà.  òîì ÷èñëå èçó÷åí ðÿä ðóññêèõ
ïîïóëÿöèé, íî äàííûå ïî ãåíîôîíäó êàçàêîâ â
ðîññèéñêîé è ìèðîâîé ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò.
Íåìàëîâàæíî, ÷òî èìåííî «îäíîðîäèòåëüñêèå»
ìàðêåðû (Y õðîìîñîìû è ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ)
íàèáîëåå ýôôåêòèâíû äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ïóòåé
ôîðìèðîâàíèÿ ãðóïï ñî ñëîæíîé ïîïóëÿöèîííîé
èñòîðèåé, âêëþ÷àâøåé êîíòàêòû ðàçëè÷íûõ ýòíè÷åñêèõ è ðàñîâûõ êîìïîíåíòîâ. Ïðèìåðîì ìîæåò
ñëóæèòü íåäàâíÿÿ ðàáîòà ïî ðåêîíñòðóêöèè îòíîñèòåëüíîé äîëè åâðîïåéñêîãî, êîéñàíñêîãî, áàíòîèäíîãî è þæíîàçèàòñêîãî êîìïîíåíòîâ â ãåíîôîíäå öâåòíîãî íàñåëåíèÿ Þæíîé Àôðèêè ðàçäåëüíî ïî ìóæñêîé (Y õðîìîñîìà) è æåíñêîé (ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ) ëèíèÿì [Quintano-Murci et al.,
2010]. Ìàðêåðû Y õðîìîñîìû ÿâëÿþòñÿ îïòèìàëüíîé ñèñòåìîé äëÿ ïðîñëåæèâàíèÿ ðàññåëåíèÿ
ñëàâÿíñêèõ ïîïóëÿöèé ïî Ñåâåðíîé Åâðàçèè.
 áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïèîíåðàìè íà íîâûõ
òåððèòîðèÿõ ÿâëÿëèñü êàçàêè. Ýòî íàñåëåíèå îòëè÷àëîñü ïðè÷óäëèâûì ñîåäèíåíèåì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî è âîåíèçèðîâàííîãî óêëàäîâ æèçíè,
à ïîçäíåå îôîðìèëîñü â îòäåëüíîå ñîñëîâèå. Íî
ïðè ýòîì êàçàêè çàêëþ÷àëè (à âî ìíîãîì çàêëþ÷àþò è ñåé÷àñ) áðàêè ïðåèìóùåñòâåííî äðóã ñ
äðóãîì, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ïîïóëÿöèþ â ñòðîãèõ òåðìèíàõ ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè. Ïîòîìêè êàçà÷üèõ ïîïóëÿöèé îòëè÷àëè ñåáÿ
îò ïîñëåäóþùèõ âîëí ìèãðàöèé è, êàê ïðàâèëî, íå
ñìåøèâàëèñü ñ íèìè, ÷òî íàøëî îòðàæåíèå è â
ñâîåîáðàçèè ôàìèëèé êàçàêîâ [Áàëàíîâñêàÿ, Áàëàíîâñêèé, 2007]. Äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ ñòåïåíü
ýíäîãàìèè ïîçâîëÿåò ïî ãåíîôîíäó ñîâðåìåííûõ
êàçà÷üèõ ïîïóëÿöèé ñóäèòü îá èõ ãåíîôîíäå (è èõ
ïðîèñõîæäåíèè) íåñêîëüêî ñòîëåòèé íàçàä.
×àùå âñåãî êàçàêè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñóáýòíîñ ðóññêîãî íàðîäà, ïîñêîëüêó îíè èìåþò ìíîãî ýòíîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, âûçâàííûõ èõ
ñëîæíûì ïðîèñõîæäåíèåì, êóëüòóðíûìè çàèìñòâîâàíèÿìè îò îêðóæàþùèõ íàðîäîâ è îñîáîé èñòîðè÷åñêîé ñóäüáîé. Ïåðâîíà÷àëüíî ñôîðìèðîâàëèñü
÷åòûðå ãðóïïû êàçà÷åñòâà: äîíñêèå (âåðõíåå è ñðåäíåå òå÷åíèå Äîíà), çàïîðîæñêèå (íà Äíåïðå íèæå
Äíåïðîâñêèõ ïîðîãîâ), òåðñêèå (íà ðåêå Òåðåê íà
Êàâêàçå), ÿèöêèå êàçàêè (íà ðåêå ßèê, ïåðåèìåíî-
Вестник Московского университета. Серия XXIII
âàííîé Åêàòåðèíîé II â Óðàë ïîñëå Ïóãà÷åâñêîãî
âîññòàíèÿ, ñ öåëüþ èçãëàäèòü ïàìÿòü îá ÿèöêèõ
êàçàêàõ-ïîâñòàíöàõ). Ïîñêîëüêó ýòè ÷åòûðå ãðóïïû îêàçàëèñü âåñüìà ýôôåêòèâíû äëÿ ðàñøèðåíèÿ ãðàíèö Ðîññèéñêîé èìïåðèè, ïðàâèòåëüñòâî
ñòàëî ñïîñîáñòâîâàòü ôîðìèðîâàíèþ è íîâûõ
êàçà÷üèõ âîéñê – êóáàíñêèõ êàçàêîâ íà Êàâêàçå,
óðàëüñêèõ, çàáàéêàëüñêèõ è äðóãèõ êàçà÷üèõ ãðóïï.
