Мы полагаем – всё. А что может делать или действительно
реклама
СЕКЦИЯ 8 С.П. РОМАНОВ Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург spromanov@SR1070.spb.edu МЫ ПОЛАГАЕМ – ВСЁ. А ЧТО МОЖЕТ ДЕЛАТЬ ИЛИ ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ДЕЛАЕТ НЕРВНАЯ СИСТЕМА? Аннотация Рассматриваются принципы преобразования сигналов в системе управления движениями, представляя её как систему автоматической регуляции. Полагаем, что выявленные закономерности взаимодействия нейронов и выполняемые ими функции в сетях возбуждающих и тормозных нейронов могут быть отнесены ко всей нервной системе. Возникшая в середине 20 столетия аналогия между генерацией согласно закону «всё-или-ничего» импульса на выходе биологического нейрона и имеющим 2 устойчивых состояния триггером породила концепцию единых принципов управления в мозге и вычислительной машине. Кибернетика, бионика, нейрокибернетика и нейроинформатика способствовали развитию математических методов описания поведения сложных систем, представляемых как «чёрный ящик» [1], анализу надёжности и избыточности логических однородных сетей [2], затрагивая проблемы обучения и памяти, применению теории нелинейных и differential-difference уравнений для изучения математических проблем, ассоциирующихся с интегративным поведением нервной системы и мозга [3], и вновь возвратившихся к описанию поведения в попытке решить проблему соотношения разума и тела через управляемые параметры в синергетическом подходе [4]. Заблуждением кибернетического подхода было представление о нервной системе как органе мышления. Нацелив учёных различных специальностей на анализ процессов преобразования сигналов в зрительной и других сенсорных системах организма, технический мимезис успешно решает задачи распознавания и классификации образов на однородных структурах. Разработка алгоритмов реализации искусственных нейронных сетей в вычислительной среде привела к созданию «интеллектуальных» систем обработки больших потоков информации, хотя парадигма большого количества элементов потерпела полное фиаско с появлением вычислительных машин с практически неограниченным объёмом памяти. Пытаясь понять происхождение сознания, человечество вновь обращается к вселенскому разуму, приписывая элементы сознания физическим объекУДК 004.032.26(06) Нейронные сети 104 СЕКЦИЯ 8 там микро- и макромира [5]. В стремлении понять принципы работы мозга современные исследователи обращаются к представлению о хаоса в работе нервной системы. Действительно, для внешнего наблюдателя, потоки импульсов в одиночном волокне представляют случайный процесс и на каком-либо участке последовательности могут коррелировать с входным воздействием, но не отождествляться с ним. Как же может обстоять иначе, если, наблюдая разряды двигательной единицы, из-под контроля исчезают тысячи параллельно работающих мышечных волокон. На одной клетке Пуркинье мозжечка насчитывают 200000 синапсов, рецепторные образования сенсорных систем обладают различными постоянными времени адаптации к физическому воздействию, и паттерн импульсного потока в отдельном афферентном волокне не может передать без искажений форму сигнала соответствующей физической природы. Здесь впору обратиться к термодинамике, и каждый разряд нейрона представить как кинетическую энергию молекулы при вычислении температуры. Рассматривая NK-автоматы Кауффмана С.А. как «очень интересный шаг к пониманию кибернетических свойств биологических систем», Редько В.Г. подчёркивает, что «эта теория в основном иллюстративна, но, тем не менее, она – очень привлекательный "стимулирующий сценарий" (хорошо развитый математически) для исследования кибернетической эволюции живых организмов». Это пример подхода математика к изучению биологического прототипа. В отличие от теоретических концепций мы исследовали принципы преобразования импульсных потоков на физических моделях, выбрав объектом анализа систему управления движениями. Поиск моторных систем, локализующих двигательную функцию в организме, начался, повидимому, с работы G. Fritsch и E. Hitzig, опубликовавших в 1870 году сообщение о том, что стимуляция некоторых областей новой коры мозга может вызвать сокращение скелетных мышц. С открытием моторной коры казалось, что моторную функцию можно будет «вычленить» из всего головного и спинного мозга. Выполненные с тех пор нейрофизиологические исследования позволили установить связи между структурными образованиями мозга, участвующими в управлении или регуляции движений. Но как они функционируют, чтобы инициировать целенаправленное координированное движение, какие процессы преобразования информации в этих структурах происходят? Анализируя нейронные связи, авторы [6] обсуждают когнитивные процессы, проявляемые целостным организмом, или структуры гипотетических генераторов паттернов, формирующих локомоторные циклы. Такие модельные представления вызывают УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 105 