ЭКОЛОГО–ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ORPHILUS С. В. Пушкин

ЭКОЛОГО–ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА
ORPHILUS ER. (COLEOPTERA: DERMESTIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ
С. В. Пушкин
Ставропольский государственный университет
Род Orphilus, образует монотипическое подсемейство Orphilinae, до
последнего времени включал 3 вида. 1 вид – O. dubius Wickham известен
из миоценовых отложений (США). Два из них – O. ater Er. и O. subnitidus
Lec. – встречаются в Северной Америке, третий – O. niger Rossi – широко
распространён в Северной и Южной Европе, в Средиземноморье, на
Кавказе и в горах Средней Азии. Известен он и из Малой Азии (Reitter,
1886), однако изучение экземпляров из Турции Р. Д. Жантиевым, показали,
что здесь род Orphilus представлен (O. beali sp. n.) (Жантиев, 2001).
Биология кожеедов рода Orphilus плохо изучена. Известно, что в
имагинальной фазе все виды питаются на цветах (Пушкин, 2002). Личинки
одного из видов были найдены в древесине дуба (Paulian, 1942). O.
subnitidus был выведен из мертвых насекомых, собранных в здании
(Spencer, 1942). Позднее личинок этого вида удалось обнаружить в
мертвых ветвях земляничника (Beal, 1985). Наши исследования показали,
что на территории Предкавказья O. niger часто встречается в плодовых
телах старых грибов.
Сборы имаго и личинок проводились автором в Крыму; Украине:
города Донецк, Кировоград, Одесса; России: Ростовская область,
Краснодарский, Ставропольский края, Дагестан, Карачаево-Черкессия.
Кроме того, были изучены коллекционные материалы музея кафедры
зоологии
Ростовского
госуниверситета
(РГУ),
Кировоградского
краеведческого музея (Кировоград, Украина), музея Одесского
государственного университета (Одесса, Украина). Часть материала
любезно предоставили энтомологи: Самойленко А. А. (Молдавия), Дузь С.
А. (Закавказье), Драч Д. А (Украина), Арзанов Ю. Г. (Россия).
ЭКОЛОГИЯ
В работе приводится обобщённая характеристика видов, а также
данные полученные в ходе лабораторного разведения O. niger.
Имаго появляются на цветах в начале – середине мая (раньше в
южных районах) и встречаются до середины августа. В лабораторных
условиях продолжительность жизни достигает 3,5 месяца (при 20-28° и
влажности 55-70%). На цветах питаются нектаром и пыльцой. Жидкая
пища захватывается максиллами, которые периодически выдвигаются
вперед. Густой пучок волосков на вершине галеа намокает и затем
отжимается внутренними структурами ротового аппарата (Жантиев,
2001).
Для сбора пыльцы имаго постоянно перемещаются по соцветию,
находят тычинку и, ощупывая тычиночную нить максиллярными
щупиками, продвигаются от основания к пыльнику. Сбор пыльцы
осуществляется максиллами, которые в этом случае совершают не
продольные (как у остальных кожеедов), а встречные движения.
Мандибулы не участвуют в захвате пыльцы, но совершают колебательные
движения, не совпадающие по фазе с движениями максилл. Это
способствуют продвижению пыльцы в ротовой полости и её перетиранию
между молярными выступами. Жуки питаются на цветках только в
первой половине дня до 14-15 ч (на равнине) и до 15-16 ч (в горах), после
чего зарываются в соцветия. В лабораторных условиях зарываются в
субстрат, либо прячутся в укрытия.
Самки отыскивают лишённые коры участки древесины (сучья, пни,
дупла), насыщенные гифами грибов, образующих деструктивную
(бурую) гниль. Яйца откладываются в трещины или углубления.
