1.2 Типы абиотических факторов развития фитопланктона в
реклама
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова УДК 556.55:581.526.325 N госрегистрации 01201351955 Инв. № 62–06 УТВЕРЖДАЮ Проректор МГУ ________________ В.Е. Подольский Дата представления доработанного отчета "___" _________2013 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по Государственному контракту от 26 ноября 2012 г. № 50-НИОКР/3-8-2012 по базовому проекту 12фцп-Н5-07 «Изучение влияния экстремально жарких периодов на гидрохимические и гидробиологические характеристики систем водоснабжения на примере г. Москвы» Этап 1 «Предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах Можайского, Рузского, Озернинского и Истринского водохранилищ и в экосистемах водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы» (промежуточный) Руководитель темы ___________________ К.К. Эдельштейн подпись, дата Москва 2013 СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Руководитель темы: д-р географических наук, профессор _________________ К.К. Эдельштейн (введение, раздел 2, подпись, дата заключение) Ответственный исполнитель: канд. географических наук, вед. науч. сотрудник _________________ Ю.С. Даценко (введение, раздел 1, подпись, дата раздел 3, заключение) Исполнители темы: канд. биологических наук, вед. науч. сотрудник _________________ А.В. Гончаров (раздел 1) подпись, дата канд. географических наук, ст. науч. сотрудник _________________ В.В. Пуклаков (раздел 2) подпись, дата канд. географических наук, ст. науч. сотрудник _________________ М.Г. Гречушникова (раздел 2) подпись, дата канд. биологических наук, ст. науч. сотрудник _________________ С.Л. Белова (раздел 2) подпись, дата науч. сотрудник _________________ Д.И. Соколов (раздел 2) подпись, дата инженер _________________ О.Н. Ерина (раздел 1) подпись, дата 2 РЕФЕРАТ Отчет 99 с., 1 ч., 15 рис., 7 табл., 246 источников. МОСКВОРЕЦКАЯ И ВОЛЖСКАЯ СИСТЕМА ВОДОСНАБЖЕНИЯ Г. МОСКВЫ, ВОДОХРАНИЛИЩА, ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ, ФИТОПЛАНКТОН, АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА, ГИДРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОХРАНИЛИЩ. Объект исследования. Объектом исследования по теме НИР являются процессы формирования и трансформации качества воды в экосистемах водохранилищ источниках водоснабжения г. Москвы под влиянием экстремальных синоптических условий, в частности изменение уровня первичной продуктивности водоемов в условиях жаркой погоды. Цель работы – на основе анализа литературного материала разработать предложения по формированию комплекса факторов, определяющих интенсивность продукционных процессов в водохранилищах, представить обзор основных гидрологических характеристик москворецкой и волжской систем водоснабжения г. Москвы, выявить особенности проявления абиотических факторов развития фитопланктона в водохранилищах обеих систем водоснабжения. Методология проведения работы. Методология проведения работы предполагает использование математических моделей первичной продуктивности и статистических оценок колебаний характеристик качества воды, основанных на системном подходе к описанию балансовых соотношений в круговороте вещества и энергии в экосистемах водоемов. На первом этапе исследования, представленном в данном отчете, приводится литературный обзор факторов развития фитопланктона и дается оценка особенности их проявления в водохранилищах – источниках водоснабжения г. Москвы. Результаты работы и их новизна. В результате работы внесены предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах водохранилищ. Проанализирован комплекс факторов развития фитопланктона в водохранилищах и составлена классификация этих факторов с учетом иерархии их действия на продукционные процессы в экосистемах. Новизна работы состоит в том, что для водохранилищ Волжской и Москворецкой систем водоснабжения г. Москвы такой анализ проводится впервые, также как и представленная в работе классификация факторов развития фитопланктона. Рекомендации по внедрению. Результаты работы по первому этапу темы предполагается внедрить в разработку имитационной математической модели фитопланктона, создание которой планируется на пятом этапе исследования. Область применения. Математическое моделирование экологических процессов и процессов формирования качества воды водохранилищ. Разработка методов прогнозирования качества воды в источниках водоснабжения. Научное обоснование методов управления качеством воды в водохранилищах сезонного и многолетнего регулирования. Отчет за первый этап включает три раздела. В разделе 1 (Анализ гидрологических, метеорологических, гидрохимических и трофометаболических процессов в экосистемах водохранилищ) приведен аналитический обзор более 200 научных публикаций, в которых рассматриваются факторы, определяющих процессы первичного продуцирования в озерах и водохранилищах. Авторами отчета разработана схема иерархии комплекса факторов, 3 включающая два основных класса – абиотические и биотические факторы (представлена на рисунке 1). Если биотические факторы (сезонные изменения физиологического состояния клеток водорослей, трофические взаимодействия, конкуренция за источники питания и т.д.), подчиняющиеся фундаментальным биологическим закономерностям, изменяются относительно плавно и медленно, то абиотические факторы, связанные с гидрологогидрохимическим режимом водоема, характеризуются высокой внутрисезонной изменчивостью. Благоприятное для развития роста и размножения клеток фитопланктона сочетание абиотических факторов приводят к резким вспышкам цветения водорослей. В соответствие с предложенной классификацией комплекс абиотических факторов состоит из четырех уровней по степени опосредованности влияния факторов на рост и динамику фитопланктона в водохранилищах. К верхнему уровню (географические факторы) отнесены климатическая и синоптическая характеристики территории, ландшафтные особенности водосбора водохранилища, антропогенное воздействие и особенности формы ложа водохранилища. Факторы этого уровня представляют собой два ярко выраженных зональных фактора: ландшафт водосбора и климатические особенности территории, и два азональных: форма ложа водоема и интенсивность антропогенного воздействия, как на сам водоем, так и на его водосбор. Интенсивность антропогенного воздействия относится к азональным факторам первого уровня и проявляется, прежде всего, в дополнительной (по сравнению с ландшафтно обусловленной) биогенной нагрузке, как на сам водоем, так и на питающий его речной сток с водосбора. Важным элементом антропогенного воздействия следует считать регулирование стока из водохранилища, при котором возникает возможность управления процессами внутреннего водообмена. Более низкий (водоемный) уровень подразделяет факторы первичного продуцирования на следующие типы: - гидрологические факторы (внешний водообмен и колебания уровня в водохранилище); - гидрофизические (динамика вод и термическая структура водной массы водоема); - гидрохимические (внешняя и внутренняя биогенная нагрузка на экосистему водохранилища). Структура водного баланса определяет соотношение вертикальной и горизонтальной составляющих внешнего водообмена. Принципиальные различия между этими составляющими имеют важнейшее значение для характера массообмена в водоеме. При увеличении вертикальной составляющей возрастает роль внутриводоемных процессов как факторов трансформации химического стока и, следовательно, возрастает их влияние на процесс круговорота веществ в экосистеме. При доминировании горизонтальной составляющей более значима роль водосбора в формировании абиотического фона экосистемы. Колебания уровня воды в водохранилище в вегетационный период года ведут к изменению соотношения толщины и объема трофогенного (верхнего прогретого) и трофолитического (глубинного холодного) слоев экосистемы водохранилищ. Характер и интенсивность вертикального перемешивания зависит от глубины водохранилища в вегетационный период. 4 Географические факторы Типы абиотических факторов Воднобалансовые и внутриводоемные факторы Прямые абиотические факторы Климат Погодные условия Ландшафт водосбора Гидрологические Внешний водообмен Гидрофизические Колебания уровня Световые условия Антропогенное воздействие Динамика вод Температурный режим Гидрохимические Термическая структура вод Внешняя нагрузка Запас и распределение биогенных веществ в водоеме ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ фитопланктона Биотические факторы Конкуренция Физиологические состояние фитопланктона Пресс организмов высших трофических уровней Рисунок 1 – Схема факторов развития фитопланктона в водоемах 5 Форма ложа водоема Внутренняя нагрузка Воздействие гидрофизических факторов на фотосинтез фитопланктона неоднозначно. Они могут как усиливать, так и ослаблять продукционные процессы. Приводятся примеры влияния динамики и термической структуры вод на продукцию фитопланктона в водохранилищах. Из гидрохимических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первом месте, безусловно, находится концентрация химических веществ в водоеме, которая определяется внешней и внутренней химической нагрузкой. Химический состав и формирование запаса минеральных биогенных веществ в водной массе водохранилища в вегетационный период могут сильно варьировать от года к году в зависимости от соотношения объемов образующих ее исходных водных масс: основной зимней водохранилищной, речной зимней, донной зимней и речной весенней. Наиболее детально в отчете рассмотрены прямые факторы развития фитопланктона – световые условия, температура воды, запас и распределение биогенных веществ в водохранилище, поскольку именно надежная формализация этих факторов и оценка коэффициентов в модели фитопланктона определяет адекватность результатов моделирования. Из всего сложного комплекса биотических факторов выделено три относительно самостоятельных типа – факторы конкуренции, физиологическое состояние фитопланктона и пресс организмов более высокого трофического уровня. В отчете последовательно анализируются приведенные в лимнологической литературе примеры действия рассмотренных факторов. Оценивается степень изученности и особенности проявления различных факторов с учетом современных достижений экспериментальной и теоретической гидробиологии. В разделе 2 (особенности процессов в отдельных водохранилищах москворецкого и волжского водоисточников) на основе выполненного обобщения и результатов многолетних исследований коллектива авторов отчета представлена краткая гидроэкологическая характеристика водохранилищ Волжской и Москворецкой систем водоснабжения г. Москвы (рисунок 2). В отчете приводятся принципиальные гидрологические особенности водных объектов систем водоснабжения, связанные с различиями режима регулирования стока: многолетнего регулирования речного стока водохранилищами Москворецкой системы и переброски воды по каналу им. Москвы из Иваньковского водохранилища в водохранилища водораздельного бьефа. Дана краткая характеристика основных закономерностей гидрохимического и гидробиологического режима всех 9 водохранилищ – регуляторов стока. В разделе 3 (оценка значимости факторов, влияющих на продукционные процессы в водохранилищах) выявлены главные особенности проявления факторов первичного продуцирования в водохранилищах систем водоснабжения г. Москвы. Сделан вывод о том, что большинство рассмотренных факторов одинаково действуют на развитие фитопланктона в географически сходных экосистемах 9 водохранилищ. Обоснована специфика воздействия косвенных абиотических факторов, которые обусловлены различием режима регулирования стока и ландшафтными особенностями водосборов москворецких и волжских водохранилищ. Из рассмотренных нами 14 факторов развития фитопланктона поддаются управлению путем изменения режима эксплуатации гидроузла лишь 4: внешняя фосфорная нагрузка, колебания уровня воды, динамика вод в водохранилище и конкуренция фитопланктона с макрофитами. 6 При этом оба гидрологических фактора – колебания уровня воды, динамика вод в водохранилище – в значительной мере определяют возможность использования остальных двух факторов. Рисунок 2 – Схема источников водоснабжения г. Москвы Проведенный анализ факторов первичного продуцирования и особенностей их проявления в водохранилищах Волжской и Москворецкой систем водоснабжения в дальнейшем позволит обоснованно подойти к разработке концептуальных схем, оценке коэффициентов экологических блоков моделей отдельных водохранилищ с учетом разнообразия строения их ложа и гидрологического режима в годы различной водности с экстремально жаркими периодами в течение вегетации фитопланктона и макрофитов. В последнем разделе 4 (предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах водохранилищ) на основе разработанной в первом разделе классификации формулируются предложения по учету комплекса факторов первичного продуцирования фитопланктона в водохранилищах. И абиотические и биотические факторы подразделяются на факторы прямого и факторы косвенного действия. В табличной форме обозначаются пути формализации процессов при моделировании развития фитопланктона, соответственно либо в блоке тепломассообмена, либо в блоке трансформации неконсервативных веществ либо в блоке входной информации. Особенности учета этих факторов по обеим системам московского водоснабжения представлены в виде диаграммы различий по отдельным типам факторов. 7 СОДЕРЖАНИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ....................................................................................................... 9 ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ ................................................................. 11 ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................... 12 1 Анализ гидрологических, метеорологических, гидрохимических и трофометаболических процессов в экосистемах водохранилищ .................. 16 1.1 Географические факторы продукционных процессов ....................................................... 16 1.2 Типы абиотических факторов развития фитопланктона в водохранилищах .................. 20 1.2.1 Гидрологические факторы. Внешний водообмен ....................................................... 20 1.2.2 Гидрологические факторы. Колебания уровня воды в водохранилище ................... 23 1.2.3 Гидрофизические факторы. Динамика вод .................................................................. 24 1.2.4 Гидрофизические факторы. Термическая структура вод ........................................... 26 1.2.5 Гидрохимические факторы. Внешняя химическая нагрузка ..................................... 27 1.2.6 Гидрохимические факторы. Внутренняя химическая нагрузка ................................. 29 1.3 Прямые абиотические факторы развития фитопланктона ................................................ 31 1.3.1 Световые условия ........................................................................................................... 31 1.3.2 Температура воды ........................................................................................................... 33 1.3.3 Запас и распределение биогенных веществ в водоеме ............................................... 35 1.4 Биотические факторы первичного продуцирования .......................................................... 39 1.4.1 Фактор конкуренции ...................................................................................................... 39 1.4.2 Физиологическое состояние фитопланктона ............................................................... 44 1.4.3 Пресс организмов высших трофических уровней ....................................................... 47 Выводы раздела ........................................................................................................................... 49 2 Особенности процессов в отдельных водохранилищах москворецкого и волжского водоисточников ................................................................................... 50 2.1 Общая характеристика водоснабжения г. Москвы ............................................................ 50 2.2 Гидроэкологическое состояние водохранилищ Волжского источника водоснабжения 54 2.3 Гидроэкологическое состояние водохранилищ Москворецкого источника водоснабжения ............................................................................................................................. 67 Выводы раздела ........................................................................................................................... 71 3 Оценка значимости факторов, влияющих на продукционные процессы в водохранилищах ...................................................................................................... 72 Выводы раздела ........................................................................................................................... 77 4 Предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах Можайского, Рузского, Озернинского и Истринского водохранилищ и в экосистемах водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы.......................... 78 Выводы раздела ........................................................................................................................... 83 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................................................................... 84 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ......................................... 86 8 ОПРЕДЕЛЕНИЯ В настоящем отчете о НИР применяют следующие термины с соответствующими определениями: Абиотические факторы – различные факторы, не относящиеся к живым организмам, как благоприятные, так и вредные, находящиеся в среде, окружающей живые организмы. Сюда включают, например, атмосферу, климат, геологические структуры, количество света, уровень температур в экосистеме. Абиотические факторы первичной продукции – совокупность неорганических факторов первичной продукции. Водохранилище – искусственный водоем, созданный в долине реки, морском заливе, в искусственном или естественном понижении, обычно путем возведения водоподпорных сооружений (плотина, перемычка и т.