СЕКЦИЯ 8 сомнение, а так ли всё происходит в нервной системе? Авторы обзора [7], пытаясь исследовать моторные функции с уровня мотонейронов и проследить в мозгу пути, воздействующие на них, отмечают, что обращение к связям внутри мозга создаёт только грубый набросок нейроанатомии, показывая мозг как трехмерный тканевый комплекс, заключенный в черепе и спускающийся вниз по позвоночному каналу. Сталкиваясь с наблюдаемым в любой мозговой структуре «непостижимым хаосом», невозможно систематически охарактеризовать поток сигналов в эту структуру, и «потому наше сознание отказывается вообразить, что такая структура может делать с этим потоком. Поиски "моторной системы" длятся до сих пор, и резонно спросить, могут ли они быть завершены?» ([7], с.101). Основы современного подхода к решению задач, стоящих перед физиологией движений, были заложены Н.А. Бернштейном [8], которому удалось выйти за рамки чистой биомеханики, связав вопросы взаимодействия организма с внешней средой с нервными механизмами целенаправленного активного воздействия на внешние, окружающие организм, объекты. Он впервые обратил внимание на необходимую сложность управляющей системы, в качестве которой выступает мозг, исходя из сложности взаимодействия многозвенных кинематических цепей опорнодвигательного аппарата, «сочлененных с очень большим количеством кинематических степеней свободы взаимной подвижности и деформации». Функция управления Н.А. Бернштейном была определена в потребности ограничения избыточных степеней свободы, в преодолении возникающих в процессе движения реактивных сил и сил инерции. Управляемость такой системы для выполнения координированных двигательных актов может быть обеспечена только в процессе взаимодействия и циклических двусторонних связей между рецепторным аппаратом, эффекторами и «приборами центральной перекодировки». Таким образом, Н.А. Бернштейн пришел к необходимости кольцевого управления, представив модель координационного рефлекторного кольца [9]. Все эти представления привели к концепции о вероятностностатистической природе работы мозга, который является многоуровневой иерархически организованной системой, осуществляющей многопараметрическое управление поведением организма с использованием многочисленных петель обратной связи [10]. Наличие обширных контуров циркуляции информации приводит к тому, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Все нервные структуры участвуют в программировании и регуляции поведения. Заслугой Н.А. Бернштейна является выделение ведущих уровней организации двиУДК 004.032.26(06) Нейронные сети 106 СЕКЦИЯ 8 гательной функции, обеспечивающих процессы научения и овладения двигательными навыками, в результате которых управление движением может осуществляться на более низком уровне в иерархической структуре, уходя, в частности, из сферы сознания на уровень двигательных автоматизмов. Исследуя вопросы организации операторской деятельности, Рокотова Н.А. писала, что «Слишком сложной является такая управляющая система, как мозг, чтобы можно было получить сколько-нибудь ясное представление о логике ее работы на основании чисто эмпирических подходов. Путь, который прошла за последние 100 лет физиология ЦНС, привел к неизбежности модельных представлений. Впервые с отчетливой ясностью силу модельных представлений о функциональной структуре нервных процессов продемонстрировал И.П. Павлов, описавший условный рефлекс и создавший на основе условного рефлекса учение о высшей нервной деятельности. Н.А. Бернштейн создал модель биологического сервомеханизма как структуры, осуществляющей текущее управление двигательным процессом. Дальнейшее развитие модельных представлений связано с уточнением, усложнением и объединением гипотез, предложенных И.П. Павловым и Н.А. Бернштейном» [11, с. 26]. С этих позиций мы приступили к моделированию и к изучению нейронных механизмов реализации двигательной функции, поднимаясь от свойств мышц и рецепторов к механизмам сегментарного уровня управления активностью мотонейронов и надсегментарным структурам мозга. Функциональная и структурная сложность нервной системы не позволяет исследовать на живом объекте механизмы преобразования сигналов в кольцевых структурах, имея под одномоментным контролем для анализа все необходимые точки, даже в организации управления сокращением одной мышцы. Это можно осуществить на организованной соответствующим образом модели, включающей элементы периферического отдела опорно-двигательного аппарата и нейронных структур сегментарного уровня. Входы и выходы структурно-функциональной модели сопоставимы с данными нейрофизиологических исследований. Это позволяет оценить правильность или ошибочность заложенных в модель концепций. В частности, электронный аналог мышцы представляет систему 10 дифференциальных уравнений, решаемую в реальном масштабе времени на операционных усилителях, но не имеющую аналитического решения. Аналоги нейронов воспринимают импульсы на