Попытки разными авторами вынудить самок О. niger отложить яйца на
сухих насекомых не дали положительных результатов (Жантиев, 2001;
Пушкин, 2002). Инкубационный период продолжается от 10 до 15,5 дней
и зависит от температуры субстрата и его влажности. Вышедшие из яиц
личинки длиной 0,85-1,05 (±0,24) мм. Передвигаются личинки медленно
(скорость около 9-12 мм в минуту). После первой линьки, начинают
вгрызаться в древесину. Часто образуют группы из 3-4 особей, грызущих
в непосредственной близости друг от друга. В этом случае личинки
периодически выходят на поверхность и меняются местами. В результате
образуется небольшая общая полость с несколькими входными
отверстиями и "отнорками", которые впоследствии превращаются в
индивидуальные ходы. Несмотря на отсутствие стемм, личинки, сохраняют чувствительность к свету и избегают ярко освещенных поверхностей
(отрицательный фототаксис). На это указывает слабая пигментация щек,
на которых у личинок других кожеедов располагаются органы зрения. В
естественных условиях личинки выходят на поверхность в ночное время.
Бурые, или деструктивные, гнили образуются грибами, которые
гидролизуют клетчатку и потребляют до 65-70 % древесины. Остаток
состоит из лигнина и подобных ему веществ (Комаров, 1934; Ванин,
1955). Обычные дендробионты, например личинки усачей, не могут развиваться в такой древесине (Мамаев, Данилевский, 1975). Личинки рода,
являются облигатными потребителями этого субстрата. Они способны
развиваться на нём после гибели грибов и высыхания древесины. О чём
свидетельствует опыт выращивания личинок Р. Д. Жантиева на древесине
ивы, хранившейся в лаборатории в течение 10 лет (Жантиев, 2001).
Личинка периодически отгрызает порцию субстрата с помощью
мандибул, а затем совершает 8-30 (±7) жевательных движений,
обеспечивающих измельчение пищи между молярными выступами.
Микроскопический анализ нагрызенных опилок и экскрементов даёт
основание считать, что личинки потребляют преимущественно гифы
грибов и по существу являются мицетофагами (Пушкин, 2002). Более
плотные частицы древесины они не заглатывают, а превращают в
буровую муку, которую частично смещают на дорсальную поверхность
тела, где она образует очень плотную оболочку. Её удержанию
способствуют крючковидно изогнутые волоски на дорсальной
поверхности тела, а также адгезивные свойства кутикулы, покрытой
выделениями. Эта оболочка образуется после начала грызения и
сохраняется при выходе личинок из ходов, делая их трудноразличимыми
на поверхности субстрата.
Сухие
насекомые
(мелкие
двукрылые,
жесткокрылые),
помещенные на поверхность субстрата в наших опытах, не привлекали
личинок. После 2-ой линьки они обычно не появлялись на поверхности.
Диаметр входных отверстий личинок 2-го возраста составляет 0,4-0,6 мм.
По мере роста круглые в сечении ходы расширяются и достигают 2-2,2
мм в диаметре. На всём своём протяжении она закрыта плотно
утрамбованной буровой мукой и экскрементами. Ходы большинства
личинок располагаются близко друг от друга, часто пересекаются, в
результате чего древесина приобретает губчатую структуру. Отдельные
личинки могут удаляться от колонии, но они также прокладывают ходы
с многочисленными слепыми ответвлениями. Благоприятный для
развития личинок участок древесины заселяется в течение нескольких
лет, что приводит к его полному разрушению.
Развитие личинок продолжается 1,5-2 года и зависит от наличия
подходящего кормового субстрата. Фенология O. niger (от имаго до
имаго) показана в таблице 1. Личинки линяют 6-7 раз (6 – самцы; 7 –
самки). Личинки последнего возраста готовят специальную камеру для
окукливания. Они выходят на поверхность древесины или в
открывающуюся наружу полость и выгрызают прямой ход длиной 18-25
(±2) мм и диаметром около 2-2,5 (±0,25) мм. В его конце личинка
разворачивается головой к выходу и окукливается. Пространство,
отделяющее куколку от выхода, заполнено плотно спрессованной буровой
мукой. Молодой жук прокладывает путь на поверхность, разрыхляя и
перемещая этот субстрат от переднего к заднему концу тела.