п.) для регулирования режима водного объекта в хозяйственных или рекреационных целях и защиты территорий от наводнений. Гидробиологический режим – совокупность биологических процессов, происходящих в водоеме (водотоке). Гидрологический режим – совокупность закономерно повторяющихся изменений гидрологического состояния водного объекта. Гидрологическое состояние водного объекта – совокупность гидрологических характеристик водного объекта в данном месте и в данный момент времени. Гидрологические характеристики – комплекс физических, химических и биологических показателей, с помощью которых можно описать гидрологическое состояние водного объекта. Гидрохимический режим – закономерное изменение химического состава воды в водном объекте во времени, обусловленное физико-географическими условиями его бассейна и антропогенным воздействием. Источники водоснабжения – водный объект, вода которого используется или намечается к использованию для централизованного или нецентрализованного хозяйственно-питьевого, промышленного или сельскохозяйственного водоснабжения. Качество воды – степень соответствия показателей качества воды потребностям людей и/или техническим требованиям. Первичная продукция водоемов – биомасса, производимая продуцентами за единицу времени. Показатели качества воды – совокупность биологических и физико-химических характеристик воды: трофосапробности, солености и жесткости, водородного показателя рН, концентрации вредных веществ. Продуценты – автотрофные организмы, производящие органическое вещество из неорганического с помощью фотосинтеза или хемосинтеза. Трофометаболические связи – трофические (пищевые) связи, обеспечивающие трансформацию вещества и энергии в планктонном сообществе. Фитопланктон – растительная часть планктона, совокупность пассивно парящих и переносимых течениями в толще воды растительных организмов, главным образом микроскопических водорослей, одноклеточных и колониальных. 9 Фотосинтез – химический процесс, идущий в зеленых растениях под действием солнечной энергии с образованием из диоксида углерода, воды и минеральных солей азота, фосфора и других элементов органических веществ и выделением кислорода как побочного продукта. Хемосинтез – процесс синтеза органических веществ из углекислого газа за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и других веществ, осуществляемый микроорганизмами в ходе их жизнедеятельности. Химический состав воды – совокупность растворенных в природных водах минеральных и органических веществ в ионном, молекулярном, комплексном и коллоидном состояниях. Цветение водохранилищ – массовое развитие фитопланктона, вызывающее изменение окраски воды. Экосистема – любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинноследственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. 10 ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ АЧ – ассимиляционное число. БПК5 – величина биохимического потребления кислорода за 5 суток. ГМВ-МГУ – гидрологическая модель водохранилища, разработанная на кафедре гидрологии суши географического факультета МГУ. ГЭС – гидроэлектростанция. Кв – коэффициент водообмена. КИМ – канал имени Москвы. НПУ – нормальный подпорный уровень. ПО – перманганатная окисляемость. ПП – первичная продукция фитопланктона. САЧ – суточное ассимиляционное число. СВС – северная водопроводная станция. ФАР – фотосинтетически активная радиация. ХПК – химическое потребление кислорода. 11 ВВЕДЕНИЕ Современное состояние решаемой научно-технической проблемы. В настоящее время водоснабжение практически всех крупных городов и мегаполисов в мире базируется на использовании водных ресурсов поверхностных источников. Обеспечение гарантированных расходов воды на водоснабжение достигается созданием водохранилищ глубокого сезонного и многолетнего регулирования стока. Необходимость в таком регулировании стока объясняется тем, что ежемесячная потребность в питьевой воде гораздо менее изменчива в сравнении с естественным стоком большинства рек. Поэтому современные системы источников водоснабжения крупных городов представлены комплексом гидротехнических сооружений, насосных станций, каналов, водохранилищ, участков зарегулированных рек, а их водосборы занимают обширные территории. Современное и перспективное водоснабжение г. Москвы базируется на регулировании поверхностного стока с двух речных водосборов – р. Москвы и р. Волги. Обе системы источников водоснабжения – Москворецкая и Волжская – представляют собой сочетание как типично техногенных, так и природных водных объектов. Разнообразие научных и практических проблем, связанных с качеством воды источников водоснабжения г. Москвы чрезвычайно велико – от гидрологоводохозяйственных до чисто химических и геохимических. Это связано, во-первых, с большим различием водохозяйственных комплексов, использующихся для подачи воды на 5 водопроводных станций, во-вторых, с недостатком теоретического описания многих процессов, происходящих в природных водах и определяющих трансформацию состава воды в водных объектах. Управление водной экосистемой в мировой лимнологии предполагает реализацию комплекса мероприятий, направленных на поддержание или восстановление естественных условий функционирования экосистемы, при которых обеспечивается высокий уровень качества воды. Этот комплекс воздействий на водную экосистему может включать как планирование на отдаленную перспективу, так и реализацию оперативных мероприятий в целях компенсации спонтанно возникающих возмущений. Планирование базируется на разработке стратегии управления экосистемными процессами, в которой определяется хозяйственно-экономическая политика использования водоема и его водосбора. При реализации управления оперативно решаются задачи тактики управления, возникающие из-за ограниченных возможностей прогноза короткопериодных воздействий, таких как резкие изменения погодных условий, притока воды и веществ в водный объект, его аварийное загрязнение и т.д. К числу важнейших факторов формирования качества воды источников водоснабжения относится гидрометеорологическое воздействие на водоем и, прежде всего, погодные условия. Современные климатические изменения и проявления аномальных синоптических ситуаций заостряют проблему прогноза качества воды и разработки мероприятий по снижению негативных последствий экстремальных воздействий на экосистему водоемов источников водоснабжения. Актуальность и новизна темы. Активное совершенствование технологий очистки природных вод на водопроводных станциях не приводит к изменению положения, при котором качество и стоимость подготовки питьевой воды находится в прямой зависимости 12 от качества воды, формирующегося в водных объектах – источниках водоснабжения. Главным и непрерывно возобновляющимся источником пресной воды для хозяйства служит речной сток. Свойственная ему пространственно-временная неравномерность, ограничивающая возможность использования речных вод, преодолевается путем его регулирования водохранилищами. Замедление стока в этих объектах ведет к изменению состава и качества речных вод. Наиболее ярко преобразование стока проявляется в долинных водохранилищах глубокого сезонного и многолетнего регулирования стока. Интенсивное развитие фитопланктона в летний период в водных объектах источников водоснабжения – одна из самых распространенных проблем водоснабжения из поверхностных источников во всем мире. Достаточно хорошо известные отрицательные последствия аномального развития водорослей для качества воды приводят как минимум к резкому возрастанию затрат на водоподготовку на водопроводных станциях. Водохранилища системы водоснабжения г. Москвы относятся к типу эвтрофных водоемов, т.е. интенсивное развитие цветения фитопланктона в них в вегетационный период – явление обычное. При аномальном цветении водохранилищ станции водоподготовки в полной мере испытывают влияние резкого ухудшения качества воды в водоисточнике. При этом цветение в водохранилищах из-за особенностей их экосистем может развиваться несинхронно, как в пространстве, так и во времени. В настоящее время в науке не существует не только универсальных, но даже индивидуальных теоретически обоснованных методик прогнозирования развития фитопланктона. Причина этого – чрезвычайная сложность и многофакторность этого явления. Детальный мониторинг цветения слишком трудоемок, поэтому эмпирический материал обычно оказывается недостаточен для разработки методов прогнозирования. Эксперименты с крупными природными системами, какими являются водохранилища, практически нереальны. Поэтому в настоящее время делаются попытки смоделировать развитие фитопланктона путем математического описания закономерностей его роста в водоеме. Эти очень сложные модели должны опираться на модели гидрологического режима, поскольку основные факторы цветения – биогенное питание и термический режим – находятся в сильной зависимости от гидрологических особенностей года. Все биологические процессы и явления в экосистемах – это производные автотрофного синтеза органических веществ. Фитопланктон относится к тем биотическим компонентам экосистемы водоема, которые определяют общую энергетическую основу круговорота вещества и энергии. Очевидно его влияние на качество воды и интенсивность трофических взаимодействий компонентов экосистемы. Достаточно сказать, что оценка трофического состояния водоема производится в первую очередь по количественным показателям развития фитопланктона. Но, к сожалению, до сих пор остается немало нерешенных вопросов в исследованиях закономерностей сезонных и межгодовых изменений планктонных сообществ. Несомненно, актуальной задачей является оценка и прогноз цветения водохранилищ – источников водоснабжения г. Москвы, поскольку численность и биомасса планктонных водорослей создает определенные проблемы в водоподготовке на водопроводных станциях. Основание и исходные данные для разработки темы. В настоящее время успехи лимнологов на пути познания закономерностей развития фитопланктона и прогнозирования этого явления более чем скромные. До сих пор в науке не существует не только 13 универсальных, но даже для отдельных водоемов теоретически обоснованных методик прогнозирования развития фитопланктона. Причина этого – чрезвычайная сложность и многофакторность этого явления, хотя главные факторы развития планктона достаточно хорошо известны. Трудность состоит в том, что эти факторы действуют одновременно и с разной интенсивностью. Не имея строгих количественных оценок влияния отдельных факторов, невозможно получить результат их сложной комбинации и спрогнозировать явление. Достигнутый прогресс в развитии методов исследования динамики экосистем убедительно показывает, что наиболее перспективным методом описания водных экосистем представляется математическое моделирование. К настоящему времени уже накоплен опыт математического моделирования и создано большое количество моделей практически во всех направлениях водно-экологических исследований. Моделирование процессов функционирования экосистемы базируется на методологии системного анализа. Сложные структурные взаимосвязи в экосистеме воспроизводятся с учетом пространственновременной изменчивости ее компонентов в зависимости от комплекса внешних воздействий. Подобные модели относятся к классу имитационных, или портретных, и разрабатываются на основе законов сохранения и превращения веществ, включают существенные характеристики среды. В источниках водоснабжения г. Москвы уже давно действует хорошо отлаженная система регулярного мониторинга, осуществляемая лабораториями Мосводоканала. Накоплен большой массив данных о качестве воды, анализ которых позволяет исследовать закономерности колебаний качества воды в водных объектах источников водоснабжения. Однако, до сих пор не существует строго обоснованная схема прогноза качества воды в источниках водоснабжения и далеко не на все проблемные вопросы, в частности оценка масштабов цветения водоемов в зависимости от аномалий погоды, до настоящего времени получены ответы. Попытке ликвидировать образовавшиеся пробелы в оценках состояния водоемов, научно обоснованной разработке мероприятий по регулированию процессов продуктивности экосистем водохранилищ – источниках водоснабжения г. Москвы и посвящена настоящая работа. Обоснование необходимости проведения НИР. Недостаток информации о функционировании водных экосистем – в настоящее время главное препятствие в разработке научно обоснованных правил управления экосистемой водных объектов. Индивидуальные особенности экосистемы каждого водоема столь значительны, что необходимо очень осторожно подбирать методы управления качеством воды даже в однотипных водоемах, расположенных в сходных географических условиях. Слишком велико многообразие природных и техногенных факторов, определяющих гидрологический и биологический режим того или иного водоема. Именно поэтому примеры успешного регулирования качества воды на основе модельного подхода к управлению водными экосистемами пока крайне малочисленны. Управление качеством воды – основная цель всех исследований водоисточников, но, к сожалению, не всегда достижимая. Если не рассматривать серьезные гидротехнические проекты (например, создание полисекционных водохранилищ или предводохранилищ), то практически единственным методом управления качеством воды служит управление качеством воды путем оптимизации управления водным режимом водохранилищ. 14 На волжском водоисточнике г. Москвы это крайне затруднительно, поскольку регулирующая роль водохранилищ водораздельного бьефа сведена к минимуму. На Москворецком водоисточнике возможности регулирования несравненно больше, причем регулирование попусками может приводить к изменениям качества воды, как в водохранилище, так и в нижнем бьефе, что не менее, если не более важно для водопроводных станций. Однако для обоснования рекомендаций по изменению регулирования водным режимом необходимо иметь четкие количественные представления о закономерностях изменений качества воды в зависимости от изменений водного режима. Именно на выявление таких закономерностей направлены исследований по теме договора. На основе этих закономерностей, полученных с применением современных методов статистического и имитационного моделирования планируется разработать практические мероприятия по регулированию качества воды в водохранилищах в периоды погодных аномалий. Цели и задачи первого этапа исследований по теме. Для решения задачи прогнозирования и расчета влияния экстремальных гидрометеорологических явлений формирование качества воды источников московского водоснабжения выявить закономерности изменения продукционных процессов и зависимость интенсивности развития фитопланктона от факторов водной среды в водохранилищах разных типов. Для того, чтобы разработать действенные методы предотвращения интенсивного развития в них водорослей, необходимо понимать механизмы функционирования клеток и знать факторы, которые могут обуславливать вспышки «цветения». Формирование полей фитопланктона в водохранилищах обусловлено различными причинами. Анализ этого комплекса, особенности проявления каждого из факторов в водохранилищах–источниках московского водоснабжения и оценка их значимости в тенденциях изменения трофического состояния водохранилищ составляют главную цель первого раздела исследований по теме. Разработанную на этом этапе классификацию факторов цветения водоемов предполагается использовать в дальнейшем при разработке математической модели развития фитопланктона в водохранилищах волжской и москворецкой систем водоснабжения г. Москвы. 15 1 Анализ гидрологических, метеорологических, гидрохимических и трофометаболических процессов в экосистемах водохранилищ 1.1 Географические факторы продукционных процессов Численность популяции водорослей регулируется равновесием между двумя противоположными тенденциями: потенциалом роста, внутренне присущим данной популяции, и ограничениями, накладываемыми на этот рост средой. Способность среды поддерживать вид варьирует в зависимости от абиотических факторов, таким же образом варьирует и равновесная плотность популяции этого вида. Теоретически бесконечное разнообразие абиотических и биотических элементов экосистем водоемов, определяющих их первичную продуктивность, целесообразно представить в виде иерархии факторов, характеризующихся различной степенью опосредованности воздействия на главный элемент экосистемы – фитопланктон. Нами предложена следующая схема различных уровней воздействующих факторов (рисунок 3). Каждый из этих факторов, влияющих на развитие фитопланктона, по-разному проявляется в конкретных водных объектах, а их сложная комбинация формирует особенности функционирования экосистемы водоема и формирования качества воды в отдельные годы. Факторы первого, наиболее высокого уровня, представляют собой два ярко выраженных зональных фактора: ландшафт водосбора и климатические особенности территории, и два азональных: форма ложа водохранилища и интенсивность антропогенного воздействия на водоем и его водосбор. Определяющие первичную продукцию факторы в значительной мере интегрируются в таких понятиях, как региональность, климатические условия, географическая широта. Анализ величин первичной продукции континентальных водоемов в зависимости от географической широты впервые произведен М. Брылинским и К. Манном [4] по материалам Международной биологической программы. Прямое влияние климатических условий на продукционные процессы в водоемах в дальнейшем неоднократно обсуждалось в литературе [5, 6]. 16 Географические факторы Типы абиотических факторов Воднобалансовые и внутриводоемные факторы Прямые абиотические факторы Климат Погодные условия Ландшафт водосбора Гидрологические Внешний водообмен Гидрофизические Колебания уровня Световые условия Антропогенное воздействие Динамика вод Температурный режим Гидрохимические Термическая структура вод Внешняя нагрузка Запас и распределение биогенных веществ в водоеме ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ фитопланктона Биотические факторы Конкуренция Физиологические состояние фитопланктона Пресс организмов высших трофических уровней Рисунок 3 – Схема факторов развития фитопланктона в водоемах 17 Форма ложа водоема Внутренняя нагрузка График М. Брылинского и К. Манна уточнен В.В. Бульоном, показавшим, что гиперболическую обратную зависимость продукции от географической широты следует рассматривать как характеристику максимально возможных (потенциальных) величин первичной продукции [7], представляя географическую широту в несколько трансформированном виде (зависимость представлена на рисунке 4). Рисунок 4 – Зависимость продукции фитопланктона в озерах от географической широты [7] Важнейшим ландшафтным фактором считается вынос биогенных веществ с водосборов. Величина этого выноса зависит от продуктивности наземных экосистем, которая, в свою очередь, контролируется факторами внешней среды – температурой воздуха, количеством осадков и испарением [8]. Наиболее полный анализ связи пресноводных экосистем с зонально распределенными наземными экосистемами, направленный на подтверждение известной концепции «водоем и его водосбор - единое целое», проведен В.