входах и генерируют на выходе последовательности импульсов. Результатом изучения закономерностей преобразования сигналов стало представление о гомеостатировании паттернов импульсных потоков свойствами элементов кольцевых структур. В кольцевой структуре циркулирует не тот же самый поток импульсов. На каждом элементе кольца, УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 107 СЕКЦИЯ 8 в нашем случае, афферентных нейронах от мышечных рецепторов (веретена и сухожильного органа Гольджи), возбуждающих и тормозных интернейронах, клетках Реншоу и мотонейроне, в каждом цикле вновь восстанавливается паттерн активности, не идентичный из-за разброса межимпульсных интервалов в последовательности циклов [12]. Другим свойством кольцевой структуры является возможность модуляции эндогенных паттернов воздействиями на любой элемент кольца. После прекращения воздействия активность в кольцевой структуре возвращается к исходному уровню, если не нарушены свойства её образующих элементов. Импульсный поток в замкнутой цепи структурирован и имеет энергетическое значение подобно растягиваемой или сжимаемой пружине. Многочисленные кольца регуляции, замыкаемые на один мотонейрон (мышцу или группу мышц подвижного звена), представляют гомеостатический механизм многопараметрической регуляции активности мотонейронных пулов. Полагаем, что в такую же регуляцию вовлекаются надсегментарные структуры и кора больших полушарий. Шесть важнейших моторных трактов передают импульсы с надсегментарных уровней к сегментарному для регуляции позы и движений. Некоторые из них дублируются, но моторных трактов значительно меньше, чем сенсорных. Памятью системы служат связи между элементами нейронной сети, в которой сами сигналы в соответствии с их интенсивностью выбирают пути своего распространения, активируя соответствующие синаптические окончания. Возбуждение какой-либо структуры соответствует считыванию состояния её элементов, с выходом которых паттерны сигналов могут возбуждать другие структуры на разных уровнях нервной системы. Реализованная на модели нейронная структура предстаёт как автоматический регулятор, в нашем случае, мышечного сокращения или положения подвижного звена, в которой нет места разуму. Реализуемое на модели поведение отдельных элементов и системы в целом закладывается не в виде его предварительного описания подбором аппроксимирующих многочленов, а является результатом решения дифференциальных уравнений, описывающих механизмы биологических процессов на уровне, лежащем в основе видимого поведения. Если эти уравнения составлены правильно и их достаточно для описания механизмов, обеспечивающих поведение исследуемого объекта, то и электронный аналог на своем выходе или выходах реализует такое же поведение в наглядной форме и в реальном масштабе времени. Так как эти дифференциальные уравнения в большинстве случаев нелинейны, то их решение в реальном масштабе времени на элементах аналоговой техники и представляется как электронная модель, в которой любая точка схемы может быть под наблюдением и контролем экспериментатора. В этом плане для УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 108 СЕКЦИЯ 8 такой сложно организованной структуры как мозг никакое словесное или математическое описание происходящих в нём процессов не дает всестороннего понимания реализуемых механизмов функционирования и раскрытия их принципиальных возможностей как работающий аналог. Можно полагать, что в процессе становления сенсомоторного навыка формируются достаточно устойчивые кольцевые структуры, объединяющие элементы сенсорных и моторных распределенных сетей (рис. 1). Объединение функционирующих в регуляторном кольце элементов составляет структурную основу программной регуляции движений, обеспечивая их гомеостатирование, сохраняя для каждого индивидуума его характерный «почерк». Взаимодействие между контурами кольцевого управления весьма динамично и охватывает диапазон переходов от полного блокирования циркуляции импульсного потока в кольце до игнорирования модулирующих влияний, если импульсация стабилизирована на уровне значительных интенсивностей. Для дальнейшего развития модельных представлений о взаимодействии надсегментарных структур моторной системы мы используем анализ колебаний произвольно удерживаемого человеком изометрического усилия, следящего за его величиной по цепи обратной связи. Интерпретация результатов основана на том, что в активности мотонейронов отражено состояние всех уровней центральной нервной системы. Так как различна протяжённость восходящих и нисходящих трактов, различно число переключающих нейронов и время преобразования сигналов на каждом уровне иерархически организованной системы управления, то преобразование Фурье колебаний усилия представляет характерное распределение амплитуд спектральных составляющих вдоль оси частот, соответствующее активности каждого уровня (рис. 2). УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 109 СЕКЦИЯ 8 Моторная кора (пирамидный тракт 1 млн. волокон) 13 м/с 60 м/с НБО ВБО Проприоспинальные тракты Ядра таламуса Мотонейроны Афферентные нейроны Мышцы Экстероцептивная чувствительность Регулируемый параметр Рис. 1. Пример организации кольцевых связей на мотонейронах сегментарного уровня. Волокна пирамидного тракта, спускающиеся к интернейронам внутренней (ВБО) и наружной базилярной области (НБО) имеют разные скорости проведения. Причём нейроны НБО могут возбуждать тормозные нейроны ВБО, блокирующие влияние проприоцептивных трактов на мотонейроны. Непосредственный путь от афферентных нейронов к мотонейронам соответствует безусловному рефлексу 15 лет начало . 