Âñå ãðóïïû êàçàêîâ ïåðâîíà÷àëüíî ôîðìèðîâàëèñü ÷ëåíàìè áîëåå ñòàðûõ êàçà÷üèõ îáùèí è
ïåðåñåëåíöàìè èç âíóòðåííèõ îáëàñòåé Ðîññèè.
Îäíàêî íà íîâûõ òåððèòîðèÿõ êàçàêè âñòóïàëè â
êîíòàêò ñ ìåñòíûì êîðåííûì íàñåëåíèåì, ïðè÷åì
íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè ìîãëè áûòü áðàêè
êàçàêîâ ñ æåíùèíàìè èç ìåñòíûõ ïîïóëÿöèé. Ýòîò
ïîòîê ãåíîâ äîëæåí áûë îòðàçèòüñÿ â èçìåí÷èâîñòè ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ è àóòîñîìíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ, íî íå ìîã îêàçàòü íèêàêîãî
âëèÿíèÿ íà èçìåí÷èâîñòü Y õðîìîñîìû, íàñëåäóþùåéñÿ ïî ìóæñêîé ëèíèè. Íî ìîãëè ïðîèñõîäèòü
è ñîáûòèÿ èíîãî ðîäà – âêëþ÷åíèå â ñîñòàâ êàçà÷åñòâà ìóæ÷èí èç îêðóæàþùèõ êîðåííûõ íàðîäîâ.
 ñîâðåìåííîé îêîëîíàó÷íîé ëèòåðàòóðå ðàñïðîñòðàíåíî ìíåíèå, ÷òî êàçà÷åñòâî ñôîðìèðîâàëîñü äàæå ïðåèìóùåñòâåííî èç íåñëàâÿíñêèõ
ïîïóëÿöèé ñ ëèøü íåçíà÷èòåëüíûì âêëþ÷åíèåì
â ñâîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèé ðóññêîãî ýòíîñà. Õàðàêòåð è èíòåíñèâíîñòü èìåííî ýòîãî ïðîöåññà èçó÷àåòñÿ â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè, ïðîâåäåííîì
ïî ìàðêåðàì Y õðîìîñîìû, è, çàáåãàÿ âïåðåä,
îòìåòèì, ÷òî ýòà ñâîåîáðàçíàÿ òåîðèÿ íå ïîäòâåðæäàåòñÿ ïîëó÷åííûìè íàìè äàííûìè î ãåíîôîíäå êóáàíñêîãî è òåðñêîãî êàçà÷åñòâà.
Öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëî èçó÷èòü ãåíîôîíä
ñîâðåìåííûõ ïîïóëÿöèé òåðñêèõ è êóáàíñêèõ êàçàêîâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà, ïðîñëåäèòü ïðîèñõîæäåíèå ýòèõ ïîïóëÿöèé è îöåíèòü ñòåïåíü èõ ñìåøåíèÿ ñ àâòîõòîííûìè ïîïóëÿöèÿìè Êàâêàçà ïî
ìàðêåðàì Y õðîìîñîìû, íàñëåäóþùèìèñÿ ïî ìóæñêîé ëèíèè. Ýòî èññëåäîâàíèå, êðîìå ðåêîíñòðóêöèè ïîïóëÿöèîííîé èñòîðèè ñâîåãî íåïîñðåäñòâåííîãî îáúåêòà – òåðñêîãî è êóáàíñêîãî êàçà÷åñòâà – ìîæåò, íà íàø âçãëÿä, ïðîëèòü ñâåò è íà
áîëåå îáùèé âîïðîñ î ãåíåòè÷åñêèõ ïîñëåäñòâèÿõ ðàññåëåíèÿ ðóññêîãî íàðîäà íà ïðîñòîðàõ Ñåâåðíîé Åâðàçèè.