В. Бульоном [7, 9], который кроме температурного фактора попытался учесть еще и глобальные географические закономерности распределения осадков и испаряемости. Интенсивность антропогенного воздействия относится к азональным факторам первого уровня и проявляется, прежде всего, в дополнительной (по сравнению с ландшафтно обусловленной) биогенной нагрузке, как на сам водоем, так и на питающий его речной сток с водосбора. Химическая нагрузка на водоем определяется величиной стока биогенных веществ с водосбора, который в свою очередь зависит от ряда естественных и антропогенных факторов, таких как сельскохозяйственное использование земель водосбора. Химический сток вполне предсказуем и в определенных условиях может даже регулироваться. Существуют ориентировочные методы расчета биогенной нагрузки, служащие основой для планирования водоохранных мероприятий. Важным элементом антропогенного воздействия в последнее время становится использование водосбора для целей рекреации. В Московском регионе этот фактор особенно важен, поскольку как 18 Москворецкие, так и Волжские водохранилища являются традиционными местами отдыха москвичей. При сбросе в водоем токсических веществ, содержащихся в промышленных сточных водах, обычно происходит угнетение и обеднение фитопланктона. Первыми, на действие вносимых концентраций токсичных веществ, реагируют крупные формы диатомовых водорослей. Относительно устойчивыми к действию загрязнений являются мелкоклеточные формы водорослей, образующие популяции с высокой плотностью клеток. Быстрое наращивание их биомассы способствует ускорению выведения токсикантов из раствора с отмершими клетками. Токсическое действие металлов на фитопланктон в разных акваториях закономерно определяется физико-химическими и биологическими особенностями среды [10]. Важным антропогенным воздействием следует считать регулирование стока из водохранилища, при котором возникает возможность управления процессами внутреннего водообмена (на рисунке 1 эта возможность отмечена стрелкой, соединяющей «Антропогенное воздействие» и «Гидрологический режим»). Регулирование водного стока водохранилищем неизбежно приводит к появлению комплекса гидродинамических явлений в водоеме, включающий изменения гидрологической структуры водных масс водохранилища, течений и длинных волн различного типа. Сброс воды через разноуровенные отверстия в стратифицированном водохранилище оказывает значительное влияние на гидроэкологичсекие процессы в приплотинном участке и нижнем бьефе водохранилища. большое экологическое значение для нижнего бьефа имеет Наконец, характер и морфология ложа водохранилища в значительной степени определяет интенсивность и направленность внутриводоемных процессов биогенного круговорота, поскольку от формы ложа зависят особенности внутреннего водообмена в водохранилище. Морфологический фактор в наибольшей степени отличает водохранилища от озер[11]. Общим для морфологии долинных водохранилищ является большая удлиненность, гетероморфность долины и асимметричность с максимальной глубиной у плотины. Положение створа плотины в речной долине определяет размер и емкость водохранилища, при этом в зависимости от характера гидрографической сети разделяют морфологически простые и морфологически сложные водохранилища. Предложенная нами типизация факторов подразделяет все абиотические факторы на следующие типы: а) гидрологические, связанные с процессами внешнего водообмена водоема (структура водного баланса). Эти факторы определяют влияние на продукционные процессы общей проточности водоема и колебаний уровня в нем. б) Гидрофизические факторы характеризуют влияние особенностей внутреннего водообмена на продукционные процессы в водоеме. Эти факторы обусловлены, главным образом, короткопериодными синоптическими воздействиями на водную массу водоема. На этом уровне рассматриваются косвенные гидрофизические факторы, опосредованно влияющие на процессы развития фитопланктона. К ним относятся, в первую очередь, влияние динамики вод на размножение клеток фитопланктона и зависимость продукционных процессов от стратификации водной толщи. Например, статистический факторный анализ влияния 7 гидрофизических характеристик (как косвенных, так и прямых) на фитопланктон 19 канадских озер показал, что они обусловливают от 38 до 61% вариаций концентрации фитопланктона [12]. в) Гидрохимические факторы характеризуют процессы, определяющие формирование запаса биогенных элементов в водной массе водохранилища и пространственно-временную изменчивость их концентраций. Среди этих факторов – внешние, связанные с поступлением химических веществ с водосбора, и внутренние, обусловленные наличием внутриводоемных источников химических веществ для водной массы, к которым относятся, главным образом, донные отложения водоемов. 1.2 Типы абиотических водохранилищах факторов развития фитопланктона в 1.2.1 Гидрологические факторы. Внешний водообмен От соотношения составляющих внешнего водообмена, т.е. от структуры водного баланса, зависит интенсивность и направленность процессов круговорота вещества и энергии в водоеме, что, в свою очередь, оказывает существенное влияние на уровень продукционных процессов в его экосистеме. Внешний водообмен определяет обмен воды водоема со смежными участками гидрографической сети, а также с атмосферой и грунтами и, соответственно, имеет горизонтальную и вертикальную составляющие. Принципиальные различия между этими составляющими имеют важнейшее значение для характера массообмена в водоеме. При увеличении вертикальной составляющей возрастает роль внутриводоемных процессов, как факторов трансформации химического стока и, следовательно, возрастает их влияние на процесс круговорота веществ в экосистеме. При доминировании горизонтальной составляющей более значима роль водосбора в формировании абиотического фона экосистемы. Соотношение вертикальной и горизонтальной составляющей зависит от структуры водного баланса водоема, которая в свою очередь определяется его географическим положением, местом в гидрографической сети, размерами и морфометрическими особенностями водоема. Один из важнейших количественных показателей, определяющих структуру водного баланса, – величина удельного водосбора. Чем она больше, тем значительней роль горизонтальной составляющей. Нередко высказывается мнение, что замедление стока путем создания водохранилищ стимулирует основное следствие антропогенного эвтрофирования водоемов – цветение водоемов [13, 14, 15, 16]. На этом основаны и предложения по ограничению процесса эвтрофирования путем дополнительного обводнения водохранилищ, т.е. увеличения интенсивности водообмена. Как известно, при замедлении водообмена тип экосистемы изменяется с лотического (речного) на лентический (озерный) и потамофильные водные организмы постепенно вытесняются лимнофильными [17]. Теоретически, в биостатической системе увеличение биомассы водорослей лимитируется адвекцией не содержащей фитопланктон воды только в случае, если скорость удвоения биомассы оказывается меньше скорости водообмена в системе [18]. Механизм прямого влияния проточности водоема на его продуктивность состоит тогда в том, что при накоплении биомассы фитопланктона возрастает общая величина первичной продукции. Это возрастание не компенсируется естественным снижением скорости продукционных процессов, которое на самом деле имеет место и подтверждено рядом исследований [18, 19]. Удаление биомассы водорослей в 20 результате адвекции при быстром водообмене происходит быстрее, чем образование новой биомассы, лимитированной скоростью потребления доступных биогенных элементов клетками водорослей, поэтому накопления биомассы не происходит и цветение не развивается. Таким образом, в высокопроточных водоемах биогенное лимитирование процесса первичной продукции представляется вторичным фактором по сравнению с влиянием адвекции на развитие фитопланктона. По существующим оценкам удельной скорости роста фитопланктона [20] влияние замедления водообмена на увеличение продуктивности проявляется только в водоемах с очень высокими значениями коэффициента водообмена и уже при значении коэффициента ниже 52 год–1 (что соответствует периоду водообмена 7 суток) первичная продукция водоема становится независимой от горизонтальной адвекции. Эти теоретические выводы были подтверждены детальными наблюдениями, проведенными Д. Собалле и С. Тренкелдом в притоке и сбросе небольшого высокопроточного (средний период водообмена 5 суток) водохранилища во Флориде [18]. При очень низкой удельной скорости роста фитопланктона в исследованном ими водохранилище и высокой его проточности увеличение концентрации хлорофилла и общего содержания органического вещества в сбросе по сравнению с притоком коррелировало с проточностью водохранилища только в диапазоне периодов, при которых отношение периода водообмена к удельной скорости роста фитопланктона было больше единицы. Следует отметить, что влияние водообмена на развитие фитопланктона заметно проявляется только в случае, когда поступающие в водоем воды характеризуются отсутствием фитопланктона или меньшим его содержанием, чем в самом водоеме. В интенсивно «цветущей» реке эффект замедления стока не увеличит степени развития планктона, если остальные факторы первичного продуцирования остаются неизменными. Таким образом, теоретически даже при очень низкой удельной скорости роста фитопланктона, порядка 0,1–0,2 сут–1 период водообмена должен быть всего одну неделю, чтобы удаление фитопланктона в результате адвекции оказывало существенное влияние на продукционные процессы. Подавляющее число озер и водохранилищ имеют период водообмена намного больше указанного значения, поэтому прямое влияние «вымывания» фитопланктона в них не проявляется. Тем не менее, попытки получить прямые зависимости величины продуктивности водоемов от периода их водообмена, предпринятые в ряде эмпирических исследований [21, 22, 23, 24, 25, 26], привели к пороговому значению периода водообмена 60 дней, что значительно выше расчетного. Например, М. Страшкраба использовал многолетние наблюдения за продуктивностью фитопланктона в водохранилище Слапи в вегетационный период при различных значениях периода водообмена в этот период, изменяющихся в разные годы в пределах 20–100 дней, для построения зависимости первичной продукции и величины биомассы фитопланктона от периода водообмена. Зависимость, полученная М. Страшкрабой, характеризуется резко выраженным максимумом при значениях водообмена в диапазоне 40–60 дней [27]. Подчеркнем, что эти пределы влияния водообмена получены не расчетами скоростей процессов, а путем статистической обработки данных. Однако корректное сопоставление продуктивности и водообмена водоема может производиться только при полном соблюдении идентичных условий развития фитопланктона в водохранилище при различных периодах водообмена. Как уже 21 указывалось, при увеличении периода водообмена и ослаблении горизонтальной его составляющей в водоеме заметно усиливаются процессы, связанные с внутриводоемной динамикой вод. Таким образом, изменения интенсивности внешнего водообмена неизбежно вызывают изменения ряда абиотических факторов развития фитопланктона. Эти особенности в маловодные годы при увеличении периода водообмена могут определять увеличение первичной продукции в водохранилище. Стоит добавить неизбежную несравнимость погоды при такой статистике. Однако колебания водности года и интенсивности водообмена водоема могут приводить и к противоположному результату. Например, увеличение интенсивности водообмена в многоводные годы сопровождается увеличением притока воды в водоем, с повышенной концентрацией биогенных веществ [28, 29]. Следствием возрастания биогенной нагрузки может быть увеличение первичной продукции фитопланктона в вегетационный период. Например, Р. Тернер с коллегами [30] при изучении влияния водообмена на баланс биогенов и продуктивность небольшого водохранилища Талкин (Флорида, США) получил, что в многоводный год при высокой проточности водохранилища его продукция была в 2 раза выше, чем в маловодный. Этот результат Р. Тернер объясняет более высоким содержанием доступного фосфора в водохранилище в год с высокой проточностью, в то время как в годы пониженного водообмена более благоприятны условия осаждения сорбированного минерального фосфора, ниже его концентрация, а, следовательно, и продукция. Кроме того, при изменении интенсивности водообмена скорость образования новых клеток фитопланктона, характеризующаяся в гидробиологии временем удвоения клеток, становится более важным фактором, чем доступность биогенов. При обилии биогенных элементов в водоемах с коротким временем пребывания воды начинают доминировать быстрорастущие виды водорослей, а общая величина продукции при этом сохраняется неизменной [31]. Для подтверждения мнения о прямом влиянии внешнего водообмена на трофическое состояние экосистем иногда привлекаются диаграммы Р. Фолленвейдера. Действительно, в качестве одного из факторов, определяющих трофический уровень водоема, Р. Фолленвейдер использует величину гидравлической нагрузки (отношение годового притока воды к площади водоема), функционально связанной с коэффициентом водообмена. Но, как подчеркивал сам Фолленвейдер, гидравлическая нагрузка применена в диаграммах вместо глубины водоема для того, чтобы учесть фактор влияния внутренней нагрузки на общее поступление биогенных веществ в водоем, которая более высока в малопроточных водоемах [32]. Возрастание внутренней нагрузки в условиях замедления водообмена безусловно способствует увеличению первичной продукции в вегетационный период. Однако в этом случае речь идет лишь о косвенном, опосредованном влиянии водообмена на характер функционирования экосистем и на трофическое состояние озер и водохранилищ. Таким образом, даже в одном водоеме связанные с изменением водности притоков межгодовые колебания интенсивности водообмена неоднозначно влияют на изменение условий для развития фитопланктона. Закономерности этих изменений изучены еще явно недостаточно и полученные в рассмотренных работах статистические связи между периодом или коэффициентом водообмена и величиной первичной продукции отражают лишь косвенное, опосредованное влияние изменения абиотических факторов на продуктивность экосистем в различные по водности годы. Если же рассматривать среднемноголетние 22 характеристики водообмена и продуктивности различных водоемов, то связь их продуктивности с интенсивностью водообмена не выявляется. Попытка получить такую зависимость с использованием данных по характеристикам первичной продуктивности в водохранилищах России и сопредельных государств [33, 34, 35], показывает явное отсутствие связей трофических характеристик экосистемы с величиной водообмена (пример зависимости приведен на рисунке 5). Годовая первичная продукция 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 5 10 15 20 Коэффициент водообмена Рисунок 5 – Соотношение годовой первичной продукции (г С/м2 год) в вегетационный период (мкг/л) с коэффициентом водообмена водохранилищ (год–1) [11] 1.2.2 Гидрологические факторы. Колебания уровня воды в водохранилище Из-за большого размаха уровней водохранилища в прибрежной полосе формируется зона периодического затопления и осушения, которую называют акватерриторией водохранилища. Таким образом, по периметру водохранилища имеется пространство переменной ширины и площади, которое периодически заливается водой. Особенно обширны такие мелководно-осушные зоны на равнинных водохранилищах, где они составляют существенную долю площади акватории при НПУ [36]. Эти зоны характеризуются особым типом трофических связей и, соответственно, особыми биоценозами. В литературе высказывается мнение, что активная вегетация синезеленых водорослей тесно связана с наличием прогретого мелководья. Установлено, что когда вода на мелководье прогревается синезеленые водоросли начинают всплывать с поверхности донных отложений [37]. Существенное значение для развития «цветения» на мелководьях может иметь также обеспечение поступления биогенных веществ в зону фотосинтеза в результате ветрового перемешивания. Биогенные вещества из донных отложений становаятся более доступными в результате увеличения доли мелководий в результате понижения уровня [38]. Колебания уровня воды в водохранилище в безледный, вегетационный период года ведут к изменению соотношения толщины и объема трофогенного (верхнего прогретого) и трофолитического (глубинного холодного) слоев экосистемы водохранилищ. Это изменяет степень окисления образующегося при фотосинтезе фитопланктона органического вещества, скорость его осаждения на дно и возврата в трофогенный слой регенирируемых при этом биогенных веществ. 23 Низкий уровень воды водохранилища может вызывать также некоторую перестройку структуры фитопланктонного сообщества. При аномально низком уровне воды в Можайском водохранилище существенно возросла доля эвгленовых водорослей в общей численности фитопланктона на русловой и пойменных станциях [39]. В этом же водохранилище отмечено доминирование в составе фитоценоза мелкоклеточных форм фитопланктона [32]. Исследование, проведенное на Куйбышевском водохранилище показали, что активное цветение воды самых токсичных родов цианобактерий Microsystis и Anabaena начинается еще в начале лета, когда уровень водохранилища находится на низкой отметке. Наоборот цветение этих родов фитопланктона практически отсутствует, если уровень близок к нормальному подпорному, зато при такой же погоде начинает развиваться значительно менее токсичный фитопланктон рода Aphanizomenon [38]. Чем больше колебания уровня воды в водохранилище, тем сильнее угнетается развитие высшей водной растительности. Летнее наполнение водохранилища, приводящее к затоплению наземной растительности и ее гниению, способствует увеличению дефицита растворенного в воде кислорода и заметному увеличению внутренней биогенной нагрузки водной экосистемы. В этом отношении увеличение полифазности колебаний уровня в водохранилищах многолетнего регулирования в летний период оказывает отрицательное влияние на продукционные процессы в водоеме. В целом ряде случаев обнаружилась тесная обратная связь биомассы фитопланктона с уровнем воды в водохранилище, которую можно объяснить следующим образом [40]. В жаркое сухое лето с низким уровнем, в водохранилище обычно выше температура придонного слоя воды. Вследствие этого, а также из-за малой глубины, складывается определенная цепь причинноследственных связей. Более интенсивный удельный поток детрита в гиполимнион приводит к быстрому поглощению кислорода при разложении органического вещества. Возникновение резкого дефицита кислорода в придонных слоях стимулирует регенерацию биогенных веществ из донных отложений. В результате увеличивается внутренняя биогенная нагрузка. В этих условиях, на фоне малого притока биогенных веществ с водосбора, даже короткое штормовое перемешивание слоев приводит к быстрому обогащению прогретого эпилимниона биогенными веществами и наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, иногда в виде резких вспышек цветения. В многоводные годы с высоким уровнем воды в водохранилище эти процессы протекают менее интенсивно и развитие фитопланктона происходит более плавно, его биомасса не достигает высоких величин. 