4 отказ контроль .3 .2 .1 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Гц 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Гц Рис. 2. Распределение спектральной плотности колебаний одновременно удерживаемого изометрического усилия левой (слева от центральной оси) и правой (справа) рукой в тесте на утомление (усреднение по группе юниоров, 15 лет) Тонкая линия – в начале, широкая линия – на 8 мин удержания усилия 5 кг, линия с точками – через 40 мин отдыха после прекращения теста. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 110 СЕКЦИЯ 8 Значительное увеличение активности на момент отказа от продолжения теста связываем с компенсацией влияния тормозных механизмов при утомлении: в диапазоне 0-2 Гц произвольное управление с участием коры и пирамидного тракта, 4-6 Гц – в структурах базальных ганглиев, 810 Гц – относим к рефлекторным цепям сегментарного уровня, 12-16 Гц – возможно, синхронизация активности и рекрутирование двигательных единиц с большой скоростью проведения возбуждения. Характерно, что в старших возрастных группах 20-30 лет и > 60 лет граница высоких частот смещается соответственно к 14 и 12 Гц в область более низких частот. После отдыха сохраняется повышенное возбуждение в структурах базальных ганглиев в контрольном тесте с тем же усилием. Обследование пациентов с диагнозом болезнь Паркинсона или другими неврологическими дисфункциями центральных отделов нервной системы позволит конкретизировать возможные зоны поражения и обосновать их участие в формировании патологического состояния соответствующей организацией связей в модели. Надсегментарные структуры можно представить как параллельную вложенную друг в друга расширяющуюся систему колец, которые образованы восходящими путями афферентных сигналов и нисходящими трактами от корковых и подкорковых структур, замыкаемыми на нейронах сегментарного уровня. Важным моментом работы управляющей инерционным объектом системы является возможность формирования нейронными структурами опережающего значения моторных команд. Нами предложена структура, которая трансформируется с учётом работы нейронов в хорошо анатомически исследованную схему связей между тормозными нейронами коры мозжечка. Полагаем, что такие же структуры, выполняющие функцию экстраполяции, образованы системой клеток в колонках коры больших полушарий и, возможно других образованиях моторной системы. Поэтому уже сенсорные системы могут формировать опережающий динамический образ окружающей среды. Работа выполнена при финансовой поддержке РГНФ (грант 04-0600319а). Список литературы 1. Прибрам К. Языки мозга. Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии. М.: Прогресс, 1975. 464 с. 2. Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики. Перцептроны и теория механизмов мозга. М.: Мир, 1965. 480 с. 3. Griffith J.S. Mathematical neurobiology. An introduction to the mathematics of the nervous system. London and New York: Academic Press. 1971. 170 p. 4. Хакен Г. Принципы работы головного мозга. Синергетический подход к активности мозга, поведению и когнитивной деятельности. М.: ПЕР СЭ, 2001. 352 с. 5. Полонников Р.И. Квазиметафизические задачи. СПб.: Анатолия, 2003. 116 с. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 111 СЕКЦИЯ 8 6. Arshavsky Y.I. Cellular and network properties in functioning the nervous system: from central pattern generator to cognition [Review] // Brain research Reviews. 2003. 41(2-3) : 229-267. 7. Наута У., Фейртаг М. Организация мозга. В кн. Мозг. М.: Мир, 1982. С. 83-111. 8. Bongaardt R., Meijer O.G. Bernstein’s theory of movement behavior: historical development and contemporary relevance // J. Mot. Behav. 2000. 32(1) : 57-71. 9. Бернштейн Н.А. Очередные проблемы физиологии активности. Проблемы кибернетики. М.: Физ-мат-лит., 1961. Т. 6. С.101-160. 10. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. 349 с. 11. Рокотова Н.А., Бережная Е.К., Богина И.Д. и др. Моторные задачи и исполнительская деятельность. Исследование координированных движений руки. Л.: Наука, 1971. 180 с. 12. Романов С.П. Тормозные обратные связи в цепи регуляции разрядов мотонейронов // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996. 82 (1) : 33-44. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 112