Материалы и методы
Òåðñêèå êàçàêè ñôîðìèðîâàëèñü â XVI ñòîëåòèè â õîäå ìèãðàöèè èç þæíûõ îêðàèí ðóññêèõ
çåìåëü – âåðîÿòíåå âñåãî, èç Ðÿçàíñêîãî êíÿæåñòâà íåçàäîëãî äî åãî âêëþ÷åíèÿ â ñîñòàâ Ìîñ-
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
Взаимодействие генофондов народов Кавказа и восточных славян по данным о полиморфизме Y хромосомы
êîâñêîãî ãîñóäàðñòâà [Ïîïêî, 2001]. Ýòà äàëüíÿÿ
ìèãðàöèÿ ïðèâåëà ê ôîðìèðîâàíèþ ïåðâîé äîêóìåíòèðîâàííîé ðóññêîé ïîïóëÿöèè íà Êàâêàçå
äàëåêî çà ïðåäåëàìè ãðàíèö Ðóññêîãî ãîñóäàðñòâà: ïåðâîíà÷àëüíî íàñåëÿÿ âåðõîâüÿ Òåðåêà,
ïîçäíåå îíà ðàññåëèëàñü íà âîñòîê äî Êàñïèÿ è
íà çàïàä â ïðåäãîðüÿ Öåíòðàëüíîãî Êàâêàçà. Òåðñêèå êàçàêè áûëè âîâëå÷åíû âî ìíîãèå âîåííûå
îïåðàöèè ðîññèéñêîãî ãîñóäàðñòâà íà Êàâêàçå è
â Ñðåäíåé Àçèè, à ïîñëå âõîæäåíèÿ ñòåïíûõ îáëàñòåé Ïðåäêàâêàçüÿ â ãðàíèöû Ðîññèéñêîé èìïåðèè â XVIII âåêå, òåðñêèå êàçàêè ñòàëè ïîãðàíè÷íûì íàñåëåíèåì è îäíîâðåìåííî ïîãðàíè÷íûì
âîéñêîì ìåæäó Ðîññèéñêîé èìïåðèåé è ñîõðàíÿâøèìè íåçàâèñèìîñòü ïëåìåíàìè êîðåííîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà. Ïîñåëåíèÿ êàçàêîâ ðàñïîëàãàëèñü
öåïî÷êîé âäîëü Òåðåêà, îáðàçóÿ ëèíèþ îáîðîíû
îò ãîðöåâ. Îêîí÷àòåëüíîå ïðèñîåäèíåíèå ãîðíûõ
îáëàñòåé Êàâêàçà ê Ðîññèè ïðîèçîøëî ëèøü â êîíöå XIX âåêà. Òàêèì îáðàçîì, îêîëî òðåõ ñòîëåòèé
(ñ XVI ïî XIX â.) òåðñêèå êàçàêè ïðîæèâàëè ñðåäè
êîðåííûõ íàðîäîâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà [Ïîïêî,
2001; Âîðîíîâ, 1866]. Áëàãîäàðÿ ýòèì êîíòàêòàì
òåðñêîå êàçà÷åñòâî ïåðåíÿëî ìíîãèå ÷åðòû îäåæäû, æèëèùà è îðóæèÿ îò êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà. Íî ÿçûê è ðåëèãèÿ ó êàçàêîâ îñòàâàëèñü îáùèìè ñ ðóññêèìè; âïðî÷åì, ñðåäè íèõ áûëî ìíîãî
ñòàðîîáðÿäöåâ. Áðàêè ñ ìåñòíûìè óðîæåíêàìè
áûëè òèïè÷íûì ÿâëåíèåì, íî è èíîãäà öåëûå ñåìüè èç îêðóæàþùèõ ãîðñêèõ íàðîäîâ ïåðåñåëÿëèñü â êàçà÷üè ïîñåëåíèÿ, ïðèíèìàÿ ïðàâîñëàâèå
è âëèâàÿñü â ñîñòàâ êàçàêîâ.
Ïðîèñõîæäåíèå êóáàíñêîãî êàçà÷åñòâà áûëî
âî ìíîãîì ñõîäíûì. Íà Êóáàíè êàçà÷üè âîéñêà
ïîÿâèëèñü â XIX âåêå è áûëè ñôîðìèðîâàíû ÷àñòüþ èç äîíñêèõ è çàïîðîæñêèõ êàçàêîâ, ÷àñòüþ èç
êðåñòüÿí Þæíîé Ðîññèè è Óêðàèíû. Êóáàíñêèå
êàçàêè ñîñòàâëÿëè çàïàäíóþ ÷àñòü ñåâåðîêàâêàçñêîé âîåííîé ëèíèè, ïðîòÿíóâøåéñÿ îò ×åðíîãî
ìîðÿ äî Êàñïèéñêîãî. Ïîñëå çàâåðøåíèÿ Êàâêàçñêîé âîéíû â 1865 ãîäó, êîãäà âåñü Êàâêàç âîøåë
â ñîñòàâ Ðîññèè, êàçàêè ïîòåðÿëè âîåííîå çíà÷åíèå è ñòàëè îáû÷íûì íàñåëåíèåì ñ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì êðóãîì çàíÿòèé, òàê æå êàê è îêîëî äâóõ
ìèëëèîíîâ äðóãèõ ðóññêèõ, ïåðåñåëèâøèõñÿ íà
ñòàâøèå áåçîïàñíûìè ïëîäîðîäíûå çåìëè Ñåâåðíîãî Êàâêàçà [Êàáóçàí, 1996]. Òåì íå ìåíåå, ñîâðåìåííûå ïîòîìêè êóáàíñêèõ è òåðñêèõ êàçàêîâ
â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïîìíÿò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå è ÷àùå âñåãî çàêëþ÷àþò áðàêè â ïðåäåëàõ
ñâîåãî êðóãà. Ýòî ñîõðàíÿåò èõ ãåíîôîíä îò ðàñòâîðåíèÿ â ìàññå ñîâðåìåííîãî ðóññêîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà.
Áèîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë áûë ñîáðàí â õîäå
ðÿäà ýêñïåäèöèé 2001–2010 ãã., ïðîâåäåííûõ ïîä
ðóêîâîäñòâîì Å.Â. Áàëàíîâñêîé è Ý.À. Ïî÷åøõîâîé. Îáðàçöû òåðñêèõ êàçàêîâ (îáúåì âûáîðêè
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
71
N=125) áûëè ñîáðàíû â Ìàéñêîì è Ïðîõëàäíåíñêîì ðàéîíàõ Êàáàðäèíî-Áàëêàðèè (Öåíòðàëüíûé
Êàâêàç), êóáàíñêèõ êàçàêîâ (N=97) – â Ìàéêîïñêîì
ðàéîíå Àäûãåè. Îáå ïîïóëÿöèè ÷åòêî îòëè÷àþò
ñåáÿ îò îêðóæàþùåãî ðóññêîãî íàñåëåíèÿ è ÷àñòî
æèâóò â îòäåëüíûõ ñòàíèöàõ. Àíàëèçèðîâàëèñü
òîëüêî òå èíäèâèäû, ïðåäêè êîòîðûõ íà ïðîòÿæåíèè òðåõ ïîêîëåíèé (ïðîáàíä, åãî ðîäèòåëè è áàáóøêè-äåäóøêè) ðîäèëèñü â äàííîé ïîïóëÿöèè (â
ïðåäåëàõ àäìèíèñòðàòèâíûõ ãðàíèö äàííîãî è
íåñêîëüêèõ ñîñåäíèõ ðàéîíîâ) è îòíîñèëè ñåáÿ ê
êàçàêàì. Íàëè÷èå â âûáîðêå ðîäñòâåííèêîâ (äî
òðåòüåé ñòåïåíè ðîäñòâà) òùàòåëüíî èñêëþ÷àëîñü.
Âñå îáñëåäîâàííûå äàëè ïèñüìåííîå èíôîðìèðîâàííîå ñîãëàñèå íà ïðåäîñòàâëåíèå îáðàçöà
êðîâè äëÿ ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà,
ïðîâîäèìîãî ïîä êîíòðîëåì Ýòè÷åñêîé êîìèññèè
ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ.
Îáðàçöû ÄÍÊ òåðñêèõ è êóáàíñêèõ êàçàêîâ
áûëè èçó÷åíû ïî ìàðêåðàì Y õðîìîñîìû ñîãëàñíî ìåòîäîëîãèè, îáùåïðèíÿòîé â ñîâðåìåííûõ ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. Áûëî ãåíîòèïèðîâàíî
40 SNP ìàðêåðîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàçëè÷èòü ãàïëîãðóïïû (âàðèàíòû, «àëëåëè») Y õðîìîñîìû. Ýòî
ïîçâîëèëî îïðåäåëèòü, ê êàêîé èç ãàïëîãðóïï Y
õðîìîñîìû îòíîñèòñÿ êàæäûé îáðàçåö, è ðàññ÷èòàòü ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï â îáåèõ ïîïóëÿöèÿõ êàçàêîâ. Äàííûå ïî òåðñêèì êàçàêàì ïðåäñòàâëÿþòñÿ âïåðâûå, äàííûå ïî êóáàíñêèì ñóùåñòâåííî
ðàñøèðåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ îïóáëèêîâàííûìè
íàìè ðàíåå [Balanovsky et al., 2008].
Ïîëó÷åííûå äàííûå ñîïîñòàâëåíû ñ îáåèìè
ãðóïïàìè, êîòîðûå ìîãëè âíåñòè ãåíåòè÷åñêèé
âêëàä â ãåíîôîíä êàçàêîâ: ñ ðóññêèìè ïîïóëÿöèÿìè [äàííûå èç ñòàòüè Balanovsky et al., 2008] è ñ
ïîïóëÿöèÿìè êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà [Äèáèðîâà è äð., 2010]. Ïðè ýòîì äëÿ ñðàâíåíèÿ ìû èñïîëüçîâàëè òîëüêî äàííûå ïî öåíòðàëüíûì è
þæíûì ðóññêèì ïîïóëÿöèÿì (òàáë. 1), íî íå âêëþ÷àëè ñåâåðíûõ ðóññêèõ, ïîñêîëüêó èõ ãåíîôîíä
ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò îñíîâíîãî ìàññèâà
ðóññêèõ ïîïóëÿöèé, è ïðè ýòîì ñåâåðíûå ðóññêèå
ïî èñòîðè÷åñêèì äàííûì åäâà ëè ìîãëè âíåñòè
çíà÷èìûé âêëàä â ôîðìèðîâàíèå ãåíîôîíäà êàçà÷åñòâà. Âñåãî â èññëåäîâàíèå âîâëå÷åíî 2507
÷åëîâåê èç 29 ïîïóëÿöèé.
Результаты
Ñðàâíåíèå äâóõ ãðóïï íàñåëåíèÿ, ó÷àñòâîâàâøåãî â ïðîèñõîæäåíèè êàçà÷üåãî íàñåëåíèÿ,
âûÿâèëî, ÷òî ðóññêèå ïîïóëÿöèè è êîðåííîå íàñåëåíèå Êàâêàçà ðàçëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ïî ÷àñòîòàì, íî äàæå ïî ñîñòàâó ãàïëîãðóïï Y õðîìîñîìû. Íàïðèìåð, ãàïëîãðóïïà I, ÷àñòàÿ ó ðóññêèõ,
Вестник Московского университета. Серия XXIII
72
Балановский О.П., Дибирова Х.Д., Романов А.Г., Утевская О.М., Шанько А.В., Баранова Е.Г., Почешхова Э.А.