1.2.3 Гидрофизические факторы. Динамика вод Влияние гидродинамических процессов на жизнедеятельность фитопланктона неоднократно подтверждалось полевыми и лабораторными исследованиями [41, 42, 43], хотя это влияние на может быть противоположным: фотосинтез может интенсифицироваться или затухать. Теоретические и экспериментальные исследования показали, что под действием перемешивания в фитопланктоне водохранилища может происходить следующее: [44]: - растет скорость поглощения питательных веществ клеткой фитопланктона из водной среды; - межвидовая конкуренция за свет и биогены заметно снижается; - существенно снижается скорость оседания фитопланктона; - происходит интенсивный динамический перенос планктонных организмов, минеральных соединений азота и фосфора как по акватории водоема, так и в вертикальной плоскости. 24 Отмеченные процессы ведут к увеличению первичной продукции в водоеме, однако турбулентное перемешивание может и снижать интенсивность фотосинтеза, что неоднократно наблюдалось при шторме. Особенно ярко проявляется влияние перемешивания на развитие диатомоваых водорослей. Большинство видов этой группы фитопланктона имеет тяжелую кремниевую оболочку, поэтому слабое перемешивание позволяет поддерживать во взвешенном состоянии клетки диатомей, которые при штиле опустились бы на дно и, соответственно в этих условиях продуктивность фитопланктона увеличивается. это является причиной хорошо известного факта, что наиболее распространенные виды из рода Melosira актовно развиваются при актовном вертикальном перемешивании воды, наблюдающимся в водоемах умеренной зоны весной и осенью. Как только эпилимнион озер и водохранилищ прогревается и начинает формироваться термоклин наблюдается интенсивное выпадение этих видов из планктона [45]. Однако, если вертикальное перемешивание охватывает большую толщу воды может происходить вынос фитопланктона из эпилимниона в гиполимнион, где фотосинтез затухает и диатомеи перестают развиваться, несмотря на то, что они слабочувствительны к световым условиям. Большинство других групп водорослей, особенно цианобактерии подавляются даже небольшим перемешиванием. В отличие от диатомей основные виды цианобактерий предпочитают неподвижную водную среду. Причина этого состоит, видимо, в том, что клетки синезеленых легко повреждаются при динамическом перемешивании, опускаясь на глубину. При перемешивании, таким образом, наблюдается резкий спад фотосинтеза синезеленых, поскольку им сложно найти оптимальную глубину для фотосинтеза [46]. В водохранилищах при сильном ветре неоднократно наблюдался резкий спад биомассы цианобактерий, что связано также с ростом слоя перемешивания [34, 47]. Есть свидетельства, что интенсивное перемешивание активно препятствует развитию цианобактерий, при этом увеличение скорости течений усиливает губительную для цианобактерий аэрацию воды [48, 49]. Подавление синезеленых кислородом обусловлена тем, что вместо процессов роста и размножения водоросли этой группы тратят значительную часть своей энергии на реакции восстановления и защиту от кислорода [50]. В настоящее время достаточно надежно установлено, что «цветение» синезеленых наиболее часто наблюдается в водоемах с низким коэффициентом водообмена, в которых кислород обычно имеет концентрации далекие от насыщения [51]. Весной турбулентное перемешивание, вызванной сильными ветрами над водохранилищами – однозначно положительный фактор первичной продуктивности, поскольку тормозит осаждение перезимовавших акинет водорослей и колоний, вынесенных в толщу воды из донных отложений. Если температура воды в дальнейшем повышается, то продолжающееся перемешивание может привести к «цветению» цианобактерий [46]. Особый интерес при рассмотрении вопроса о влиянии турбулентной динамики вод водоемов на фитопланктон вызывают экспериментальные исследования, позволяющие установить количественную связь между характеристиками турбулентности и фотосинтезом водорослей. В качестве характеристик перемешивания обычно используется известное число Ричардсона. По данным экспериментов заметное влияние турбулентности на поведение фитопланктона отмечается при значениях Ri < 0,25 [50, 51]. На основе статистической обработки данных наблюдений К. Крейманом с соавторами была получена формула связи 25 коэффициента вариации концентрации фитопланктона в перемешанном слое с интенсивностью перемешивания в верхнем слое, характеризующемся числом Ричардсона [44]. При этом авторами выделено три диапазона чисел Ri, которые соответствуют различным режимам поведения водорослей в динамичной водной среде. При интенсивном турбулентном перемешивании фитопланктон не может находиться в условиях оптимального обитания и можно ожидать подавления фотосинтеза водорослей. При снижении турбулентного влияния коэффициент вариации в меньшей степени зависит от числа Ричардсона и, наконец, при относительно слабой турбулентности коэффициент вариации фитопланктона перестает зависеть от Ri. Кроме изменений характеристик водной толщи, вызванной синоптическими колебаниями, возможны резкие изменения гидрологической структуры в результате сгонно-нагонных явлений. Анализ характеристик водной толщи в Красновидовском плесе Можайского водохранилища выявил резкие изменения гидрохимических характеристик, вызванный вовлечением в поверхностный слой гиполимниальных вод при даунвеллинге и ветровым перемещением верхнего слоя воды из мелководной части плеса [54]. В эти дни наблюдались максимальные величины первичной продукции в плесе [39]. Еще один аспект влияния гидродинамических условий на продуктивность фитопланктона связан исключительно с водохранилищами – влияние селективных сбросов на развитие фитопланктона. В стратифицированных водохранилищах влияние придонных сбросов на поля фитопланктона в приплотинном участке водохранилища может быть весьма значительным и даже представлять собой возможный метод управления качеством воды [55]. 1.2.4 Гидрофизические факторы. Термическая структура вод В водоемах умеренных широт летний период вегетации фитопланктона совпадает с периодом установления и развития температурной стратификации в водоеме. Многие альгологи рассматривают температурную стратификацию как один из существенных гидрофизических факторов развития фитопланктона в водоеме. Как известно, внутриклеточные газовые вакуоли синезеленых водорослей способствуют вертикальным перемещениям этой группы водорослей. В условиях устойчивой температурной стратификации и недостатке фотосинтетически активной радиации поднимающиеся в освещенный эпилимнион клетки синезеленых водорослей начинают активно утилизировать диффундирующий из атмосферы в поверхностные слои углекислый газ [56, 57, 58, 59, 60]. Опускание синезеленых водорослей в нижележащие богатые биогенами слои происходит вследствие разрушения вакуолей, которые лопаются под действием увеличения давления при концентрировании в клетке углеводов при фотосинтезе. И все же синезеленые водоросли редко покидают перемешиваемый слой даже при устойчивой стратификации как по плотности, так и по биогенным веществам [61]. Причина такой «привязанности» синезеленых к перемешиваемому слою связана с зависимости миграций клеток от либо от освещенности либо от динамических явлений, типа плотностных или ветровых течений. Соотношение толщины освещенного и перемешанного слоя воды – главная причина влияния плотностной стратификации на интенсивность процессов в стратифицированных водоемах. Толщина эпилимниона определяется взаимодействием сил плавучести (устойчивости) и динамического воздействия ветра на водную поверхность, в то время как развитие фитопланктона наблюдается только в освещенном фотическом слое, глубина 26 которого зависит от интенсивности радиации и характеристик водной толщи (коэффициента экстинкции). Как правило, величины этих слоев различаются, и фитопланктон может выноситься из освещенного слоя. Оптимальное развитие разных водорослей характеризуется различными соотношениями перемешанной и освещенной зон. Например, для диатомовых это соотношение значительно меньше, чем для зеленых водорослей. Влияние стратификации на продуктивность водохранилища детально исследовано специальными наблюдениями на Можайском водохранилище [62]. Для характеристики стратификации использовалась величина квадрата частоты Вяйсяля-Брендта. В результате этих исследований установлено, что внутрисезонные колебания первичной продуктивности водохранилища зависит от сочетания температуры, устойчивости (частота Вяйсяля-Брендта) и соотношения перемешанного и фотического слоев. В последнее время лимнологи уделяют особое внимание явлению ночной конвекции, т.к по распространенному мнению именно конвекция постоянно подпитывает верхние слои минеральными биогенами даже при наличии мощного термоклина. Именно этим процессом объясняется недавно описанный «малый круговорот фосфора», обусловленный хемогенным кальцитом [65].По-видимому, именно этот механизм лежит в основе постоянного обмена биогенами внутри эпилимниона [63, 64]. В работе [66] путем моделирования описаны два пути развития «цветения» в стратифицированном водохранилище в зависимости от толщины эпилимниона. В первом случае «цветение», как указывается в большинстве работ, развивается при установлении стратификации и при относительно небольшой толщине эпилимниона. Однако, при слабой турбулентности интенсивность развития фитопланктона не зависит от толщины эпилимниона, поскольку скорость роста водорослей в освещенном слое очень высока и их биомасса слабо реагирует на вертикальное перемешивание. При этом развитие «цветение» может развиваться независимо от степени перемешивания при относительно малых глубинах (менее 15 м). 1.2.5 Гидрохимические факторы. Внешняя химическая нагрузка Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первом месте, безусловно, находится концентрация химических веществ в водоеме. При этом общая минерализация может быть важным фактором видового состава фитопланктона, а концентрация питательных (биогенных) для клетки веществ, прежде всего солей азота и фосфора, продуктивности фитоценоза. Запас биогенов в водоемах обычно недостаточен для поддержания высокой интенсивности фотосинтеза, поэтому высокая продуктивность может поддерживаться только притоком биогенов из различных источников при условии их попадания в слой эпилимниона. Суммарное поступление биогенных веществ в водоем в специальной литературе по эвтрофированию природных вод названо биогенной нагрузкой водоема. Различают площадную биогенную нагрузку равную годовой нагрузки, отнесенной к площади водоема, и объемную – отнесенную к объему водоема. Необходимо подчеркнуть одну важную особенность водоемов замедленного водообмена - скорость изменения результирующей годового внешнего баланса химических веществ в водоеме, т.е. их запаса в водных массах, значительно меньше скорости основных внутриводоемных биологических и биохимических процессов, определяющих 27 продуктивность экосистемы. Эта особенность позволяет в проблеме оценки продуктивности водоема выделить три самостоятельные ключевые задачи, которые могут решаться независимо: - расчет и прогнозирование поступления биогенных веществ (биогенной нагрузки) водоема; - расчет и прогнозирование содержания биогенных веществ в водоеме с учетом процессов водообмена; - оценка продуктивности экосистемы при данной концентрации биогенных веществ. Вторая задача решается путем расчета по уравнениям баланса биогенов в полностью перемешиваемом водоеме. Впервые ее решил выдающийся швейцарский лимнолог Фолленвейдер, который считал, что скорость седиментации фосфора в водохранилище зависит от его общего содержания в водоеме. Фолленвейдера справедливо считают автором первого количественного описания процесса эвтрофирования озер, основанного на решении балансовых уравнений с учетом предложенной им эмпирической зависимости величины удержания фосфора от коэффициента водообмена водоема [33]. Схема системы связей в балансовых моделей Фолленвейдера представлена на рисунке 6. Биогенная нагрузка Средняя глубина водоема Прозрачность воды Среднее содержание Р в водоеме нагрузка Содержание хлорофилла«а» Скорость потребления кислорода в гиполимнионе Коэффициент водообмена Рисунок 6 – Система связей в простых стационарных моделях эвтрофирования водоема Биогенная нагрузка водоемов формируется из различных источников, но, главным образом, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосбора речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость первичной продуктивности водоемов от плодородия почв, типа почвы и некоторых других факторов, действующих в пределах водосбора. Водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктона. Распашка почв и применение минеральных удобрений изменяют биологический круговорот элементов, присущей биоклиматической зоне, вызывая увеличение миграции элементов по профилю почв с нисходящим током влаги [67]. Это указывает на необходимость детального изучения процесса формирования запаса фосфора в водохранилищах в весенний период с целью прогностических расчетов развития фитопланктона в предстоящий летний период. К числу природных абиотических факторов, определяющих биогенную нагрузку водоемов, следует отнести и атмосферные осадки [68]. В последнее время этому вопросу 28 уделяется особенно много внимания в связи с антропогенным загрязнением природной среды. Об этом свидетельствует высокое содержание фосфора в атмосферных осадках крупных городов [69]. Химический состав и формирование запаса минеральных биогенных веществ в водной массе водохранилища может сильно варьировать от года к году в зависимости от соотношения объемов образующих ее исходных водных масс: - основной зимней, образовавшейся осенью и трансформировавшейся в течение 4– 5 месяцев под ледяным покровом благодаря процессам самоочищения; - речной зимней; - донной зимней, наиболее обескислороженной и насыщенной продуктами регенерации минеральных веществ из разложившегося детрита, в том числе и минеральным фосфором; - речной весенней. Суммарный объем первых трех масс определяется глубиной предвесенней сработки полезного объема водохранилища – чем она больше, тем этот объем меньше. А соотношение в нем объемов составляющих масс зависит от глубины слоя отбора и расхода воды при этой сработке. Важнейшее значение для уровня развития фитопланктона в вегетационный период играет запас фосфора в водной массе водохранилища, сформировавшийся в результате его весеннего наполнения. Для установления подобной связи можно воспользоваться и концентрациями минерального фосфора, поскольку в момент наполнения водохранилища биологические процессы еще недостаточно активны и значения концентраций ортофосфатов дают определенное представление об общем запасе фосфора в водохранилище в предвегетационный период. Сочетанием сложных внутриводоемных гидрологических процессов объясняется межгодовая изменчивость общей (внешней и внутренней) фосфорной нагрузки приплотинных и центральных районов водохранилищ в период весенней вспышки цветения преимущественно диатомовыми водорослями. Во время летнего развития преимущественно синезеленых водорослей колебания фосфорной нагрузки в верхних районах сильно зависит от частоты паводков и их объемов, еще более изменчивых и менее предсказуемых, чем половодья. В центральных и приплотинных районах водохранилищ фосфорная нагрузка формируется весной, а затем изменяется внутримассовыми процессами обмена между трофогенным и трофолитическим слоями этой водной массы. 1.2.6 Гидрохимические факторы. Внутренняя химическая нагрузка Если внешняя биогенная нагрузка указывает на поступление биогенов извне, то внутренняя биогенная нагрузка – на интенсивность круговорота биогенов внутри водоема. Внутренний баланс веществ отражает перераспределение отдельных химических элементов в процессе геохимической и биогеохимической миграции. Основной источник внутренней нагрузки экосистемы водоема биогенными веществами – донные отложения водоема, аккумулирующие как аллохтонный, так и автохтонный взвешенный материал. Высокая эффективность использования донных отложений в качестве индикатора экологического 29 состояния водоема основана том, что по соотношению потоков на границе вода-дно можно относительно надежно судить о происходящих в экосистеме изменениях. Современные теоретические представления о роли донных отложений в процессах обмена на границе вода–дно и оценки фактора биогенной нагрузки на экосистему наиболее полно обобщены в работах М.