1 - Северный (Арктический)

докл. 10-го объед. симп. биохим. обществ СССР. - ГДР, Ташкент, 18-22 сент.
1989.- М., 1989. - С. 9-10. [2]. О г и е в с к и й Д . В . Подкормка сеянцев ели мине­
ральными удобрениями (практические рекомендации ). - Л.:ЛенНИИЛХ,
1978. - 27 с.
Поступила 8 апреля 1996 г.
УДК 581.1 (470.1)
ВН. КОНОВАЛОВ, Л.В. КОНОВАЛОВА
Архангельский институт леса и лесохимии
Архангельский государственный технический университет
Коновалов Валерий Николаевич родился в
1940 г., окончил в 1965 г. Архангельский лесо­
технический институт, кандидат биологических
наук, заведующий группой физиологии расте­
ний, ведущий научный сотрудник Архангель­
ского института леса и лесохимии. Имеет более
70 печатных работ в области экологофизиологического обоснования эффективности
лесоосушения на Севере, подсочки и прижиз­
ненного просмоления древесины, применения
минеральных удобрений в лесных сообществах,
способов рубок, изучения природы лесов Край­
него Севера, сезонного роста пород и др.
Коновалова Лилия Валерьевна родилась в
1975 г., студентка факультета лесного и садовопаркового хозяйства Архангельского государ­
ственного технического университета. Имеет 5
печатных работ по экологии и физиологии
осушаемых лесов, биологии рубок, вопросам
минерального питания растений.
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Х
П Р И З Н А К О В У РАСТЕНИЙ Н А К Р А Й Н Е М СЕВЕРЕ
Приведены сравнительные результаты изучения фи­
зиологических процессов в лесных сообществах Крайнего Се­
вера и северотаежной подзоны. Показаны особенности функ­
ционирования видов в различных природно-климатических
зонах. Выявлены адаптивные механизмы, обеспечивающие
выживание видов в условиях холодного климата.
The comparative study results of physiological processes
in forest communities of Far North and North taiga subzone have
been given. The features of species' functioning in various natural
climatic zones have been indicated. Some adaptive mechanisms
providing species survival under conditions of cold climate have
been revealed.
Природа лесов Крайнего Севера, как и видов, их составляющих,
весьма специфична. Резкая смена погоды, длительное солнечное сияние
в летний период, короткий и холодный вегетационный период, повы­
шенная космическая радиация вызывают глубокую перестройку всего
организма растения. Считается, что многие жизненно важные процессы
у северных растений часто протекают при пороговых значениях эколо­
гических факторов, ниже которых уже наступает разлад в метаболизме,
проявляющийся в различного рода аномалиях, изменении морфологии
и структуры отдельных органов и растения в целом [7, 11]. В то же вре­
мя несмотря на высокую экологическую значимость лесов этой природно-географической зоны многие стороны жизнедеятельности видов, их
населяющих, не получили должной проработки, а имеющиеся данные
немногочисленны и противоречивы [2, 5, 10].
Наши исследования выполнены на северной границе ареала со­
сны, ели и лиственницы в Ненецком автономном округе ( лесное релик­
товое урочище вдоль береговых склонов на р . М о р е - Ю , протяженность
около 12 км, 67° 50' с.ш.; нижнее течение р . Пеши, 66° 45' с.ш.), Респуб­
лике Коми ( бассейн р . Печоры, 66° 20' с.ш.) в сосняках лишайниковых,
ельниках и березняках черничных, а также в тундре. Д л я сравнения
изучен ход физиологических процессов у аналогичных и родственных
видов, произрастающих в северотаежной подзоне Архангельской об­
ласти ( Лешуконский лесхоз, 64° с.ш.). Фотосинтез изучали радиомет­
рическим методом в ясную и с переменной облачностью погоду при
освещенности ( 54 ... 60) • 10 лк [3], интенсивность темнового дыхания методом Бойсен-Йенсена при температуре 11 ... 21 °С [1], содержание
пластидных пигментов - в экстрактах из свежих листьев спектрофотометрически [4], интенсивность транспирации методом быстрого
взвешивания [9].
Результаты исследований показывают, что при продвижении с
юга на север с изменением климатических и почвенно-эдафических ус­
ловий происходят закономерные сдвиги в интенсивности физиологиче­
ских процессов, особенно в состоянии пигментной системы растений.