Òàáëèöà 1.Èññëåäîâàííûå ïîïóëÿöèè êàçàêîâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è ãðóïïû ñðàâíåíèÿ
Ïðèìå÷àíèÿ: * 1 – äàííàÿ ðàáîòà; 2 – [Äèáèðîâà è äð., 2010]; 3 – [Balanovsky et al., 2008]
ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò ó ñåâåðîêàâêàçñêèõ íàðîäîâ, à ãàïëîãðóïïà G2, íàïðîòèâ, ÷àñòà íà Êàâêàçå, íî ïî÷òè íå âñòðå÷àåòñÿ ó ðóññêèõ. Ýòî ïîçâîëèëî ñôîðìèðîâàòü äâà íàáîðà ãàïëîãðóïï.
Ïåðâûé íàáîð õàðàêòåðåí äëÿ ðóññêèõ ïîïóëÿöèé: ýòî ãàïëîãðóïïû I, N1c, R1a. Âòîðîé íàáîð
õàðàêòåðåí äëÿ êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà: ýòî
ãàïëîãðóïïû G2, J1, J2. Ïîýòîìó õàðàêòåðèñòèêà êàçà÷üèõ ïîïóëÿöèé ïî êàæäîìó èç ýòèõ íàáîðîâ ïðÿìî ïîêàçûâàåò âêëàä ðóññêîãî è ñåâåðîêàâêàçñêîãî êîìïîíåíòîâ â ãåíîôîíä êàçàêîâ
(òàáë. 2).
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Ìîæíî âèäåòü, ÷òî óñëîâíî «ðóññêèå» ãåíåòè÷åñêèå âàðèàíòû ó êóáàíñêèõ êàçàêîâ ñîñòàâëÿþò 79%, òî åñòü ïî÷òè òàê æå ìíîãî, êàê è ó ñàìèõ ðóññêèõ ïîïóëÿöèé (84%). Ó òåðñêèõ êàçàêîâ
÷àñòîòà óñëîâíî «ðóññêèõ» ãàïëîãðóïï çàìåòíî
ìåíüøå (58%), à ó êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà ýòè
ãàïëîãðóïïû ñîñòàâëÿþò òîëüêî îäíó äâàäöàòóþ
÷àñòü ãåíîôîíäà (òàáë. 2). Òðåíä ÷àñòîòû óñëîâíî
«êàâêàçñêèõ» ãàïëîãðóïï ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæåí.
Ó êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà îíè ñîñòàâëÿþò îñíîâíóþ ÷àñòü ãåíîôîíäà (83%), ó òåðñêèõ êàçàêîâ – îêîëî òðåòè ãåíîôîíäà (28%), à ó êóáàíñêèõ
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
Взаимодействие генофондов народов Кавказа и восточных славян по данным о полиморфизме Y хромосомы
73
Òàáëèöà 2. Îòíîñèòåëüíûé âêëàä ðóññêîãî è àâòîõòîííîãî íàñåëåíèÿ â ôîðìèðîâàíèå ãåíîôîíäà
òåðñêèõ è êóáàíñêèõ êàçàêîâ
êàçàêîâ è ðóññêèõ ÷àñòîòà óñëîâíî «êàâêàçñêèõ» ãàïëîãðóïï ìèíèìàëüíà (5% è 3%, ñîîòâåòñòâåííî).
Òàêèì îáðàçîì, â ãåíîôîíäå òåðñêèõ êàçàêîâ íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ñíèæåíèå ñóììàðíîé ÷àñòîòû «ðóññêîãî» ãåíåòè÷åñêîãî êîìïîíåíòà è
ñîîòâåòñòâóþùåå óâåëè÷åíèå «êàâêàçñêîãî» êîìïîíåíòà. ×òî æå êàñàåòñÿ êóáàíñêèõ êàçàêîâ, òî èõ
ãåíîôîíä ÿâëÿåòñÿ ñëåïêîì ñ ðóññêîãî è íå íåñåò
ñëåäîâ àññèìèëÿöèè êàâêàçñêîãî ñóáñòðàòà.
Ãàïëîãðóïïû, îòíåñåííûå íàìè ê «ðóññêèì»
èëè «êàâêàçñêèì», ðàçëè÷àþòñÿ ïî ÷àñòîòå â ýòèõ
ïîïóëÿöèÿõ êàê ìèíèìóì íà ïîðÿäîê. Òåì íå ìåíåå, òàêîé àíàëèç, ïðîâåäåííûé ïî âûäåëåííûì
«íàáîðàì» ãàïëîãðóïï, íåèçáåæíî íåñåò íåêîòîðóþ
ñòåïåíü ñóáúåêòèâíîñòè. Ïîýòîìó ìû ïðîâåëè èíîé
âèä àíàëèçà, óæå ïîëíîñòüþ îáúåêòèâíîãî: ïî ÷àñòîòàì âñåõ ãàïëîãðóïï áûëà ïîëó÷åíà ìàòðèöà
íååâñêèõ [Nei, 1987] ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé,
êîòîðàÿ áûëà âèçóàëèçèðîâàíà ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. Ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû
íà ðèñ. 1. Ìîæíî âèäåòü, ÷òî íà ãðàôèêå êóáàíñêèå êàçàêè îáúåäèíÿþòñÿ âìåñòå ñ þæíûìè è
öåíòðàëüíûìè ðóññêèìè ïîïóëÿöèÿìè. Ïîïóëÿöèè
êîðåííûõ íàðîäîâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (ìû âûâåëè
íà ãðàôèê òðè îáîáùåííûõ ãðóïïû – Çàïàäíûé,
Öåíòðàëüíûé è Âîñòî÷íûé Êàâêàç) ðàñïîëàãàþòñÿ â äðóãîé ÷àñòè ãðàôèêà. ×òî æå êàñàåòñÿ ïîïóëÿöèè òåðñêèõ êàçàêîâ, òî îíè â ýòîì ãåíåòè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå ðàñïîëàãàþòñÿ ïîñåðåäèíå
ìåæäó ðóññêèìè è êàâêàçñêèìè ïîïóëÿöèÿìè.