В. Мартыновой [70, 71] и сводятся к следующим положениям. а) Повышение продуктивности водоема приводит к увеличению поступления на дно органического вещества и связанных в них биогенных элементов. Основной источник азота и один из основных источников фосфора в донных отложениях большинства водоемов – органическое вещество, представленное отмершими клетками фитопланктона и высшей водной растительности. Скорость накопления планктонного органического вещества на дне водоемов связана с величиной его первичной продукции нелинейно, резко возрастая при значениях первичной продукции более 200 г/(м2 год). б) Деструкция (разложение) органического вещества в отложениях водоемов повышается с увеличением их трофического уровня, а образующиеся при деструкции органического вещества планктонного происхождения соединения азота и фосфора, относятся к числу наиболее подвижных химических веществ в донных отложениях. в) Основным механизмом выделения азота и фосфора из донных отложений является диффузия их соединений из донных отложений. Значимость других процессов (жизнедеятельность макрофитов и бентосных организмов, взмучивание) носит локальный характер и обычно на порядок меньше процессов диффузии. Плотность диффузионного потока биогенных веществ резко возрастает в анаэробных условиях. Особенно резкое (на порядок) его увеличение характерно для фосфора, и связано с десорбцией последних с гидроокиси железа при изменении окислительно-восстановительных условий среды. Количественные оценки потоков биогенов из донных отложений могут быть проведены различными методами с использованием как экспериментального, так и балансового подходов [72]. г) Для озер умеренной зоны получены зависимости скорости накопления на дне соединений фосфора от внешней фосфорной нагрузки и содержания в воде органического вещества. При большой внешней нагрузке фосфором его накопление на дне замедляется вследствие увеличения внутренней нагрузки. д) Критерием значимости донных отложений как фактора увеличения первичной продукции водоема может служить относительный вклад годового потока фосфора из дна в воду, критическая величина которого составляет 25–30%. При таких величинах донные отложения начинают играть в экосистеме столь существенное значение, что снижение внешней нагрузки не достигает эффекта в сдерживании процесса эвтрофирования. Таким образом, в результате увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, изменяются окислительно-восстановительные условия среды, увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) форм азота и фосфора. Усиливается поток соединений азота и фосфора со дна в воду. Возникающие в анаэробных условиях восстановительные условия среды в сотни раз увеличивают численность бактерий, ответственных за процесс аммонификации, при этом аммиак интенсивно выделяется в воду со скоростью до 3 мг N–NH4/(м2∙сут) [73]. Описанный процесс приводит к понижению eH донных отложений, так как при биохимическом 30 окислении интенсивно потребляется кислород. Известное восстановление трехвалентного железа до двухвалентного в анаэробных условиях приводит к некоторой потере сорбции ортофосфатов. Поровый раствор обогащается сорбированными ортофосфатами и в дальнейшем увеличивает внутреннюю нагрузку водоема фосфором. При слабой интенсивности биологического круговорота на изменение концентраций фосфора влияют в основном геохимические процессы, в результате которых фосфор осаждается с гидроксидом железа и, наоборот, выходит из донных отложений при растворении двухвалентного железа [74]. Когда биологические процессы интенсифицируются, их воздействие на режим фосфора становится доминирующим. В эвтрофных водоемах поток биогенных веществ из донных отложений становится важным источником дополнительной нагрузки водной массы биогенными веществами. В результате нарушения в обмене соединениями азота и фосфора между водой и донными отложениями, последние, будучи одним из индикаторов процесса эвтрофирования, одновременно выступают в качестве фактора, ускоряющего этот процесс. Более того, они могут стать решающим препятствием при попытках деэвтрофирования водоема путем снижения внешней нагрузки. Рассмотренные выше факторы продуктивности играют роль своеобразного географического фона, который определяет особенности проявления многочисленных процессов функционирования экосистемы каждого отдельного водоема. Эти факторы действуют в большинстве случаев косвенно усиливая или ослабляя влияние прямых факторов, непосредственно воздействующих на жизнедеятельность клетки фитопланктона. Прямые факторы – энергетические (свет) и субстратные (биогенные элементы). К прямым факторам следует отнести также температуру воды, поскольку диапазон температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида водорослей обычно ограничен небольшими отклонениями температуры. 1.3 Прямые абиотические факторы развития фитопланктона 1.3.1 Световые условия Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В озерах и водохранилищах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. В водах континентальных водоемов фитопланктон существует в верхних слоях, до глубины 10–15 м, а в водах с малой прозрачностью встречается не глубже 2–3 м. Прозрачность воды влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она характеризует проникновение в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует. Встречаются в воде редкие, физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей – споры или клетки на дне в стадии покоя. На величину прозрачности воды водоема могут оказывать и ландшафтные характеристики водосбора. Прозрачность воды рассматривается как функция цветности воды по платиново-кобальтовой шкале, которая в свою очередь тесно связана с заболоченностью 31 водосбора [75, 76]. Величина цветности воды используется в некоторых простых моделях продуктивности водоемов [9]. Различные виды фитопланктона существенно различаются по чувствительности к освещенности, поэтому диапазон оптимумов освещенности для разных видов достаточно велик. Оптимальные характеристики освещенности, определяющие максимальную скорость роста клеток водорослей, варьируют в зависимости от видового состава [77, 78, 79]. В работе [80] удалось рассчитать первичную продукцию микроводорослей в эпилимнионе в зависимости от концентрации хлорофилла и освещенности. Недостаток или избыток света при развитии водорослей проявляется в нарушении деятельности фотосинтетического аппарата, что впоследствии сказывается на всем комплексе процессов метаболизма и на росте и накоплении биомассы. Как известно, наиболее чувствительны к освещенности зеленые водоросли, хотя и синезеленые в летний сезон также сильно зависят от световых условий. Некоторые виды синезеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: (многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др.) – в мелких водоемах. Синезеленые водоросли в целом отличаются от других представителей альгофлоры значительной устойчивостью, что позволяет им заселять экологические ниши с крайними значениями этого показателя для жизнедеятельности биологических систем. Хорошо развиваются синезеленые водоросли при освещении низкой интенсивности, что обусловлено малой потребностью в энергии поддержания и составом пигментов, однако условия освещения выдвигаются в качестве основного фактора, влияющего на распространение цианобактерий в пресных водоемах [81, 82]. Следует отметить, что при интенсивном развитии синезеленых водорослей может проявляться эффект самозатенения, как это показано для днепровского фитопланктона [34]. Менее требовательны к условиям освещенности диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2–3 м в малопрозрачных водах озер. Для них характерна высокая адаптационная способность к изменяющимся световым условиям. Некоторые конкретные сведения о зависимости развития диатомовых водорослей от светового фактора имеются в ряде работ [83, 84, 85]. Многочисленные исследования показывают, что слишком высокая интенсивность освещения оказывает отрицательное влияние на развитие фитопланктона. При увеличении освещенности узким местом биосинтеза становятся темновые ферментативные реакции, перерабатывающие продукты фотохимических реакций. Фактически наступает световое насыщение. Замедление биосинтеза с дальнейшим ростом освещенности связано с явлением обесцвечивания хлорофилла [86]. Кроме того, при действии повышенной интенсивности света в результате процессов фотоингибирования фотосинтеза развиваются длительные и глубокие перестройки фотосинтетического аппарата [87]. В условиях возрастания солнечной радиации до значений выше 200 вт/м2 происходит угнетение фитопланктона. Синезеленые водоросли по некоторым причинам не соответствуют приведенным выше закономерностям. Эти причины следующие: «цитохромоксидазный» фотосинтез, смысл которого состоит в передаче дополнительного электрона на кислород [88]; колонии цианобактерий рассеивают свет высокой интенсивности; наконец, известное явление самозатенения типично для колоний синезеленых [89]. Вероятно, именно толерантность к 32 фотоингибированию позволяет клеткам цианобактерий постоянно находиться у поверхности воды. Экспериментально установлено, что под влиянием различной освещенности существенно изменяются размеры клеток водорослей как один из показателей их роста. При этом максимальные размеры клеток наблюдаются в середине светового периода [90]. Для зависимости скорости роста фитопланктона от освещенности характерно наличие максимума, т.е. некоторой оптимальной освещенности, медленного убывания скорости роста при увеличении и быстрого ее падения при уменьшении освещенности по сравнению с оптимумом [91]. Роль продолжительности освещения (фотопериод), зависящего от широты места, также оказывает существенное влияние на продуктивность. Фотопериодичность связана с известным механизмом «биологических часов», образуя легко приспособляемый механизм регулирования функций во времени. Различные световые условия в водоемах определяют разный характер вертикального распределения интенсивности фотосинтеза и в значительной мере разную величину интегральной первичной продукции. М.А. Науменко выделяет три типа вертикального распределения фитопланктона [92]. Первый тип – максимальный фотосинтез отмечается у поверхности воды, а затем с глубиной резко ослабевает. Этот тип отмечается в наиболее продуктивных водоемах. В менее продуктивных озерах с высокой прозрачностью четко выраженный максимум фотосинтеза отсутствует, а небольшой по величине фотосинтез с глубиной слабо убывает. Третий наиболее сложный тип с несколькими максимумами встречается в стратифицированных водоемах и связан с распределением водорослей в условиях стратификации (с промежуточным максимумом в металимнионе). Наконец, при рассмотрении фактора освещенности важно упомянуть о том, что на интенсивность фотосинтеза оказывает влияние не весь спектр светового потока, а лишь часть его, называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР) [93, 94]. Поглощение световой энергии из различных областей спектра может существенно различаться у разных видов водорослей. Причиной тому – различные наборы пигментов, которые делают возможным сосуществование видов с эконишами, совпадающими по всем остальным факторам [95]. При использовании количественных оценок влияния света на продуктивность водоемов это обстоятельство необходимо учитывать. 1.3.2 Температура воды Температура воды, также как и солнечная радиация может быть отнесена к факторам прямого (неустранимого) действия на процессы фотосинтеза. К.А. Гусева рассматривала температуру как основной управляющий фактор среды [96]. Температура оказывает влияние на активность ферментов, катализирующих различные биохимические процессы, изменяя скорость протекания последних. Согласно общим закономерностям химической кинетики, скорость ферментативных процессов возрастает с ростом температуры, а как световая, так и темновая стадии фотосинтеза включают ферментативные процессы [97]. Теоретически, прямое влияние температуры воды на развитие водорослей обусловлено наличием диапазона оптимальных тепловых условий для отдельных групп и видов фитопланктона. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Сезонная сукцессия видов фитопланктона различается по причине несовпадения их 33 температурных оптимумов. В водоемах умеренных широт сезонные изменения фитопланктона происходят следующим образом. Начало вегетации фитопланктона приходится на март – апрель, поскольку возросшая интенсивность солнечной радиации способствует интенсивному развитию в первую очередь мелких форм жгутиковых водорослей, затем растет биомасса холоднолюбивоых диатомей. В период между началом весеннего прогрева и летней стратификацией происходит интенсивная вегетация диатомовых водорослей, температурный оптимум для которых соответствует 10–12 °С. В начале лета диатомовые водоросли начинают уступать относительно тепловодным зеленым, но уже во вторую фазу весны заметно увеличивается интенсивность фотосинтеза цианобактерий. В это время также интенсивно развиваются хризомонады. Максимум же продукции цианобактерий и зеленых водорослей приходится на вторую половину лета. В этот период происходит интенсивное «цветение» воды цианобактериями, наиболее распространенные и массовые виды относятся к родам Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria. Активно развиваются также зеленые водоросли (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis), в отличие от диатомовых, из которых летом отмечаются теплолюбивые виды: фрагилария (Fragilaria) и мелозира (Melosira granulata). Как известно, осенний пик диатомовых совпадает с осенним охлаждением водной массы водохранилища, когда температура воды опускается до +10 – +12 °С. Но если весной полностью доминируют диатомовые, то осенью наряду с диатомовыми продолжают вегетировать синезеленые. В научной литературе приведены результаты многочисленных экспериментов по выявлению оптимальных температурных диапазонов максимальной скорости роста отдельных видов [81, 98]. Наибольший интерес вызывают эти материалы для наиболее типичных в умеренных широтах видов – возбудителей «цветения» воды. По данным японских исследователей, оптимальная для роста водорослей рода Microcystis температура составляет 30–35 °С, для Anabaena и Aphanizomenon 25 °С [99]. Ими же установлена значимая положительная связь численности одного из самых распространенных видов синезеленых – Microcystis aeruginosa с температурой воды [100]. К сожалению, в экспериментальных данных встречаются и явные противоречия. По данным работы [101], Aphanizomenon flos-aquae выживал при температуре 35 °С, летальной для большинства культур. Существенное влияние температуры на рост клеток отмечено также и для диатомовых и зеленых водорослей, хотя указывается, что летом это влияние опосредовано через ряд факторов и не столь существенно, как весной и осенью [81]. Многолетними исследованиями установлена большая чувствительность к температурному фактору фитопланктона мезотрофных водоемов по сравнению с эвтрофными (на примере Рыбинского водохранилища) [102]. В процессе эволюции клеток появилась способность водорослей затормаживать или совсем прекращать развитие при наступлении неблагоприятных условий среды. Клетки водорослей впадают в состояние физиологического покоя (акинеты), если температура среды значительно отклоняется от оптимальной (как в ту, так и в другую сторону) [103, 104]. Температура по-разному влияет на скорость роста фитопланктона в зависимости от типа фотосистемы клетки. Значения температуры 20–30 °С благоприятно сказываются на росте синезеленой водоросли Мaeruginosa и зеленой Ankfusiformis. В диапазоне 34 температурной кривой от оптимума до максимума зеленые и диатомовые водоросли испытывают стресс, в результате которого сообщества этих групп фитопланктона теряют жизнеспособность. Температура контролирует также интенсивность процессов метаболизма и скорости размножения клеток. Важно, что интенсивность первичной продукции в большей степени определяется температурой, чем скоростью деления клеток [81]. Экспоненциальный характер зависимости азотфиксации от температуры установлен для ряда азотфиксирующих водорослей [73]. Формальное описание влияния температуры на продукционно-деструкционные процессы осуществляется в рамках известных законов толерантности Шелфорда и роста интенсивности биохимических процессов Крога [105]. По результатам экспериментов с различными таксонами фитопланктона получены многочисленные зависимости, представляющие динамику температурного процесса в пределах интервала толерантности каждого конкретного вида. Температурные зависимости фотосинтеза, дыхания и скорости роста организмов описываются одновершинной кривой (обычно в виде близком к трапеции), на которой выделяется зона нарастания параметра в диапазоне минимальной и оптимальной температур с дальнейшим резким спадом до нуля при максимальной температуре [3]. В диапазоне реальных температур зависимость показателей удельной фотосинтетической (САЧ) и респираторной (R/Chl) активности фитопланктона от температуры удовлетворительно аппроксимируется линейными уравнениями [36, 106]. При анализе факторов продуктивности установлена зависимость интенсивности развития фитопланктона от синоптических колебаний атмосферных процессов. Связи с гидрометеорологическими показателями обнаружена также для продукционнодеструкционных процессов в водохранилищах [107]. В.Г. Девяткин, рассматривая внутрисезонную сукцессию фитопланктона как последовательность развития экоценов – адаптивных ассоциаций водорослей, формирующихся при определенных экологических условиях, установил, что продолжительность существования экоценов в литорали Рыбинского водохранилища обычно колеблется с синоптическими периодами от 2 до 7 сут, а временные границы совпадают со сменой доминирующих видов планктонных водорослей. Результаты статистического анализа свидетельствуют, что плавное течение сезонной сукцессии фитопланктона нарушается при резких колебаниях синоптических условий. В результате летний фитопланктон, развивающийся в периоды длительного похолодания, может проявлять значительное сходство состава с весенним или осенним фитопланктоном. Фитопланктон периодов максимального прогрева водоёма также демонстрирует заметное сходство видового состава и соотношения численности доминирующих видов. Адаптивные ассоциации водорослей – экоцены, по-видимому, являются достаточно устойчивыми для конкретного водоёма сочетаниями видов водорослей, которые в условиях повторяемости гидрометеорологических условий могут возобновляться в процессе внутрисезонной сукцессии фитопланктона в разные годы существования водоёма [108]. 1.3.3 Запас и распределение биогенных веществ в водоеме Хорошо известно, что развитие фитопланктона в водных экосистемах контролируется минеральным питанием клеток водорослей. При этом биогенные элементы могут воздействовать на клетки независимо. Как известно, рост водорослей основан на потреблении по крайней мере 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В 35 дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (С, О2 и Н) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются N и P. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда – кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы представляет собой практически неисчерпаемый источник углерода для экосистемы. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что в большей части водных экосистем лимитирующим элементом является либо P, либо N. По современным оценкам в более чем 80% исследованных водоемов суши первичное продуцирование лимитируется фосфором. Этим они принципиально отличаются от океанов, в которых процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [109, 110, 111]. Синезеленые водоросли обладают одной очень важной способностью. Они накапливают полифосфатный фосфор, способствующий поддержанию интенсивной продукции даже когда концентрация ортофосфатов опускается ниже лимитирующего порога, который по фосфору составляет 0,01 мг/л [112]. Возникающий дефицит фосфора подавляет рост микроцистиса сильнее, чем анабены, потому что рост последней в гораздо большей степени зависит от запаса внутриклеточного фосфора [51]. На эти процессы могут повлиять и концентрации серы, на которую переключается М. aeruginosa в условиях фосфорного дефицита, как было установлено наблюдениями в воде днепровских водохранилищ. Клетки водоросли энергетически зависят от обоих элементов, переключаясь на тот, который доминирует в среде [113]. Детальные исследования фитопланктона водохранилищисточников водоснабжения были проведены известным советским альгологом К.