Как следует из табл. 1, виды, произрастающие на Крайнем Севере, в
единице массы свежих листьев содержат в 1,5 - 2,5 раза меньше зеленых
и желтых пигментов, чем родственные им виды и популяции в северной
подзоне тайги. В то же время многие виды растений, имеющие надеж­
ную защиту от холодных арктических масс воздуха в виде, например,
берегового склона реки, и в этих экстремальных условиях при наличии
определенного
почвенного плодородия способны
накапливать в
3
Таблица|
Интенсивность физиологических процессов у растений
на северной границе лесотундры, 66° 45' с.ш. (числитель)
и в северотаежной подзоне, 64° с.ш. (знаменатель)
Объект
исследований
Сумма
Сумма
Фотосинтез,
Дыхания
хлорофиллов, каротиноидов, мг С 0 / ( г - ч) мг С 0 / ( г |
мг
мг
2
Сосна суходольная
0,38±0.006
0,67±0,005
0.13±0.005
0,20±0,004
23.9±2.3
21,6+1,8
Сосна из тундры
0.31 ±0.004
0,41±0,009
0.13±0.002
0,17±0,002
19.1 ±0.6
20,9±2,3
Ель суходольная
0.35±0.007
О,80±0,0О9
0.15±0.004
0,26±0,005
23.8±3.2
22,1+1,6
Ель из тундры
0.29±0.008
0,53+0,012
0.13±0.002
0,22±0,003
19.3+1.9
15,8±0,9
Лиственница
Сукачева
0.94+0.013
1,13+0,033
0.24±0.008
0,18+0,003
17.7+1.5
23,7+1,9
Береза пушистая
(извилистая)
1.02+0.036
2,10±0,039
0.50±0.020
0,52+0,011
125.0+8.5
78,1 ±4,9
Береза карликовая
1.01+0.037
1,44+0,014
0.45+0.010
0,46±0,009
65.1±2.4
55,9±3,6
Брусника
0.82±0.009
0,82±0,028
0.22±0.002
0,30±0,009
14.7+1.1
17,6+1,2
Черника
0.90±0.022
2,27±0,039
0.40+0.015
0,77+0,017
74.5±4.2
72,3±5,7
Толокнянка
1.12+0.032
0,84±0,016
0.25±0.003
0,36±0,008
12.3+1.1
18,1+0,4
Лишайники
кустистые
0,04±0.002
0,04±0,003
0.03+0.001
0,03±0,001
0.7+0.1
1,0+0,1
Кукушкин лен
0.61 ±0.017
0,64±0,013
0.13±0.002
0,22±0,002
5.9+0.4
6,0±0,4
Мхи зеленые
0.13+0.002
0,32±0,004
0.08±0.001
0,14+0,002
5.9+0.3
10,2±0,4
Вороника
0.82+0.010
0,97±0,017
0.18±0.002
0,35±0,009
16.7+1.9
16,4±2,3
Морошка
1.88+0.024
2,63±0,027
0.75±0.014
0,83±0,007
101.0+6.9
94,2±5,7
2
Продолжение табл. 1
Объект
исследований
Сумма
Сумма
Фотосинтез,
Дыхание,
хлорофиллов, каротиноидов, мг С 0 / ( г - ч) мг С 0 / ( г - ч)
мг
мг
2
2
Багульник
0.6110,022
1,33±0,019
0.42±0.008
0,42+0,007
30.314.4
35,712,9
1.9910.17
1,3510,09
Кассандра
0.8610.034
1,8610,037
0,5410,016
0,53+0,004
31.313.3
39,512,9
2.1610.04
1,57+0,11
Подбел
0.83±0,026
1,41 ±0,009
0.3810.006
0,42±0,025
26.812.2
30,1+1,8
2.3410.12
1,56Ю,14
Клюква
0.53Ю.013
1,09+0,014
0.28+0.003
0,34+0,012
29.012.9
27,514,2
2.0210.05
2,1510,12
Голубика
0.70+0.011
1,87±0,019
0.32+0.006
0,48+0,003
74.013.3
77,217,0
2,4910.10
2,4010,05
ассимиляционном аппарате пигменты, количество
которых
в
1,5 - 2,0 раза больше, чем у видов из умеренных широт ( табл. 2). Так, у
березы извилистой на защищенном от северных ветров береговом скло­
не р. Море-Ю юго-западной экспозиции в ельнике травянозеленомошном в августе в 1 г свежих листьев содержалось 2,15 мг пиг­
ментов, а градусом южнее на северной границе лесной зоны
(66° 45' с.ш.) в березняке черничном, граничащем с открытой тундрой,
лишь 1,53 мг; у березы карликовой соответственно 2,96 и 1,46 мг.