Èòàê, îáà âèäà àíàëèçà ïðèâîäÿò ê èäåíòè÷íûì
ðåçóëüòàòàì.
Ïîëó÷èâ îòâåò íà âîïðîñ îá àññèìèëÿöèè êîðåííîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà êàçà÷üèìè ïîïóëÿöèÿ-
Ðèñ. 1. Ãåíåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè êàçàêîâ, êîðåííûì íàñåëåíèåì Êàâêàçà
è ðóññêèìè ãðóïïàìè
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
Вестник Московского университета. Серия XXIII
74
Балановский О.П., Дибирова Х.Д., Романов А.Г., Утевская О.М., Шанько А.В., Баранова Е.Г., Почешхова Э.А.
ìè, ìîæíî ðàññìîòðåòü è âîïðîñ îá îáðàòíîé àññèìèëÿöèè: ïðîèñõîäèë ëè ïîòîê ãåíîâ (ïî ìóæñêîé ëèíèè) èç ïîïóëÿöèé êàçàêîâ ê êîðåííîìó íàñåëåíèþ Êàâêàçà? Îòâåò, ïî âñåé âèäèìîñòè, äîëæåí áûòü îòðèöàòåëüíûì. Íàïðèìåð, ÷àñòîòà ãàïëîãðóïïû I â ðóññêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñîñòàâëÿåò â
ñðåäíåì 20% [Balanovsky et al., 2008]. Íî åå ÷àñòîòà ó êîðåííûõ íàðîäîâ Êàâêàçà ñîñòàâëÿåò â
ñðåäíåì ëèøü 0.4% [Äèáèðîâà è äð., 2010]. Ïîýòîìó, äàæå åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âñå îáíàðóæåííûå â êîðåííîì íàñåëåíèè Êàâêàçà íîñèòåëè
ýòîé ãàïëîãðóïïû ÿâëÿþòñÿ ïîòîìêàìè ðóññêèõ
ïåðåñåëåíöåâ, ýòîò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíûé ãåíåòè÷åñêèé âêëàä ñîñòàâèò 2%, à ðåàëüíûé âêëàä,
ñêîðåå âñåãî, áûë åùå ìåíüøå.
Обсуждение результатов
Ïî èñòîðè÷åñêèì äàííûì è òåðñêèå, è êóáàíñêèå êàçàêè ïåðâîíà÷àëüíî ôîðìèðîâàëèñü ïåðåñåëåíöàìè èç öåíòðàëüíûõ è þæíûõ ÷àñòåé èñòîðè÷åñêîãî ðóññêîãî àðåàëà â ïîãðàíè÷íóþ çîíó
ìåæäó ñòåïíîé ïîëîñîé è Êàâêàçñêèì õðåáòîì.
Îáùåå ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå îáóñëîâèëî
èäåíòè÷íîñòü èñòîðèè òåðñêèõ è êóáàíñêèõ êàçàêîâ.
Ìíîãî ïîêîëåíèé îíè ÿâëÿëèñü âîåííûì çàñëîíîì
îò ãîðñêèõ ïëåìåí. Êîíòàêòû ñ ýòèì ñîñåäíèì íàñåëåíèåì ñôîðìèðîâàëè îñîáûé ýòíîãðàôè÷åñêèé êîìïëåêñ, îáùèé äëÿ îáåèõ ãðóïï êàçàêîâ.
Ýòè ýòíîãðàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïîìîãëè îòíîñèòåëüíî íåìíîãî÷èñëåííûì ãðóïïàì êàçàêîâ
ñîõðàíèòü ñâîþ ñóáýòíè÷åñêóþ èäåíòè÷íîñòü â áîëåå ïîçäíåå âðåìÿ, êîãäà ìèëëèîíû íîâûõ ðóññêèõ ïåðåñåëåíöåâ ïîÿâèëèñü íà Êàâêàçå.
Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ñõîäñòâî â ïðîèñõîæäåíèè, êóëüòóðå, îáðàçå æèçíè è ïîñëåäíèõ ýòàïîâ
èñòîðèè ýòèõ äâóõ ãðóïï êàçàêîâ, ðàííèå ôàçû èõ
èñòîðèè áûëè ðàçëè÷íû. Òåðñêèå êàçàêè ñôîðìèðîâàëèñü ðàíüøå è áûëè íåêîãäà åäèíñòâåííûì
ðóññêèì «îñòðîâîì», îêðóæåííûì ìíîæåñòâîì
êîðåííûõ ïîïóëÿöèé Êàâêàçà. Êóáàíñêèå æå êàçàêè, íàïðîòèâ, ñôîðìèðîâàëèñü, êîãäà Ðîññèÿ óæå
ñòîÿëà íà Êàâêàçå òâåðäîé íîãîé, è ðóññêî-óêðàèíñêèå ïåðåñåëåíöû óæå ñîñòàâëÿëè 12% îò îáùåãî íàñåëåíèÿ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà [Êàáóçàí,
1996].