Большинство жуков справляется с этой задачей, однако, нами найдены
жуки погибшие недалеко от выхода.
В силу особенностей биологии виды рода обладают комплексом
аутапоморфий. Имаго и личинки сохранили в себе сочетание
плезиоморфных признаков – имагинального глазка и урогомф личинок
(Жантиев, 2000). Таким образом, Orphilus резко отличается по
морфологическим и биологическим характеристикам от остальных видов
семейства Dermestidae. Эти факты послужили основанием для (Paulian,
1942), высказывать предположение о родственных связях Orphilus в
частности – O. niger с Cucujoidea. Филогенетический анализ дерместид
позволил выдвинуть строгую и чётко обоснованную систему семейства
(Жантиев, 2000), которая сняла все эти сомнения.
Таблица 1
Фенология O. niger на территории Северного Кавказа*
I
(-)
II
(-)
III
(-)
IV
О
V
+
I
(-)
II
(-)
III
(-)
IV
-
V
-
I
(-)
II
(-)
III
-
IV
О
V
О
+
Месяцы 1 года
VI
VII
VIII
+
+
+
*
*
Месяцы 2 года
VI
VII
VIII
Месяцы 3 года
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
-
(-)
(-)
(-)
IX
-
X
(-)
XI
(-)
XII
(-)
IX
X
XI
XII
+
*
+
+
*
(-)
(-)
(-)
* примечание: + – имаго; - – личинка; (-) – личинка в не активном
состоянии; * – яйцо; О – куколка.
Предками этой группы (как и всех рецентных кожеедов), были
ксерофильные дендробионты, питавшиеся трупами членистоногих. Гифы
грибов, образующих бурые гнили, вначале могли быть источником влаги,
затем – дополнительной пищи и, наконец, стали основным пищевым
субстратом. На первых этапах личинки питались на поверхности субстрата,
как это делают сейчас личинки первых возрастов Orphilus. Частицы
отгрызаемой древесины застревали между густыми волосками на голове и
тергитах, создавая дополнительную защитную оболочку. Углубляясь в
мягкий субстрат, личинки находили не только свежую пищу, но и
дополнительную защиту от хищников и паразитов. Оболочка из буровой
муки также сохранялась, позволяя личинкам перемещаться в лабиринтах
ходов в субстрате или выходить время от времени на поверхность. В
отличие от истинных дендробионтов, они сохранили признаки
поверхностно живущих личинок. Это их свойство особенно ярко
проявляется в способе окукливания. Типичные дендробионты
окукливаются в конце личиночного хода, доведённого почти до
поверхности. Личинки Orphilus прокладывают для этого специальный ход
с поверхности, подобно другим кожеедам (Dermestes).
Следует, однако, признать, что в целом Orphilinae является
высокоспециализироваыной группой, обладающей рядом апоморфных
признаков. Полный их перечень дан в работе (Жантиев, 2000). К их числу у
личинок относятся изогнутые хеты, наличие молярного выступа на
мандибулах и строение 9-го сегмента брюшка, а у имаго – голая
поверхность кутикулы, дополнительное сочленение передних тазиков,
"копательные" голени и др.
Изогнутые волоски обеспечивают образование и удержание
оболочки из буровой муки и экскрементов. Расположенные между ними
длинные тонкие волоски, выполняют механосенсорную функцию.