С выходом из-под защиты береговой зоны на открытое пространство и
здесь у многих видов начинает снижаться количество пигментов. Ока­
залось, что береза извилистая на береговом склоне реки юго-западной
экспозиции содержит 1,83 мг хлорофилла и 0,33 мг каротиноидов, а в
соседних березовых колках Большеземельской тундры 1,14 и 0,24 мг
соответственно, или в 1,5 раза меньше.
Недостаток тепла сдерживает реализацию северными растения­
ми имеющегося почвенного плодородия. Несмотря на то, что ельник
бруснично-зеленомошный по запасам питательных элементов значи­
тельно богаче лишайникового, его постоянная подверженность дейст­
вию холодных ветров обусловливает низкую концентрацию пигментов,
такую же, как и у изолированного от ветров лишайникового.
Неоднородность климатических условий внутри самого притундрового лесного пояса ("его протяженность в широтном направлении в
зоне исследований около 300 км) также предопределяет большую из­
менчивость физиологических признаков у населяющих его растений.
Так, сосна на севере притундровой зоны в сосняках лишайниковых ле­
том содержала в среднем 0,380 ± 0,006 мг хлорофилла и 0,130 ± 0,005 мг
Таблица
Концентрация пластидных пигментов у растений реликтового лесного остров!
в долине р. Море-Ю (67° 50' с.ш.) 4 - 9 августа 1989 г.,
мг на 1 г свежих листьев
Объект
исследований
Ель сибирская:
хвоя текущего
года
» однолетняя
Ель (подрост):
хвоя текущего
года
» однолетняя
Можжевельник
сибирский:
хвоя текущего
года
» однолетняя
Береза извили­
стая
» карликовая
Брусника
Мхи зеленые
Черника
Голубика
Линнея северная
Толокнянка
альпийская
Ельник травяно-зеле- Ельник бруснично- Ельник лишайни
номошный, склон
зеленомошный, склон вый, вершина склс
Ю - 3 экспозиции
С - В экспозиции
Ю - 3 экспозици
Сумма
Сумма
Сумма
Сумма
Сумма
Сум»
хлорофил- каротино- хлорофил- каротино- хлорофил- кароти
ИДО!
лов
идов
лов
идов
лов
0,481
0,508
0,089
0,088
0,295
0,335
0,077
0,103
0,294
0,300
0,08J
0,091
• *Щ
"1
0,562
0,678
0,127
0,133
0,463
0,557
0,111
0,115
0,506
0,586
0,09^
0,10!
0,680
1,002
0,112
0,167
0,576
0,880
0,133
0,178
0,568
0,853
0,121
0,11
1,827
2,529
1,029
1,819
-
1,182
1,555
0,963
1,392
1,494
1,306
0,813
0,273
0,337
0,195
0,232
0,194
0,175
0,150
1,222
1,468
-
0,29!
0,29)
-
0,326
0,431
0,240
0,307
-
-
-
-
-
1,229
0,25!
ш- 1
-1
-1
-
каротиноидов, а в южной части 0,690 ± 0,007 и 0,150 ± 0,002 мг соотвек
ственно, т. е. и здесь достаточно четко прослеживаются изменения ,
количестве пигментов у растений с продвижением с юга на север.
Низкие температуры вегетационного периода, не превышаю щи,
в наиболее теплый месяц 10 ... 13 °С [15], у растений Крайнего Север,
тормозят формирование пигментного комплекса, прохождение листо
различных этапов онтогенеза. Если на широте Архангельска ( 64° с.Щ]
молодая хвоя ели уже к 20 июня имела хорошо сформированный фотС]
синтетический аппарат с количеством пигментов, превышающим поле,
вину их максимального объема, характерного для первого года вегеть
ции [12], то на северной границе ареала к этому сроку она только вь
свободилась из почечных пленок, а количество пигментов не превышг
ло 25 % ( 0,098 мг хлорофилла и 0,054 мг каротиноидов).
,
Характерной особенностью северных популяций растений явл;
ется высокое содержание в листьях каротиноидных пигментов, у нею
(
(
торых видов более 40 % от общей суммы пигментов (у северотаежных
экотипов этот показатель не превышает 15 ... 30 %). Увеличение кон­
центрации каротиноидных пигментов у растений, произрастающих в
чрезвычайно неблагоприятных климатических условиях, выработано в
процессе длительной эволюции и вызвано, очевидно, необходимостью
защиты хлорофилла от разрушения. В составе зеленых пигментов у
всех изученных видов преобладает хлорофилл «а», однако у растений
северных таксонов его почти на 20 % больше (отношение хлорофилла
«а» к хлорофиллу «б» у растений на Крайнем Севере равно 3,8 ... 4,1, на
широте Архангельска 1,5 ... 2,9).