Íàøå èññëåäîâàíèå ãåíîôîíäà âûÿâèëî êàðäèíàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãåíîôîíäàìè äâóõ
ãðóïï êàçàêîâ. Òåðñêèå êàçàêè âêëþ÷èëè â ñåáÿ
ñóùåñòâåííûé ãåíåòè÷åñêèé êîìïîíåíò àâòîõòîííîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà, ïðè÷åì ïî ìóæñêîé ëèíèè.
À ãåíîôîíä êóáàíñêèõ êàçàêîâ îñòàëñÿ íåîòëè÷èì
îò ïîïóëÿöèé Öåíòðàëüíîé Ðîññèè, îòêóäà íåêîãäà
ìèãðèðîâàëè èõ ïðåäêè.
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Ìû ïðèõîäèì ê âûâîäó, ÷òî ïîïóëÿöèÿ òåðñêèõ êàçàêîâ ñôîðìèðîâàëàñü ïóòåì çíà÷èòåëüíîé
àññèìèëÿöèè êîðåííîãî íàñåëåíèÿ, ñêîðåå âñåãî
â õîäå ðàííåãî ïåðèîäà ñâîåé èñòîðèè. Äðóãàÿ æå
ãðóïïà êàçàêîâ ñôîðìèðîâàëàñü ïîçæå, ïðîñòî
ïóòåì ïåðåñåëåíèÿ èç èñòîðè÷åñêîãî ðóññêîãî
àðåàëà, è âëèÿíèå êîðåííîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà
íà åå ãåíîôîíä íå ïðîñëåæèâàåòñÿ.
Ýòî èññëåäîâàíèå äâóõ êàçà÷üèõ ãðóïï èëëþñòðèðóåò, ÷òî ýêñïàíñèÿ ðóññêèõ ïîïóëÿöèé íà
Êàâêàç (à âîçìîæíî, è íà äðóãèå òåððèòîðèè) ìîãëà ïðîòåêàòü â äâå ôàçû, ðàçëè÷íûå ïî ñâîåé
ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêîé ïðèðîäå.  òå÷åíèå
ïåðâîé ôàçû âçàèìîäåéñòâèå ñ êîðåííûì íàñåëåíèåì ìîãëî èäòè ïî ìîäåëè àññèìèëÿöèè, íî
íà âòîðîé ôàçå ïðîèñõîäèò ñìåíà íà ìîäåëü, êîòîðóþ, ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàññåëåíèåì ïî âñåìó
ìèðó çàïàäíîåâðîïåéñêèõ íàðîäîâ, ìîæíî íàçâàòü ìîäåëüþ êîëîíèçàöèè.
Благодарности
Ýòî èññëåäîâàíèå áûëî áû íåâîçìîæíî áåç
222 êóáàíñêèõ è òåðñêèõ êàçàêîâ, ïðåäîñòàâèâøèõ
îáðàçöû ñâîåé êðîâè äëÿ èçó÷åíèÿ èñòîðèè è
ñòðóêòóðû èõ ãåíîôîíäà. Àâòîðû ïðèçíàòåëüíû
Janet Ziegle èç êîìïàíèè Applied Biosystems çà
ðàçðàáîòêó çîíäîâ äëÿ ãåíîòèïèðîâàíèÿ SNP ìàðêåðîâ. Èññëåäîâàíèå ôèíàíñèðîâàëîñü ïðîåêòîì
«Ãåíîãðàôèÿ» (The Genographic project), ãðàíòàìè ÐÔÔÈ 10-06-00451, 10-07-00515, 10-04-01603,
11-04-90470-Óêð_ô_à è ïðîãðàììîé Ïðåçèäèêìà
ÐÀÍ «Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ».
Библиография
Áàëàíîâñêàÿ Å.Â., Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ðóññêèé ãåíîôîíä
íà Ðóññêîé ðàâíèíå. Ì.: Ëó÷, 2007.
Âîðîíîâ Í. Ñòàòèñòè÷åñêèå äàííûå î Òåðñêîì êàçà÷üåì âîéñêå. II Êàâêàçñêèé êàëåíäàðü íà 1867 ãîä, Òèôëèñ, 1866, ñ.354–369.
Äèáèðîâà Õ.Ä., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â., Êóçíåöîâà Ì.À., Ôðîëîâà Ñ.À., Âàñèíñêàÿ Î.À., Ïî÷åøõîâà Ý.À., Çàïîðîæ÷åíêî Â.Â., Äðóæèíèíà Å.Ã., Ïøåíè÷íîâ À.Ñ., Ðàäæàáîâ Ì.Î., Òåó÷åæ È.Ý., Ñõàëÿõî Ð.À., Çàõàðîâà Ò.À.,
Åâñååâà È.Â., Äóáèíåöêàÿ Å., Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ãåíåòè÷åñêèé ðåëüåô Êàâêàçà: ÷åòûðå ëèíãâèñòèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíà ïî äàííûì î ïîëèìîðôèçìå Y õðîìîñîìû // Ìåäèöèíñêàÿ ãåíåòèêà. 2010. Ò 9. ¹ 10. C. 9–18.
Êàáóçàí Â. Íàñåëåíèå Ñåâåðíîãî Êàâêàçà â XIX–XX
âåêàõ. Ñ-Ïåòåðáóðã. 1996.