Редукция органов зрения была вызвана формированием на голове
вышеупомянутой оболочки. Молярный выступ на мандибулах личинок,
отсутствующий у всех других кожеедов, но имеющийся у личинок
мицетофагов из многих семейств жесткокрылых, используется для
измельчения пищевого субстрата, состоящего преимущественно из
мицелия. Наличие этого образования у имаго Orphilus пока трудно
объяснить. Можно предполагать, что в прошлом жуки также питались
грибами и при переходе к антофагии стали использовать молярные
выступы для перетирания пыльцы. Морфологические адаптации личинок
–
склеротизация стернитов и плейритов, уменьшение дыхалец и
модификация 9-го сегмента брюшка – связаны с необходимостью
перемещения и уплотнения пыльцевидных частиц буровой муки.
Основная масса этого материала перемещается под уплощённой
вентральной поверхностью тела, а затем утрамбовывается каудальными
структурами, имеющими форму, аналогичную "тачке" короедов.
Урогомфы используются для фиксации и продвижения тела вперёд при
прокладке хода. Такое сильное преобразование 9-го сегмента брюшка
привело к редукции 10-го сегмента и перемещению анального отверстия в
сочленовную область между 8-м и 9-м стернитами.
Наиболее интересной особенностью имаго Orphilus является
строение передних тазиков, имеющих второе, дополнительное,
сочленение с переднегрудью (Жантиев, 2000). Такое строение не
наблюдается у других Coleoptera. Это новообразование позволяет
стабилизировать ось вращения удлинённого тазика под заданным углом к
телу или усилить движение ног при прохождении жука через узкий ход.
Этому способствуют другие особенности строения – гладкая, лишенная
хет и волосков поверхность кутикулы и уплощённые, снабжённые
шипиками голени.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КАТАЛОГ
МИРОВОЙ ФАУНЫ
Ниже мы приводим каталог подсемейства мировой фауны, как
рецентных, так и вымерших:
Подсемейство Orphilinae Le Conte, 1861:107.
2
3
1
2
3
4 4
1
Рис. 1. Карта ареалов распространения видов рода Orphilus Erichson:
1- Orphilus ater, 2- Orphilus subnitidus, 3- Orphilus beali, 4- Orphilus niger.
Типовой род: Orphilus Erichson, 1846:424 (Синонимия: Orphili Le Conte,
1861:107; Orphilini Casey, 1900:140).
Род Orphilus Erichson, 1846:424.
Типовой вид: Byrrhus niger Rossi, 1790:39.
Список видов:
Orphilus ater Erichson, 1846: 463 (Синонимия: Orphilus glabratus var. ater
Jayne, 1882: 373; Orphilus subnitidus Rauterberg, 1885: 59). Распространение:
Aмерика: Канадa: Онтарио, США. Северо-Американский вид. Рис.1 (1).
Orphilus beali Zhantiev, 2001: 612. Распространение: Европа: Кипр,
Франция, Греция, Tyрция, Aзия: Израиль, Сирия. Ареал вида видимо,
ограничен странами Средиземноморья (хотя не исключается возможность
завоза в другие регионы). Рис.1 (3).
Orphilus dubius Wickham, 1912: 15. Распространение: Aмерика: Колорадо
(фоссилии: Миоцен). Единственный известный ископаемый вид рода.
Orphilus niger (Rossi, 1790: 39) (Синонимия: Byrrhus niger Rossi, 1790: 39;
Anthrenus glaber Creutzer in Panzer, 1796: 11; Anthrenus glabratus Fabricius,
1801: 109; Ophilus niger Reitter, 1891: 170). Распространение: Eвропа,
Украина, Молдавия, Россия, Турция, Aфрика: Алжир, Египет, Марокко,
Тунис, Aзия: Кавказ, Таджикистан, Узбекистан. Ареал вида ограничен
Палеарктическим регионом. Рис. 1 (4).
Orphilus subnitidus Le Conte, 1861: 109 (Синонимия: Orphilus glabratus Le
Conte, 1878: 471; Orphilus glabratus var. subnitidus Jayne, 1882: 373; Orphilus
chalybaeus Casey, 1900: 164; Orphilus aequalis Casey, 1900: 164; Orphilus
niger Spencer, 1942: 27). Распространение: Aмерика: Канада, Восток США.