Сравнение полученных в течение 3 лет данных о б интенсивности
потенциального фотосинтеза у родственных видов растений притундровой зоны и северотаежной подзоны не дает однозначного ответа.
Однако из табл. 1 можно видеть, что максимальная интенсивность это­
го процесса, выраженная на единицу сухой массы листьев, присуща
большинству видов притундрового лесного пояса. У видов из сем. бе­
резовых разница весьма значительна (в 1,2-1,4 раза). Виды из сем. вере­
сковых в сравниваемых климатических районах при освещенности
(54 ... 60) • 10 лк фотосинтезируют с примерно одинаковой скоростью.
При максимальной для Крайнего Севера освещенности 86 • 10 лк (что
фиксировалось нами довольно часто) интенсивность фотосинтеза у се­
верных экотипов оказалась на 14 ... 26 % выше. Способность осуществ­
лять высокий фотосинтез, в 1,5-2,0 раза превышающий фотосинтез рас­
тений умеренных широт, отмечена у альпийских и арктических популя­
ций многих видов растений [2, 8, 10, 14]. Повышенный фотосинтез рас­
тений холодного климата некоторые авторы [2, 10] объясняют струк­
турными особенностями листьев: слабым развитием механических тка­
ней, крупноклеточностью мезофилла, высокой насыщенностью клеток
цитоплазмой и органоидами, редуцированной суммарной площадью
листьев, а также высокой работоспособностью хлорофилла. Наши рас­
четы показали, что у северных видов 1 мг хлорофилла в процессе фото­
синтеза ассимилируется 49,7 ... 122,5 мг СОг, у видов северотаежной
подзоны 26,6 ... 51,0 мг СОг или в 2 раза меньше. В.П. Дадыкин с соав­
торами [6], изучая приспособление растений к условиям Крайнего Севе­
ра, нашел, что они больше поглощают света, чем отражают и пропус­
кают, а дополнительные количества световой энергии используют на
поглощение воды и питательных веществ, транспортировку веществ по
проводящей системе и фотосинтез.
Исследование дыхательной способности (интенсивность дыха­
ния, измеренная при одинаковой температуре [16]) у растений сравни­
ваемых климатических областей показало, что на Крайнем Севере для
поддержания нормальной жизнедеятельности и создания биомассы рас­
тения вынуждены тратить больше запасенной энергии, чем в северота­
ежной подзоне. Так, при температуре 11 ... 21 °С ель на севере ареала в
сухих местообитаниях тратит на дыхание 0,57 ... 0,99, а в аналогичных
фитоценозах северной подзоны тайги 0,49 ... 0,86 мг СОг/ ( г • ч), береза
2,70 и 2,27, брусника 1,65 и 1,15 мг СОг/ ( г • ч) соответственно. Увели3
3
чение затрат на дыхание растениями арктических и притундровых био-j
мов отмечают и другие исследователи [5, 8]. Повышенная дыхательная
активность растений в областях с холодным климатом, очевидно, объ-1
ясняется высокой насыщенностью клеток листа митохондриями [2], а!
также возросшей потребностью клеток в энергии для общеклеточной]
работы. В то же время у растений различных природных местообита­
ний интенсивность дыхания в типичных температурных условиях!
( 10 ... 13 °С на северной границе лесной зоны и в тундролесье, 15 ...I
18 °С на широте Архангельска ) оказалась одинаковой при температуре,!
к которой адаптирован конкретный вид. Такие же результаты были!
получены ранее и другими исследователями в иных природных!
местообитаниях.
Интенсивность транспирации у растений на Крайнем Севере
заметно ниже, чем у однородных видов в умеренных широтах. Так, наг
широте Архангельска ель в течение часа в процессе транспирации теря-1
ет 176 ... 243 мг НгО на 1 г свежей хвои, а на северной границе ареала не!
более 176, сосна соответственно 156 ... 518 и 158 ... 192, растения тундры!
и живого напочвенного покрова 178 ... 796 и 125 ... 588 мг НгО (г • ч).
Таким образом, адаптация растений к природным особенностям!
Крайнего Севера обеспечивается специфическими отклонениями в про-1
цессах метаболизма. Полезные для растений свойства - повышенная!
активность фотосинтетического аппарата, незначительное содержание!