А. Гусевой на Учинском водохранилище. Она установила, что развитие фитопланктона в этом водоеме лимитируется помимо азота и фосфора еще железом и марганцем [114]. По данным К.А. Гусевой марганец играет важную роль, защищая клетку от переизбытка накапливающегося в ней железа [115]. Концентрацию этого элемента она относит к важнейшим гидрохимическим факторам, контролирующим цветение фитопланктона в Учинском водохранилище. В качестве доказательства в работах К.А. Гусевой приведен факт подавления цветения Oscillatoria после интенсивного выноса марганца из придонных слоев в эпилимнион. Наличие колониальной слизи у микроцистиса резко снижает его чувствительность к марганцу [114, 116]. Помимо биогенного питания фитопланктону свойственно еще и гетеротрофное. В литературе описаны случаи потребления водорослями продуктов экскреции и распада водных организмов (аминокислот, жирных и органических кислот, карбогидратов, пуринов, мочевины) [91]. Поэтому интенсивное развитие фитопланктона часто происходит в водоемах, богатых в отношении органических веществ. Считается, что при недостатке света синезеленые водоросли способны потреблять органические вещества экзогенного происхождения, а высокие концентрации лабильных форм органических веществ являются благоприятным фактором для развития этой группы фитопланктона [51], который в определенных случаях может и быть конкурентоспособным в потреблении легкоокисляемого растворенного органического вещества по отношению к бактериопланктону [32]. Убедительно подтверждать роль органического вещества в развитии фитопланктона и для доминирования синезеленых могут служить результаты опытов, которые проводил М.И. Кузьменко на различных водных объектах [117]. 36 Согласно распространенной гипотезе, утилизация органических соединений идет только при недостатке в воде минеральных форм биогенных элементов [118]. Предполагается, что для каждого вида водорослей существуют некоторые критические концентрации фосфатов и минеральных соединений азота в воде, при уменьшении которых водоросли начинают потреблять органические вещества. О том, как взаимодействуют различные биогенные вещества в экосистемах и каково влияние этого взаимодействия на рост отдельных таксонов и, следовательно, на структуру альгоценоза, известно пока немного. Несмотря на то, что принцип Либиха, в соответствие с которым рост растительного организма лимитирует одно вещество с минимальной концентрацией в среде, еще относительно часто используется при описании минерального питания растений, уже можно считать доказанным важность регулирующей роли соотношения в водной среде концентраций питательных веществ для первичной продуктивности водоемов. Наибольший интерес и значение в этих соотношениях играет отношение главных биогенных элементов – азота и фосфора (и кремния для диатомовых). Роль этого отношения в эволюции альгофлоры давно представляет интерес для альгологов, который проявляется в постановке различных натурных и лабораторных экспериментов с природным фитопланктоном, а также исследованиями динамики фитопланктона в микрокосмах. Известна работа В.Смита [119], который обобщив наблюдения в многочисленных озерах Канады установил связь от концентраций фосфора и азота, впервые обратив внимание на роль соотношений этих элементов в развитии фитопланктона. Анализируя видовой состав водорослей в озерах, он пришел к выводу, что явное доминирование синезеленых водорослей начинается при отношении N:P менее 29:1, хотя получить достаточно четкую эмпирическую зависимость ему не удалось. По-видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И. Прэри [120] установил, что наклоны связей хлорофилл-а – фосфор и хлорофилл-а – азот определяются отношением N:P и при отношении, равным более 28, эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими данными. Большинство исследователей разделяет мнение, впервые высказанное Р. Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофировании и интенсивном развитии фитопланктона лимитирование переходит от фосфора к азоту и значение N:P снижается. Причиной такого перехода считают то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [109, 121]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает роль внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме. Роль отношения азота и фосфора в развитии цианобактерий всегда привлекала особое внимание альгологов. Накопление нитрата азота в клетках синезеленых водорослей характерно не только для типичных азотфиксирующих водорослей, но и для видов, не способных извлекать азот из атмосферы. В современных работах по лимнологии часто цитируются результаты исследований, проведенных Д. Шиндлером на канадских озерах по методике удобряемых озер. Его тщательные исследования обосновали зависимости развития синезеленых водорослей от соотношения азота и фосфора [122]. В частности увеличение этого соотношения до 5 приводило к снижению биомассы синезеленых при доминировании 37 зеленых водорослей, как было показано специальными экспериментами, состоящими во внесении добавок азота и фосфора в разных соотношениях в пруды, где контролировалось «цветение» [123]. Тот факт, что в этих экспериментах из синезеленых интенсивно развивались именно неазотфиксирующие виды указывает на то, что соотношение азота и фосфора для них было важнее, чем абсолютные концентрации минерального азота. К сожалению, до сих пор неясен механизм фиксации азота синезелеными водорослями. К.А. Гусева к азотфиксаторам относила только водоросли рода Anabaena, обладающие гетероцистами, в то время как более распространенные в водохранилищах умеренных широт Aphanizomenon и Microcystis она относила к неазотфиксирующим видам [115]. Позднее появились убедительные доказательства, что фиксировать азот способны и виды, не обладающие гетероцистами, как, например, водоросли родов Lyngbya и Oscillatoria. При этом отмечено, что скорость размножения синезеленых водорослей может ограничиваться азотом [125]. Важный факт был установлен в работе [126]. В условиях достаточной обеспеченности азотом рост некоторых видов синезеленых водорослей (Anabaena sp., Aph. flos-aquae) происходил значительно интенсивнее, чем при азотфиксации. Гипотеза соотнощшения азота и фосфора продолжает волновать альгологов, т.к. многочисленные данные как подтверждают ее, так и опровергают. Достверно известно только, что низкое отношение этих элементов в начале вегетационного сезона способствует интенсивному развитию «цветения» [127, 128, 129]. Предсказывать доминирование синезеленых водорослей можно не только по соотношению азота и фосфора, но и по соотношению различных форм минерального азота. Установлено, что высокие (более 5 мг/л) концентрации аммонийного иона могут подавлять развитие большинства цианобактерий, в то время как даже на несколько порядков более высокие концентрации не препятствуют вегетации многих видов зеленых водорослей [130]. Многие гидробиологи разделяют мнение, что аммонийный азот предпочтительнее для синезеленых водорослей, чем нитратный [51, 131, 132]. Эта гипотеза нашла эффектное подтверждение в опытах с мезокосмами, добавление в которые нитратного азота ускоряло рост динофитовой водоросли Peridinium, в то время как синезеленая водоросль Merismopedia лучше развивалась в среде с добавками солевого аммония [133]. Влияние форм азота на развитие синезеленых различно для различных видов. M. muscicola, М. pulverea и Oscillatoria (Planktothrix) agardhii предпочитают нитраты, а одни из наиболее распространенных и массовых видов наших водохранилищ М. aeruginosa и Aph. flos-aquae гораздо лучше себя чувствуют в среде с преобладанием аммонийного иона [16, 134]. Интересно, что изменения в соотношении рассматриваемых форм минерального азота, наблюдавшиеся в середине 80-х годов в Иваньковском водохранилище в середине, привело, по мнению Л.Г. Корневой к доминированию в этом водохранилище безгетероцистных цианобактерий [135]. Некоторые исследователи отмечают, что синезеленые водоросли могут использовать углекислоту в таких концентрациях, при которых другие водоросли теряют способность к размножению, поэтому они нередко явно доминируют в водоемах с высокими значениями рН и низким содерджаниемуглекислоты [136]. Однако, как показано в работе [137], подщелачиване среды при поглощении углекислоты синезелеными водророслями начинает ингибировать другие виды фитопланктона. Концентрация углекислоты может оказывать влияние на синезеленыые, изменяя величину рН, что приводит к ряду неблагоприятных процессов, в частности развитию болезнетворных бактерий, перемещению цианоагов, 38 увеличению активнсти ферментов цианобактерий, а также к геохимическим последствиям в виде изменения растворимости металлов и трансформации фосфатных форм в воде [138]. Считается, что величины рН в воде водохранилищ, изменяющиеся как во времени в течении вегетационного сезона, так и по акватории водохранилища контролируют изменения видового состава доминирующих синезеленых водорослей в периоды «цветения», поскольку для разных родов характерны различные оптимумы рН (для Anabaena 7–8, для Aphanizomenon – 8,1–8,45, для Microcystis – 9–10 [132, 139]. К одному из наиболее сложных вопросов проблемы биогенного питания фитопланктона следует отнести влияние ионов металлов на развитие синезеленых водорослей. Сложность оценок этого влияния состоит в активном участии ионов металлов в реакциях с метаболитами водорослей и другими компонентами биотического круговорота, что приводит к комплексообразованию, и, как следствие, резко изменяются формы соединений металлов и их токсичность. Это существенно затрудняет оценку последствий действия конкретных концентраций металлов на отдельные виды фитопланктона. Сложно также анализировать данные, полученные разными авторами, т.к. условия проведения опытов существенно различались, что при изучении реакции тестовых организмов на действие токсикантов может приводить к различным интерпретациям полученных результатов [140]. Вообще говоря, важность этого вопроса трудно переоценить. т.к. неоспоримо, что сукцессии водорослей под действием тяжелых металлов может привести к существенной перестройке экосистемы водоема. В этом обзоре необходимо выделить глубокие экспериментальные, полевые и теоретические работы группы московских гидробиологов под руководством А.П. Левича, проведенные с целью изучить реакцию фитопланктона на концентрации биогенов и их соотношений [141, 142, 143, 144]. Коротко сформулировать выводы этих исследований можно следующим образом: - численность видов определяется абсолютными концентрациями биогенов, а относительное доминирование отдельных видов контролируеьия как раз соотношением концентраций оснвных биогенов; - потребность конкретного вида в биогенных веществах определяет оптимальные для каждого такого вида отношения биогенов в окружающей водной среде; - лимитирующий элемент способен полностью подавить размножение клеток отдельного вида, если он полностью потреблен в процессе развития клеток фитопланктона; - в случае, когда потребности в каждом биогенном элементе определены для каждого вида сообщества, можно рассчитать диапазоны лимитирующих концентраций биогенных элементов; - клетки фитопланктона обнаруживают различную потребность в зависимости от стадии развития фитопланктона (процесс «потребление-рост») и различаются для разных видов. 1.4 Биотические факторы первичного продуцирования 1.4.1 Фактор конкуренции При анализе пространственно-временных закономерностей и количественном описании конкретных фитопланктонных сообществ необходимо учитывать одновременное воздействие различных биотических и абиотических факторов на процессы роста и 39 смертности водорослей. Между обитателями биоценозов, в том числе фитопланктона, имеются многочисленные и разнообразные связи. Определяющими факторами в этих связях являются межвидовая конкуренция, физиологическое состояние водорослей и пищевые отношения, которые могут быть регуляторами численности фитопланктона на фоне воздействия абиотических факторов его развития. В таблице 1 представлены типы биотических взаимодействий, из которых наиболее изучены конкуренция, хищничество, паразитизм. Рассмотрим некоторые аспекты этих взаимодействий, имеющие значения для фитопланктона (частично они рассмотрены в уже имеющемся обзоре). Таблица 1 – Классификация взаимодействий между популяциями двух видов Типы 2-й № 1-й вид Общий характер взаимодействия взаимодействий вид Комменсал (1) получает пользу от объединения, а 1 Комменсализм + 0 для 2-й популяции объединение безразлично 2 Мутуализм + + Взаимодействие благоприятно для обоих видов 3 Нейтрализм 0 0 Ни одна из популяций не влияет на другую Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не 4 Аменсализм 0 испытывает отрицательного воздействия – (например, выделение токсинов синезелёными) 5 Паразитизм + Паразит (1) обычно мельче хозяина (2) – Хищничество (и + Хищник (1) обычно крупнее жертвы (2) – поедание растений) 7 Конкуренция Взаимное подавление обоих видов – – Примечание – плюс означает благоприятное воздействие, минус – неблагоприятное, ноль – воздействие отсутствует. 6 Конкуренция за лимитирующий пищевой ресурс – один из важнейших биотических факторов, определяющих структуру фитопланктона в водоеме. В биологии считается, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе. На уровне особи внутри- и межвидовая конкуренция совпадают (в смешанной культуре водорослей все клетки, независимо от видовой принадлежности, конкурируют за элементы питания). Но результаты внутри- и межвидовой конкуренции различны. Внутривидовая конкуренция водорослей регулирует популяцию и поддерживает ее плотность на стабильном уровне (точнее происходят колебания вокруг него) – на уровне плотности насыщения. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по снижению скорости роста популяции (увеличение смертности, снижение рождаемости) при увеличении плотности. Однако ни одна популяция не может расти экспоненциально очень долго. Рано или поздно популяция должна столкнуться с неподходящими условиями обитания (при расселении) или с нехваткой ресурсов, необходимых для дальнейшего размножения. Экспоненциальный рост довольно быстро сменяется спадом численности или выходом ее на плато, резким или плавным. В последнем случае наблюдается S-образная 40 кривая роста популяции (часто наблюдается в экспериментах и при вселении видов в новые местообитания) (рисунок 7) [145]. Численность, N А Б В dN N dt b, d K d rmax b rmax 0 Время, t 0 K N K dN N KN rmax N ( ) А – кривая роста численности (N); dN dt K Б – зависимость удельной скорости роста ( N d t ) от численности (N); В – зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности. К – предельная численность Рисунок 7 – Логистическая модель роста популяции водорослей (по: [145]) Межвидовая конкуренция водорослей не приводит к коэволюции конкурентов (что имеет место в случае взаимодействия хищника с жертвой). Выжить можно только либо избегая конкуренции (миграция в другое местообитание, переход на другой ресурс), либо развивая свою конкурентоспособность (усиливая давление на конкурента). Таким образом, результатом межвидовой конкуренции является либо расхождение конкурентов по разным экологическим нишам, либо вытеснение одного вида (конкурентное исключение) [146]. Различные популяции фитопланктона часто сосуществуют в одном и том же месте обитания, что неоднократно показывалось гидробиологическими исследованиями. Более того, многие из видов принадлежат к одной таксономической группе, поэтому характеризуются сходными реакциями на внешние воздействия, т.е. находятся в одинаковых экологических условиях. Классик современной лимнологии Г. Хатчинсон считает, что закон конкурентного исключения для фитопланктона не действует, и называет это «парадоксом фитопланктона» [147]. Регулирование численности планктонных водорослей в зависимости от особенностей метаболитных процессов изучалось в экспериментах В.Д. Федорова [148]. Он пришел к выводу, что метаболиты могут считаться важнейшим фактором регулирования численности популяции. В условиях конкуренции за питание функция метаболизма – это тот механизм, который позволяет сохраниться популяции вплоть до момента естественного спада численности. Возможно, что «парадокс фитопланктона» Г. Хатчинсона объясняется именно этими причинами. Вероятно, сформировавшийся в результате эволюции механизм регулирования приводит к сложным и разнообразным пространственно-временным структурам распределения фитопланктона, существенно повышающим устойчивость планктонных сообществ к вариациям среды. Несмотря на то, что «парадокс фитопланктона» принят большинством гидробиологов, существует немало экспериментальных доказательств существования конкурентной борьбы за продукты питания. Например, в экспериментальной работе [149] установлено, что водоросли конкурируют друг с другом за разные формы азота по-разному, к тому же на исход конкуренции сильно влияет освещенность. Различия в освещенности и в концентрациях разных азотсодержащих веществ в зависимости от глубины и сезона (весной больше нитратов, летом – мочевины) позволяют конкурирующим видам планктонных 41 водорослей выработать различающиеся адаптации и предпочтения и таким способом «разойтись» в экологическом пространстве и снизить конкуренцию. Благодаря этому в водоеме могут благополучно сосуществовать многие виды планктонных водорослей, несмотря на то, что всем им одинаково необходимы растворенные в воде соединения азота. Наиболее полно эти вопросы рассмотрены гидробиологами МГУ и опубликованы в цикле статей и монографий [142, 144, 150, 151, 152]. Вопрос о конкуренции фитопланктона за источники питания фактически сводится к роли биогенного питания в продукционном процессе, который рассматривается нами как абиотический фактор. По сути, сложно провести грань между влиянием пищевых ресурсов (как абиотического фактора) и видовой или межвидовой конкуренции (как биотического фактора) [153, 154]. С деятельностью автотрофных организмов тесно связаны развитие и функциональная активность бактериопланктона, который является одним из главных агентов трансформации и аккумуляции органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза. Взаимосвязь первичной продукции и гетеротрофной активности бактериопланктона в водоемах изучают давно [155, 156, 157, 158]. Бактерио- и фитопланктон, входящие в состав сестона, определяют физические и химические характеристики водоема и определяют в нем биотический круговорот веществ и энергии [159, 160, 161]. Есть авторы, которые считают, что взаимоотношения бактерио- и фитопланктона основаны на преобладании не мутуализма, а конкуренции за биогенные вещества, в основном – за фосфор [162]. На самом деле, гетеротрофным бактериям, которые уничтожают простые субстраты, в состав которых не входит фосфор, фосфор и другие биогены в процессе жизнедеятельности нужны не меньше, чем фитопланктону. Например, М.