Ïîïêî È.Ä. Òåðñêèå êàçàêè ñî ñòàðîäàâíèõ âðåìåí. Ãðåáåíñêîå âîéñêî. Íàëü÷èê, 2001. Âûï. V. Ñ. 27.
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
Взаимодействие генофондов народов Кавказа и восточных славян по данным о полиморфизме Y хромосомы
Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., Kivisild T.,
Churnosov M., Evseeva I., Pocheshkhova E., Boldyreva M.,
Yankovsky N., Balanovska E., Villems R. Two sources of
the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context //
American Journal of Human Genetics. 2008. Vol. 82. N 1.
P. 236–250.
Battaglia V., Fornarino S., Al-Zahery N., Olivieri A., Pala M.,
Myres N.M., King R.J., Rootsi S., Marjanovic D., Primorac D., Hadziselimovic R., Vidovic S., Drobnic K., Durmishi N.,
Torroni A., Santachiara-Benerecetti A.S., Underhill P.A.,
Semino O. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion
of agriculture in Southeast Europe // European Journal of
Human Genetics. 2009. Vol. 17(6). P. 820–830.
Lappalainen T., Laitinen V., Salmela E., Andersen P.,
Huoponen K., Savontaus M.L., Lahermo P. Migration
Waves to the Baltic Sea Region // Annals of Human
Genetics. 2008. P. 1–12.
Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York:
Columbia Univ. Press. 1987.
Quintana-Murci L., Harmant C., Quach H., Balanovsky O.,
Zaporozhchenko V., Bormans C., van Helden P.D., Hoal E.G.,
Behar D.M. Strong maternal Khoisan contribution to the
South African coloured population: a case of gender-biased
admixture // American Journal of Human Genetics. 2010.
Vol. 86(4). P. 611–620.
75
Rosser Z.H., Zerjal T., Hurles M.E. et al. Y-chromosomal
diversity in Europe is clinal and influenced primarily by
geography, rather than by language // American Journal of
Human Genetics. 2000. Vol. 67. P. 1526–1543.
Semino O., Passarino G., Oefner P.J., Lin A.A., Arbuzova S.,
Beckman L.E., Benedictis G., Francalacci P., Kouvatsi A.,
Limborska S., Marciki¾ M., Mika A., Mika B., Primorac D.,
Santachiara-Benerecetti A.S., Cavalli-Sforza L.L., Underhill P.A. The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens
sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective
// Science. 2000. Vol. 290, N 10.
Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:
Áàëàíîâñêèé Îëåã Ïàâëîâè÷: 115478, ã. Ìîñêâà,
óë. Ìîñêâîðå÷üå, ä. 1, ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ, balanovsky@inbox.ru;
Äèáèðîâà Õàäèæàò Äèáèðîâíà: 115478, ã. Ìîñêâà,
óë. Ìîñêâîðå÷üå, ä. 1, ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ;
Ðîìàíîâ Àëåêñåé Ãåííàäüåâè÷: 115478, ã. Ìîñêâà,
óë. Ìîñêâîðå÷üå, ä. 1, ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ;
Óòåâñêàÿ Îëüãà Ìèõàéëîâíà: Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé
óíèâåðñèòåò èìåíè Â.È. Êàðàçèíà, Õàðüêîâ;
Øàíüêî Àíäðåé Âèêòîðîâè÷: 115478, ã. Ìîñêâà,
óë. Ìîñêâîðå÷üå, ä. 1, ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ;
Áàðàíîâà Åëåíà Ãåííàäüåâíà: 115478, ã. Ìîñêâà,
óë. Ìîñêâîðå÷üå, ä. 1, ÌÃÍÖ ÐÀÌÍ;
Ïî÷åøõîâà Ýëüâèðà Àñëàíîâíà: Àäûãåéñêèé ãîñóäàðñòâåííûé
óíèâåðñèòåò, Ìàéêîï.
THE GENETIC INTERACTION OF THE INDIGENOUS
NORTH CAUCASUS POPULATIONS AND EASTERN SLAVONIC
GROUPS FROM THE Y CHROMOSOMAL PERSPECTIVE
O.P. Balanovsky1,2, Kh.D. Dibirova1, A.G. Romanov1, O.M. Utevska3, A.V. Shanko1, E.G. Baranova1,
E.A. Pocheshkhova4
1
Research Centre for Medical Genetics RAMS
Institute of General Genetics RAS
3
Kharkov State University
4
Adygei State University
2
To estimate the genetic consequences of the large-scale Russian expansion in the 16th – 19th centuries
two Russian groups from the Caucasus have been studied. The first group of Terek Cossacks was established
in the 16th century, at a very early phase of the Russian expansion to the Caucasus. The population exhibits
high proportion of the Y chromosomal haplogroups G and J, characteristic for the indigenous populations of
the Caucasus groups, indicating the gene flow from the aboriginal groups to this Russian population. The
second group of Kuban Cossacks was founded much later and is genetically undistinguishable from the
source Russian populations. These findings reveal that initially Russian expansion to the Caucasus followed
the assimilation scenario, but in later phases the colonization scenario became prevalent.
Key words: gene pool, Cossacks, North Caucasus, assimilation, colonization, Y chromosome
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2011: 69–75
Вестник Московского университета. Серия XXIII