Северо-Американский континент. Рис. 1 (2).
ЛИТЕРАТУРА
Ванин С. И. Лесная фитопатология. М.–Л.: Изд-во Гослесбумиздат,
1955. -416 с.
Жантиев Р. Д. Система и филогения жуков-кожеедов (Coleoptera,
Dermestidae) // Зоол. журн.. 2000. Т. 79. №3. С. 279-311.
Жантиев Р. Д. Жуки-кожееды рода Orphilus Er. (Coleoptera,
Dermestidae) фауны Палеарктики // Энтомол. обозр.. 2001. Т. LXXX. №3.
С. 611-619.
Комаров Ф. О химическом составе древесины, поврежденной
дереворазрушающими гнилями // Бумажная промышленность. 1934. Т. 2.
С. 49-64.
Мамаев Б. М., Данилевский М. Л. Личинки жуков-дровосеков.
М.: Наука, 1975. -282 с.
Пушкин С.В. Жуки-мертвоеды и кожееды (Coleoptera: Silphidae,
Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное
значение). Дис. … канд. биол. наук. Астрахань, 2002. 155 с.
Пушкин С. В. Экология редкого вида кожеедов (Coleoptera,
Dermestidae) Orphilus niger Rossi, 1802 на территории Центрального
Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы
экосистем Южных регионов России и сопредельных территорий: 15
Межреспубликанская науч. практ. конф., Краснодар, 2002. С. 194-195.
Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Сем. Dermestidae.
С.-Пб., 1913. C. 824-832.
Beal R. S. Review of Nearctic species of Orphilus (Coleoptera:
Dermestidae) with description of the larva of O. subnitidus LeConte //
Coleopterist´s Bulletin. 1985. № 39. S. 265-271.
Casey T. L. Review of the American Corylophidae, Cryptophagidae,
Tritomidae and Dermestidae with other studies // Journal New York
Entomological Society. New York. 1900. №8. S. 51-172.
Fabricius I. C. Systema Eleutheratorum secundum ordines, genera,
species adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus. I. Kiliae,
1801. XXIV. -506 pp.
Jayne H. F. Revision of the Dermestidae of the United States. Proceding
American Phil. Society, 1882. Philadelphia № 20. S. 343-377.
Le Conte J. L. Classification of the Coleoptera of North America. Part I.
Smithsonian Miscellaneous Collections, 1861. Washington. XXIV. -348 pp.
Paulian R. The larvae of the sub-family Orphilinae and their bearing on
the systematic status of the family Dermestidae (Col.) // Ann. Ent. Soc. Am.
1942. Vol. 35. S. 35-46.
Rauterberg F. Coleoptera of Wisconsin // Procedings Natural History
Society. Wisconsin. 1885. P. 58-59.
Reitter E. Bestimmungs-Tabellen der europäischen Coleopteren. III Heft.
II. Auflage. Enthaltend die Familien: Scaphidiidae, Lathridiidae und
Dermestidae. Mödling. 1886. P. 40-74.
Reitter E. Dermestidae. Catalogus Coleopterorum Europeae, Caucasi et
Armeniae Rossicae // Weise cum aliis sociis coleopterologicis. Berlin, Mödling,
Caen. 1891. Bd. VIII. -420 pp.
Rossi P. Fauna Etrusca, sistens Insecta, quae in provinciis Florentina et
Pisana praesertim collegit. Masi & Sociorum. 1790. XXIII. -272 pp.
Spencer G. J. Insects and other arthropods in buildings in British
Columbia // Procedings Entomological Society British Columbia. Vernon. 1942.
№ 39. S. 23-29.
Wickham H. F. A report a some recent collections of fossil Coleoptera
from the Miocene shales of Florissant // Bulletin Laboratories Natural History
University Iowa. 1912. Vol. 6. P. 3-38.