И. Гладышев с соавторами [163] опубликовали данные о том, что в Красноярском водохранилище в период интенсивного развития синезеленых водорослей наблюдалась ситуация проигрывания конкуренции за минеральный фосфор фенолразрушающими бактериями, в связи с чем скорость процесса самоочищения экосистемы водоема от фенола сильно замедлялась. Во время замедления развития синезеленых водорослей или в периоды активного роста диатомовых водорослей бактериопланктон принимал активное участие в потреблении фосфора, что приводило к быстрому разложению фенола. В работах этих же авторов [164, 165] упоминается, что на разложение органических загрязнений антропогенного характера влияют клетки зеленых водорослей в гораздо большей степени, чем синезеленых. Возможно существует конкуренция между гетеротрофными бактериями и синезелеными водорослями. Фактором, влияющим на численность синезеленых в водоеме могут быть вирусы и внутриклеточные паразиты водорослей [166, 167]. Вирусы цианобактерий нередко встречаются в природных водах, влияя на развитие планктона [168]. В настоящее время известны вирусы и бактерии, осуществляющие лизис синезеленых водорослей [16, 167]. Из конкурентных факторов наибольшее значение для оценки уровня «цветения» водоемов имеет взаимоотношение высшей водной растительности и фитопланктона. Макрофиты и фитопланктон как автотрофные организмы нуждаются в свете, углекислоте, биогенных элементах и т.д. В макрофитных озерах и водохранилищах интенсивное «цветение» фитопланктона встречается редко [16] по причине активной конкуренции между 42 автотрофами за питание [169]. Помимо этого макрофиты подавляют развитие синезеленых путем оксигенизации воды, а также путем затенения слоев воды. Угнетение водорослей происходит также в результате действия метаболитов, выделяемых высшими водными растениями [170, 171]. Показано, что Myriophyllum spicatum подавляет рост М. aeruginosa путем выделения фенола [172]. Угнетают синезеленые водоросли (A. flos-aquae, М. aeruginosa) также гуминовые и фульвокислоты, выделяемые рогозом широколиственным. В то же время эти выделения рост зеленых (Scenedesmus brasiliensis, Selenastrum capricornutum) не ограничивают. Макрофиты могут влиять на синезеленые и путем выделения веществ-коагулянтов взвесей [173]. На количественное соотношение в водоемах высших водных растений и фитопланктона оказывают влияние и другие факторы. Достаточно давно известен факт наличия веществ, задерживающих развитие фитопланктона при полной обеспеченности его биогенами, микроэлементами и витаминами. Водные экстракты различных частей рогоза и тростника (стебель, корневище) обладают высокой альгицидной активностью по отношению к синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa, вызывающей часто сильное «цветение» воды. Экспериментальные исследования влияния высших водных растений на развитие фитопланктона показали сильное подавляющее действие роголистника на синезеленые водоросли Anabaena karakumica, A. robusta, Anabaenopsis intermedia, Microcystis aeruginosa). Пищевая конкуренция в этих условиях явно отсутствовала в связи с насыщенностью. среды биогенными элементами. Причиной угнетения водорослей являются, очевидно, прижизненные выделения роголистника. Таким образом, погруженная водная растительность может быть использована для регуляции численности фитопланктона и борьбы с «цветением» воды. По-видимому, во взаимоотношениях макрофитов и фитопланктона в конкретном водоеме большое значение имеет распространенность высшей водной растительности в водоеме и плотность зарослей. В разреженных популяциях водная растительность и фитопланктон могут развиваться и наращивать фитомассу параллельно, не вступая в конкурентные отношения. Когда же интенсивность зарастания водоема увеличивается, высшая водная растительность начинает влиять на развитие планктонных водорослей вплоть до подавления развития фитопланктона. По данным Т.Н. Кутовой [174], снижение количества фитопланктона в зарослях погруженных водных растений в сравнении с открытой частью озера наступает при интенсивности зарастания свыше 1,5 кг/м3. Это можно объяснить недостатком света в зарослях и нехваткой биогенов, активно потребляемых высшими водными растениями, значительным изменением ионного состава воды. При резком снижении количества макрофитов вследствие их выедания белым амуром отмечено возрастание в 10 раз первичной продукции фитопланктона. В конкуренции макрофитов и фитопланктона важную роль играет разложение макрофитов в конце вегетации, которое приводит к увеличению концентрации органических и биогенных веществ в анаэробных условиях [175]. Это, в свою очередь стимулирует развитие фитопланктона [16]. 43 1.4.2 Физиологическое состояние фитопланктона Среди биотических факторов большое значение принадлежит темпу размножения, определяемому как генотипом, так и способностью к поддержанию на определенном уровне энергетического потенциала, т.е. физиологическим состоянием клеток водорослей. Наиболее значимым интегральным показателем функциональной активности фитопланктона является уровень первичной продукции (ПП). В современной продукционной гидробиологии оперируют величинами ассимиляционных чисел (АЧ), которые изначально определили как максимальное количество двуокиси углерода, восстановленного в единицу времени на единицу количества хлорофилла [176, 177, 178]. Связи АЧ с закономерностями подводного фотосинтеза стали предметом многочисленных специальных гидробиологических исследований, детальный обзор которых представлен, например, в [179, 180, 181]. Однако, важно, что среди факторов, определяющих внутригодовую и внутрисезонную изменчивость АЧ, на первое место выходят абиотические факторы, в первую очередь освещенность и температура [182, 183]. Освещенность (глубины) и режим облучения в течение суток определяют величину коэффициентов линейных уравнений связи между концентрацией хлорофилла и биомассой фитопланктона. Из биотических факторов обычно обсуждается влияние обилия водорослей и трофии водоема, в частности, по связи АЧ с концентрацией хлорофилла установлено, что АЧ выше в эвтрофных водоемах по сравнению с мезотрофными [184, 185]. В эвтрофных водоемах более высокие концентрации биогенов увеличивают активность хлорофилла, что приводит к увеличению первичной продукции. Показатель концентрации хлорофилла «а», который является основным фотосинтетическим пигментом и содержится у всех видов водорослей, широко используется для оценки трофического статуса водоема. Вместе с этим пигментом, водоросли классов зеленые (Chloroрhyceae) и эвгленовые (Euglenophyceae) содержат также хлорофилл «b», а водоросли классов золотистые, диатомовые и динофлагеляты (Crysophyceae, Bacillariophyceae и Dinophyceae) вместо хлорофилла «b» содержат хлорофилл «с». Изучение количественного соотношения между тремя пигментами фитопланктона позволяет судить о преобладании той или иной группы водорослей в воде, а данные о содержании феофитина характеризуют физиологическое состояние популяции фитопланктона. Указанные характеристики позволяют опосредовано судить об экологическом благополучии водоема и степени его эвтрофирования [178]. Поскольку связь между феопигментами и хлорофиллом отсутствует, физиологическое состояние фитопланктона практически невозможно оценивать по концентрациям феопигментов. Содержание хлорофилла в единице биомассы фитопланктона имеет сезонные колебания, проявляющиеся в его снижении в середине вегетационного сезона и обусловлено составом ценоза и физиологическим состоянием водорослей. Зависимость биомассы и содержания хлорофилла в фотическом слое является линейной и отражает интенсивность фотосинтетических процессов в водоемах разных широт. Для синезеленых водорослей чрезвычайно важную роль играют условия зимовки спор. Споры и фрагменты трихомов водорослей в слизистых оболочках обычно перезимовывают на дне водоемов. Это установлено для видов анабен и Aph. flos-aquae [51, 114, 186]. Споры (акинеты) делятся на два вида: вид для вегетативного размножения, вид для перезимовки [187]. 44 Хотя споры водорослей встречаются в различные сезоны года, массовое спорообразование наблюдается в конце лета и начале осени, вплоть до начала зимы. Зимой колонии синезеленых в водной толще не обнаруживаются [188]. Причины спорообразования также, как и условия для роста активности акинет, пока не установлены. Возможно, что изменение интенсивности светового потока, колебания температуры воды, разрушение вертикальной стратификации, а также снижение концентраций азота и фосфора, влияние сапрофитов и пресс более высоких трофических уровней оказывают влияние на формирование спор [189]. У синезеленых главным фактором среды, влияющим на образование спор, считается фосфор [173]. Распределение спор синезеленых на дне обусловлено рядом гидрологических причин, в частности ветровым волнением и водообменом. На мелководьях осеннее взмучивание спор синезеленых со дна приводит к их гибели, в то время как в пелагиали большинство жизнеспособных колоний сохраняется на глубине. Предполагают, что в суровые зимы споры водорослей могут вымораживаться, что сказывается на развитии цветения в вегетационный период. В теплые зимы, наоборот, благоприятные условия перезимовки способствуют их интенсивному развитию летом [190]. Жизнеспособность акинет сохраняется и в условиях высыхания. Известны случаи, когда акинеты (A. flos-aquae и Aph. flos-aquae) вегетировали в лабораторных условиях при добавках минеральных сред, хотя были выделены из донных отложений и имели возраст от 18 до 64 лет [173]. Оригинально зимует колония Microcystis, которая представляет собой отдельные живые клетки под слоем мертвых клеток в виде толстостенных капсул. Количество спорообразующих колоний растет к осени. При этом они располагаются на поверхности вода–иловые отложения и при достижении температуры воды весной 10–15 °С начинают вегетировать. Зимовка микроцистиса на дне в виде колоний подтверждена рядом исследований [191, 192]. Зимующие вегетативные клетки синезеленых характерны и для других широко известных видов, например у Aphanizomenon flos-aquae и некоторых видов рода Anabaena [193]. В то же время отмечен быстрый распад колоний Aphanizomenon в зимнее время [16]. Лучше всего колонии выживают в донных отложениях серого ила. В песках и заиленных песках условия выживания для них заметно хуже [16]. Начало вегетации акинет наблюдается в толще воды в весенний период. Развитие водорослей из спор, по-видимому, происходит под действием света, причем начинают вегетировать акинеты, вынесенные из донных отложений перемешиванием до нижней границы фотического слоя [194]. Зависимая от температуры скорость дыхания акинет определяет интенсивность их прорастания, хотя немаловажную роль играет и вынос биогенных веществ из донных отложений в условиях аноксии, обусловленной возникновением плотностной стратификации. В мае в гиполимнионе численность водорослей велика за счет их подъема из донных отложений. По водохранилищу акинеты всплывают одновременно. При этом в литорали рост численности происходит быстрее, а в пелагиали он затягивается, хотя цветение там также происходит интенсивно [193]. Фотосинтетический аппарат клеток водорослей практически не изменяется, а метаболические процессы довольно быстро перестраиваются при переходе от споровых форм к планктонным. Колонии синезеленых делятся еще в толще воды, поэтому наблюдается различие между моментом начала «цветения» и моментом всплытия 45 колоний [190]. Численность водорослей быстро возрастает даже если в момент всплытия спор было мало, что способствует их массовому развитию в эпилимнионе. Акинеты определяют в конечном итоге и последовательность развития видов синезеленых в периоды «цветения». В связи с тем, что колонии Aph. flos-aquae не выживают и развитие происходит из отдельных клеток, начало всплеска его «цветения» затягивается. Microcystis развивается гораздо быстрее, что приводит к появлению в воде его метаболитов, имеющих высокую ингибирующую способность. Л.А. Сиренко [51] считает, что рост Microcystis всегда опережает развитие Aphanizomenon. Наконец, еще один биотический фактор, связанный с физиологическим состоянием водорослей может оказывать существенное влияние на развитие фитопланктона в водоемах. Гидробиологи констатировали способность водорослей запасать минеральные вещества в клетках, и эти запасы были названы клеточными квотами (или внутриклеточной концентрацией вещества) [195]. На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал C. Йоргенсен [2]. В лабораторных опытах развитие фитопланктона происходит в два этапа: на первом идет поглощение биогенных веществ, а на втором – клеточное деление, регулируемое внутриклеточной концентрацией ресурсов. В процессе роста водорослей значения квот азота и фосфора могут изменяться, при этом отношения крайних пределов могут достигать для отдельных видов более 150 [196]. Согласно концепции клеточной квоты кроме минимального содержания элемента в клетке, важной характеристикой вида является максимальное количество элемента питания, которое может накопиться в клетке. Этот факт в математических моделях развития фитопланктона отражается в двухкамерном строении клеток, поэтому «резервуарный» эффект порождает временной лаг в реакции скорости роста популяции на «перебои» в снабжении биогенами [91]. Сравнение моделей, рассматривающих регенерацию биогенных элементов в системе «группа фитопланктона–биогенные вещества–детрит» было проведено Л.А. Кучай [199]. Ею было реализовано два принципа описания удельной скорости роста: принцип внутриклеточного минимума Друпа [195] и принцип минимума Либиха. При описании развития планктона принцип Друпа предоставляет гораздо более широкие возможности для надежной верификации модельных расчетов. В качестве примера можно привести расчеты роста фитопланктона при отсутствии в воде биогенных элементов, а также описание резких изменений соотношения азота и фосфора на пике «цветения». По мнению большинства специалистов по экологическому моделированию, самая распространенная модель биогенного питания – модель Михаэлиса-Ментен – обычно достоверно воспроизводит станционарный рост фитопланктона по типу хемостата. Если изменять внешние условия, то более сложные модели, учитывающие зависимость скорости роста от внутриклеточной концентрации биогенов, оказываются более адекватными. Скорость роста и размножения фитопланктона напрямую зависит от размеров клеток водорослей: чем меньше размеры, тем интенсивнее протекают процессы жизнедеятельности, это – всеобщая фундаментальная закономерность. Cкорость роста увеличивается при уменьшении объёма клеток и увеличивается при увеличении их удельной поверхности (отношение площади поверхности к объёму). Б. Гутельмахер вывел расчётные уравнения и пришёл к выводу, что «независимо от систематического положения водорослей интенсивность фотосинтеза будет возрастать с уменьшением размеров клеток» [159]. 46 Значительный интерес представляет потенциально возможная скорость роста организмов, которая может иметь место в нелимитируемой среде. Такие условия можно создать в эксперименте; иногда они наблюдаются в природе. 1.4.3 Пресс организмов высших трофических уровней Биомасса фитопланктона в водоеме в каждый момент времени представляет собой результирующую ее прироста и элиминации. Прирост водорослей ограничивается исключительно рассмотренными выше абиотическими факторами. А в элиминации водорослей важнейшую роль играет выедание организмами более высоких трофических уровней и, прежде всего, мирным зоопланктоном (фильтраторами). Важнейшей проблемой современной водной экологии можно считать вопрос о взаимодействии фитопланктона и организмов более высоких трофических уровней [198]. Значение зоопланктеров-фильтраторов впервые было четко прослежено на Боденском озере, ежегодно наблюдается весеннее цветение воды, прекращающееся в начале лета [199]. Однако в начале лета прозрачность воды возрастает до 6–8 м и наступает период «чистой воды», когда биомасса мелких водорослей выедается дафниями. Это явление оказалось столь характерным, что международное объединение планктонологов (Plankton Ekology Group – PEG) проследило его на многочисленных озерах, водохранилищах, прудах. Исследовании подтвердили, что явление «чистой воды» связано не с дефицитом биогенных элементов, а объясняется выеданием мелких водорослей весной рачками-фильтраторами, количество которых регулируется хищниками [200, 201]. Способы защиты планктонных водорослей от выедания зоопланктерами: а) очень быстрое размножение, при этом высокая смертность компенсируется высокой рождаемостью. Плата за высокую скорость роста популяции – ослабление защиты (мелкие размеры, тонкие стенки, отсутствие выростов и т.п.). При этом уязвимость водорослей к выеданию увеличивается, зато выше отношение поверхности клеток к объему и, следовательно, выше уровень обмена. Кроме того, при усилении выедания возрастает скорость рециклинга биогенов животными (с ростом потребления пищи животными увеличивается экскреция продуктов их обмена). б) очень хорошая защита, плата – медленное размножение. Защитные образования (по [202]): 1) плотный панцирь (известковый, кремнеземный); 2) выросты, шипы; 3) крупные размеры или образование колоний; 4) токсины (у синезеленых). В настоящее время известно, что зоопланктон потребляет практически все массовые формы водорослей. Если использование фильтраторами протокковых, вольвоксовых и диатомовых водорослей не вызывает сомнения, то о возможности отфильтровывания синезеленых водорослей до сих пор нет полной ясности. Противоречивые данные о потреблении синезеленых сводятся к тому, что очень немногие виды синезеленых могут потребляться и усваиваться ракообразными. Именно этим и объясняется снижение численности зоопланктона в период «цветения» водоемов синезелеными. Синезеленые водоросли практически не выедаются зоопланктоном, хотя последний проявляет определенную избирательность по отношению к отдельным видам водорослей [203]. Однако, в смеси с другими видами фитопланктона они могут служить пищей. Тем не менее, основная 47 масса органического вещества, создаваемая синезелеными, становится доступной для планктонных животных только после ее отмирания и бактериального разложения, т.