в нем пластидных пигментов, высокая работоспособность хлорофилла,!
умеренный расход воды на транспирацию у растений в областях с хо-|
лодным климатом - закреплены в процессе длительной эволюции. В то|
же время короткий и холодный вегетационный период, увеличенный
расход энергии на поддержание нормальной жизнедеятельности и соз-|
дание органического вещества обусловливают слабый рост и низкую
продуктивность растений этой лесорастительной зоны. Если в северо-|
таежной подзоне у сосны длина главного осевого побега в сосняках!
лишайниковых за год увеличивается на 20,7 ... 30,5 см [13], то на север-'
ном пределе ареала абсолютный максимум прироста в высоту в этич
типах леса у нее не превышает 19,6 ± 0,8 см [17].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1]. В а л ь т е р О . В . , П и н е в и ч Л . М . , В а р а с о в а Н . Н . Практи­
кум по физиологии растений с основами биохимии. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1957.1
341 с. [2]. Влияние температуры на строение листьев и фотосинтез Carex lugem
(Суретасеае) и Arctagrostis arundinacea (Poaceae) I И.М. Кислюк, М.Д. Васьк
ский, Л.С. Бубло,Т.В. Палеева//Ботанич. журн. - 1983.-Т. 68,№ 10.-С. 13251332. [3]. В о з н е с е н с к и й В . Л . , З а л е н с к и й О . В . , С е м и х а т о в а О.А.
Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. - М.; Л.: Наука, 1965. 305 с. [4]. Г а в р и л е н к о В . Ф . , Л а д ы г и н а М . Е . , Х а н д о б и н а Л . М .
Фотометрический метод количественного определения пигментов // Большой
практикум по физиологии растений. - М.: Наука, 1975. - С. 127 - 134. [5]. Газо­
обмен некоторых видов растений притундровых фитоценозов / А.В. Веретенни-
ков Б.А. Семенов, В.Г. Чертовской, Т.А. Чечуева // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. - С. 26 - 31. [6]. Д а д ы к и н В . П . , Б е д е н к о В . П . , Д а ­
в ы д о в а Ю А О зависимости оптических свойств листьев древесных расте­
ний от удобрения почвы // ДАН СССР. - 1959. - Т. 128, № 6. - С. 1305 - 1308.
[7] Е р м а к о в В . И . Морфо-физиологические адаптации основных видов
березы на Севере // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям
Севера. - Петрозаводск, 1975. - С. 63 - 88. [8]. З а л е н с к и й О . В . Экологофизиологические аспекты изучения фотосинтеза. - Л.: Наука, 1977. - 57 с.
[9] И в а н о в Л . А . , С ц л и н а А . А . , Ц е л ь н и к е р Ю . Л . О методе быстро­
го взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботанич. журн. - 1950. - Т. 35, вып. 2. - С. 171 - 185. [10]. Интенсивность фотосин­
теза и строение листьев некоторых растений арктической тундры / И.М. Кислюк М.Д. Васьковский, Л . С Бубло, Т.В. Палеева // Эколого-физиологичсские
исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. - С. 65-71. [11]. К о з у б о в Г . М . Некоторые особенности
адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера // Вопросы адаптации
растений к экстремальным условиям Севера. - Петрозаводск, 1975. - С. 89 - 104.
[12]. К о н о в а л о в В . Н . Сезонная динамика содержания пластидных пигмен­
тов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений // Журн. общей био­
логии. - 1988. - Т. 49, № 5. - С. 611-617. [13]. Л и с т о в А . А . , К о н о в а л о в
В . Н . Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту //
Лесоведение. - 1988. - N° 1. - С. 33-42. [14]. П ь я н к о в В . И . Анализ темпера­
турной зависимости фотосинтеза близкородственных видов растений арктиче­
ских и умеренных широт//Экология. - 1980. - № 3. - С. 37 - 41. [15]. С е м е н о в
Б . А . , К у б р а к Н . И . , Ч е р т о в с к о й В . Г . К характеристике экологиче­
ских условий под пологом притундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. - С. 11 - 25. [16]. С е м и х а т о в а О . А . Показатели, харак­
теризующие дыхательный газообмен растений // Ботанич. журн. - 1968. - Т. 53,
вып. 8. - С. 1069-1084. [17]. Ц в е т к о в В . Ф . , С е м е н о в Б . А . Сосняки
Крайнего Севера. - М.: Агропромиздат, 1985. - 116 с.
Поступила 20 декабря 1994 г.
3 «Лесной журнал» № 6