е. в виде детрита. Виды фитопланктона с одиночными клетками малых размеров в летний период никогда не преобладают по биомассе, даже несмотря на высокую скорость их продуцирования, так как выедаются фильтраторами. Поэтому крупные или колониальные формы становятся обычными доминантами летней альгофлоры большинства водоемов. Известный факт выделения синезелеными водорослями токсических веществ, например, видами Anacystis nidulans, Merismopedia sp., Synecho-cystis sp., A. flos-aquae и M. Aeruginosa объясняет подавление роста зоопланктона, как было показано экспериментами в лабораторных условиях [204]. Фитопланктон родов Microcystis, Anacystis, Aphanizomenon и Oscillatoria не потребляется рачковым зоопланктоном [203]. Но несмотря на выделение токсинов цианобактериями, известны случаи длительного сосуществования водорослей этих родов с рачками-фильтраторами, которые сохраняют жизнеспособность даже в периоды интенсивного «цветения» и высоких биомасс цианобактерий [205]. Рачки-фильтраторы способны не реагировать на выделяемые синезелеными водорослями токсины, то есть достаточно устойчивы к последним [206]. Как известно, синезеленые водоросли могут оказаться несъедобными для некоторых видов по сугубо механическим причинам, в частности колонии синезеленых практически не потребляются зоопланктоном [207, 209]. Большое значение имеет вопрос о размере водорослей, используемых кладоцерами и коловратками. Большинство исследователей, изучавших питание типичных представителей зоопланктона пелагиали водохранилищ: Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni, Chydorus sphaericus показали, что размер потребляемых ими частиц составляет от 1 мкм до 16 мкм, но не более 30 мкм. Если Chydorus и Bosmina отфильтровывают частицы около 1 мкм, то Daphnia cucullata и Diaphanosoma brachyurum потребляют более крупные частицы (15–16 мкм). Самые мелкие частицы (1 мкм) активно отфильтровываются коловратками Keratella quadricuda, Keratella cochleares и Conochilus unicornis. Скорость фильтрации зависит, в первую очередь, от температуры и концентрации пищи. Размеры клеток фитопланктона определяют питание коловраток. Небольшие размеры этих представителей зоопланктона ограничивают возможности потребления частиц до 50 мкм [209], и тем более любые колониальные нитчатые виды фитопланктона становятся недоступными для коловраток. Однако токсические выделения цианобактерий для коловраток являются гораздо меньшим препятствием для их потребления. Поэтому многие мелкие виды синезеленых – обычная пища коловраток. В целом можно сделать вывод, что пресс зоопланктона оказывается неэффективным по причине их токсичности и образования колоний нитчатых водорослей. В продукционных процессах может проявляться и положительное влияние зоопланктона, поскольку известная рециркуляция им биогенных элементов способна существенно увеличивать интенсивность фотосинтеза фитопланктона [159, 210]. Как известно, зоопланктон активно выделяет биогенные элементы, которые становятся доступными для водорослей главным образом непосредственно через воду. В последнее время начались исследования трофических связей в многокомпонентных системах: «водоросли – мирный зоопланктон – планктоноядные рыбы – хищные рыбы», для оценки, например, влияние хищных рыб на первичную продукцию. Появились данные, 48 показавшие, что удаление рыб с помощью токсических веществ приводит к изменению видового состава планктона, увеличению размеров зоопланктеров [211]. И наоборот, в результате вселения в озера рыб-планктофагов уменьшается средний размер рачков и т.д. [212]. Показано, что изменяя количество «мирных» рыб, можно влиять на величину первичной продукции. На этой основе предложен метод регулирования биологической продуктивности озер [213, 214]. Продукция планктонных фильтраторов составляет в среднем около 10% от продукции фитопланктона, с колебаниями от 2 до 25%. Иначе говоря, при одинаковой продукции фитопланктона продукция планктонных фильтраторов может различаться в 10 раз [215]. Это в большинстве случаев объясняется разной эффективностью использования вещества и энергии в трофических цепях. Следовательно, возможность регулирования биологической продуктивности с помощью биоманипулирования не одинакова. Она зависит от напряженности пищевых цепей. В олиготрофных озерах они более напряжены, чем в эвтрофных. Поэтому в эвтрофных водоемах регуляция «сверху» проявляется в значительной степени для пары «хищные рыбы–планктофаги», слабее – для пары «планктофаги– зоопланктон» и почти незначима для пары «зоопланктон–фитопланктон». В олиготрофных озерах регуляция «сверху» играет более существенную роль, и зоопланктон может регулировать развитие водорослей [216]. К сожалению в настоящее время проблемой остается оценка интенсивности взаимодействия фитопланктона с организмами высших трофических уровней. Выяснение этого вопроса тормозится отсутствием технических средств постановки методически корректных экспериментов и сложности количественной оценки их результатов [217]. Выводы раздела – На основании анализа специальной литературы по исследованиям гидрологических, метеорологических, гидрохимических и трофометаболических процессов в экосистемах водохранилищ разработана классификация факторов первичного продуцирования фитопланктона в водохранилищах. В наиболее общем случае факторы подразделяются на абиотические и биотические. Классификация построена на иерархии действия факторов по степени их опосредованности влияния на развитие фитопланктона в экосистеме. – Выделено три типа абиотических факторов первичного продуцирования – гидрологические (внешний водообмен и колебания уровня воды в водохранилище), гидрофизические (динамика и термическая структура вод водохранилища) и гидрохимические (внешняя и внутренняя биогенная нагрузка). Эти факторы косвенно определяют действие прямых факторов. – К факторам прямого действия относятся температура воды, освещенность водной толщи, биогенное питание из абиотических факторов и физиологическое состояние клеток водорослей и пресс более высоких трофических уровней из биотических факторов. – Действие прямых абиотических факторов относится к наиболее разработанным вопросам описания динамики развития первичного продуцирования. В изучении действия биотических факторов остается немало спорных и нерешенных вопросов. К наиболее важным из них относятся условия перезимовки акинет синезеленых водорослей в донных отложениях водохранилищ. 49 2 Особенности процессов в отдельных водохранилищах москворецкого и волжского водоисточников 2.1 Общая характеристика водоснабжения г. Москвы Водоснабжение практически всех крупных городов и урбанизированных комплексов базируется на использовании поверхностных источников водных ресурсов. Как правило, это речные воды со свойственными им сильными внутри и межгодовыми колебаниями характеристик стока, а также качества воды. Чтобы обеспечить гарантированные расходы воды на водоснабжение созданы водохранилища глубокого сезонного, а часто и многолетнего регулирования стока. Поэтому современные водохозяйственные системы источников водоснабжения крупных городов представляют собой сложный комплекс гидротехнических сооружений, водохранилищ, русловых участков рек насосных станций, каналов, а их водосборы занимают обширные территории. Необходимость в таком регулировании стока объясняется тем, что потребность в питьевой воде гораздо менее изменчива в сравнении с естественным стоком небольших рек. Водохозяйственные системы, создающиеся на территориях с высокой плотностью населения, обладают важными особенностями, которые оказывают значительное влияние на процессы формирования качества исходной для водопроводных станций воды. К ним относятся: - сочетание в едином комплексе различных типов водных объектов с разной интенсивностью антропогенного воздействия как на них, так и на природу их водосборов; - воздействие на природные процессы формирования водного и химического стока техногенного режима водоподачи из объектов водохозяйственных систем на водопроводные станции; - разновозрастность техногенных водных объектов. Наиболее сложна водохозяйственная система источников водоснабжения г. Москвы. Для водообеспечения Москвы создан крупнейший в стране комплекс, в состав которого в настоящее время входят 20 водохранилищ (с общей емкостью более 4 км3 и полезным объемом 2,8 км3) и два крупных канала в составе Волжского и Москворецко-Вазузского водоисточников с общей площадью водосбора 50 тыс. км2. Обзорная схема системы представлена на рисунке 8. 50 Рисунок 8 – Система водоснабжения г. Москвы [218] Их суммарная гарантированная водоотдача обеспеченностью 97% (по числу бесперебойных лет) составляет 133 м3/с (82 и 51 м3/с соответственно) [219]. На сегодняшний день эта величина в 2,5–3 раза превышает объём воды, забираемой на хозяйственнопитьевые нужды в г. Москве. Проблемы острого дефицита водных ресурсов в ближайшее время не предвидится. Эта система водоснабжения на 99,6% базируется на использовании поверхностных вод. Столь значительная доля поверхностных вод во многом определена историческим развитием системы водоснабжения, крайне медленным возобновлением дефицита подземных вод в г. Москве и ее окрестностях, что в настоящее время обусловливает появление целого ряда рисков, связанных преимущественно с качественным составом водных ресурсов, необходимых г. Москве и Московской области. Состояние водоисточников, их гидрологический режим и качество воды являются ключевыми факторами надёжности водоснабжения и определяют стратегию развития столицы и ее водоснабжения в ближайшем будущем. Для формирования качества воды в 51 пунктах водозаборов водопроводных станций структура водохозяйственного комплекса имеет чрезвычайно большое значение. Существует несколько схем водохозяйственных систем, основными из которых можно считать две схемы, различающиеся по расположению водохранилищ в источнике водоснабжения: - регулирующие водохранилища находятся в верхних звеньях системы водоснабжения; - водозабор водопроводных станций расположен непосредственно в водохранилище. В системе источников водоснабжения г. Москвы имеются оба выделенных типа водохозяйственной структуры. Забор воды на нужды водоснабжения осуществляется в Москворецком водоисточнике: непосредственно из р. Москвы, зарегулированной специально созданной для этих целей Рублёвской плотиной, находящейся на большом расстоянии от водохранилищ, регулирующих сток р. Москвы и ее притоков. В Волжском водоисточнике – из водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы: Клязьминского и Учинского, заполняющихся в основном водой, поступающей по каналу из приплотинного бьефа Иваньковского водохранилища на Верхней Волге. Этими особенностями определяются принципиальные различия режима качества воды на различных водопроводных станциях. Для водозаборов из волжского источника характерны медленные сезонные изменения показателей качества воды, отражающие трансформацию речного стока в цепочке водохранилищ. Работа водопроводных станций Москворецко-Вазузского источника связана с нестационарным изменением качества воды (природным и влиянием аварийных сбросов сточных вод в притоках реки ниже водохранилищ-регуляторов стока с вышележащещей части водосбора) [220]. Качество воды, подаваемой на станции водоподготовки, зависит в основном от ее состояния в природных источниках водоснабжения, входящих в состав водохозяйственной системы. А состояние воды в этих водоисточниках определяется их гидрологическим режимом и развитием продукционных процессов в экосистемах водоисточников. В связи с этим представляется целесообразным на первом этапе данной работы кратко рассмотреть особенности гидрологического режима водохранилищ, определяющих качество воды в московских водозаборах, и, исходя из этого, оценить основные факторы, определяющие развитие продукционных процессов в экосистемах этих водохранилищ. Наиболее экологически значимые гидроморфологические характеристики водохранилищ системы водоснабжения г. Москвы приведены в таблице 2. 52 3500 4710 424 40570 – 52 188 42 180 470 50 179 109 35 327 – 4,86 11,6 19,34 6,3 15,16 3,48 Можайское Колочьское Рузское Озернинское Истринское Рублевское 1960 1960 1966 1967 1935 1933 1360 279 1150 738 1010 7530 30,68 – 32,72 23,06 33,6 3,06 Вазузское Яузское Верхнерузское 1977 1977 1977 6840 440 325 105,3 51,0 9,4 Ширина наибольшая, км Длина, км Глубина Волжский водоисточник 23 206,44 794 526 225 4,4 37,5 163,5 322,5 242,21 51 10 199,65 68,3 58 48 156,7 123,89 1120 813 517,4 3,4 – – – – – – 2,21 162,11 14,53 8 2,9 2,91 162,11 54,28 20 4,7 3,04 162,0 146,14 50 7 3,11 162,11 18,02 9 4 3,65 162,11 86,53 27 6 0,55 162,11 29,18 6,57 23,5 8,4 Москворецкий водоисточник 4,1 183 235 161 119 7,7 – – – – – – 5,43 182,5 219,83 138 128 6,7 5,13 182,5 143,79 95 65 6,2 10,08 168,64 183 99 178 5,4 1,83 128,39 5 нет 55,7 1,65 Вазузская гидротехническая система (ВГТС) 38,9 180,25 539 428 – 5,1 10,13 215 290 130 – 5,7 208,75 22 21 – 2,3 53 водоснабжения г. Москвы Средний годовой 16,1 4,5 н.с. 19 – 8 14 19 12,2 14 17 92,5 17 8,8 120 – 5,6 6,1 8 6 21 9 4,4 9 7 8 – 1,46 1,97 3 1 1 0,7 1,2 3 1,6 8,3 – 181 43 7,4 38 15 33 950 975 107 9630 – 9,5 31 7 39,1 78 10,7 22,1 – 21,2 20,5 23 7,6 28 – 32,8 19,2 22,2 16,1 2,6 – 3,2 2,5 4,4 0,34 1,8 – 1,5 1,4 1,5 – 322 – 261 167 200 – 27 21 12,5 105 25 10,8 3,6 4,5 2,2 6,2 1,1 2,5–19,4 1331 88,3 макс., м Длина берего вой линии, км средняя, м полезный, полный, мелководий <2 м Объем, млн. м3 системы сток, млн. м3 1845/1944 1719/1951 1812/1955 1937 1937 1937 1937 1937 1937 1937 1937 водохранилищ водообмен, год–¹ Верхневолжское Вышневолоцкое Шлинское Иваньковское Яхромское Икшинское Пестовское Учинское Пяловское Клязьминское Химкинское водоема водосбора Таблица 2 – Гидроморфологические характеристики (по [221, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 228, 229]) Площадь при НПУ, Год км сооружени Отметка я/ Водохранилище НПУ, м реконстру БС кции гидроузла 2.2 Гидроэкологическое источника водоснабжения состояние водохранилищ Волжского Качество воды, подающейся на станции водоподготовки из Волжского водоисточника, формируется в водохранилищах водораздельного бьефа канала имени Москвы (КИМ), в которые вода поступает в основном из Иваньковского водохранилища на Верхней Волге. Иваньковское водохранилище и этот канал были введены в эксплуатацию в 1937 году. В состав канала входят пять судоходных водохранилищ: Икшинское, Пестовское, Пяловское, Клязьминское, Химкинское, одно отдельно расположенное и строго охраняемое в санитарном отношении Учинское водохранилище и одно небольшое примыкающее к каналу Яхромское водохранилище, созданное для пропуска стока с верхней части водосбора р. Яхрома через канал. Из двух водохранилищ – Учинского и Клязьминского – вода непосредственно поступает в систему водоснабжения г. Москвы: на Восточную и Северную водопроводные станции Мосводоканала. Все эти водохранилища (за исключением Учинского) имеют сопряженный бьеф, соединенный участками канала. В приходной части водного баланса водохранилищ КИМ доминирует перекачка воды в канал из Иваньковского водохранилища, обеспечивающая 86–94% общего прихода воды в годы различной водности [230]. Остальную часть прихода составляет приток с площади водосбора канала в основном по небольших малым рекам Клязьма, Уча, Вязь, Какотка, Катешка, впадающим в водохранилища, в долинах которых эти водохранилища и созданы. Эти притоки можно рассматривать как боковые, поскольку основное водное питание водохранилищ осуществляется потоком воды по каналу. Однако небольшие притоки этих водохранилищ имеют освоенные в хозяйственном отношении водосборы, расположенные в густонаселенных районах Московской области. Поэтому они испытывают значительные антропогенные нагрузки, и, соответственно, их роль в формировании качества воды более существенна, чем в водном балансе. Таким образом, внешняя химическая нагрузка на водохранилища КИМ формируется как с потоком веществ по каналу, так и со стоком химических веществ по рекам бокового притока. Основные факторы, определяющие гидрологические, гидрохимические и гидробиологические характеристики в этой системе, следующие: - сток рек в бассейне Верхней Волги, формирующий качество воды и режим наполнения Иваньковского водохранилища; - водный баланс и водообмен Иваньковского водохранилища, формирующий качество воды в районе водозабора в канал имени Москвы; - водный баланс водораздельного бьефа канала, определяющий соотношение внешних нагрузок и интенсивность водообмена его водохранилищ; - гидрометеорологические условия в районе водоисточника. Базовым водоемом в Волжской системе является Иваньковское водохранилище, которое осуществляет сезонное регулирование стока Волги (схема представлена на рисунке 9). В навигационный период уровень Иваньковского водохранилища поддерживается вблизи НПУ, а зимой его полезный объем срабатывается и уровень понижается на 4–4,5 м. 54 Рисунок 9 – Иваньковское водохранилище Основная задача эксплуатации Иваньковского водохранилища - круглогодичное обеспечение водой канала им. Москвы. Гарантированная водоотдача Иваньковского водохранилища в канал с учетом безвозвратного отбора воды в верховьях Волги на водоснабжение составляет в год 97%-ной обеспеченности стока 79 м3/с. Основной компонент приходной части водного баланса водохранилища – поверхностный сток (97%). На долю р. Волга приходится 59% общего притока, р. Тверцы – 24% (из них около 8% приходится на попуски из Вышневолоцкого водохранилища [231]), р. Шоши и притоков Шошинского плеса – 11% [232]. В расходной части баланса 80% приходится на сброс воды в нижний бьеф гидроузла и 18% – на водозабор в канал им. Москвы. Значительное превышение объема годового притока воды над объемом водохранилища определяет его высокую проточность, хотя годовой ход водообмена весьма неравномерен. Наиболее интенсивен он во время весеннего половодья, в летне-осенний и большую часть зимнего периода коэффициент водообмена обычно невелик (0,5–0,7 месяц–1), в феврале–марте он увеличивается до 1,0–1,6 месяц–1 за счет предвесенней сработки водохранилища. Соотношение между притоком и расходом воды через гидросооружения определяет режим уровня воды в водохранилище, в котором выделяются три характерных фазы: весеннее наполнение, летне-осеннее стояние около НПУ и зимняя сработка. Для характеристики Волжского водоисточника наибольшее значение имеет гидрологический режим Иваньковского приплотинного плеса, из которого происходит забор воды в канал им. Москвы для ее подачи в водохранилища водораздельного бьефа. По химическому составу воды Иваньковского плеса маломинерализованы и относятся к гидрокарбонатно-кальциевому типу. У водозабора в канал величина минерализации воды колеблется в течение года в пределах 185–375 мг/л. Главная гидрохимическая особенность Иваньковского водохранилища, во многом определяющая серьезные проблемы качества воды Волжского водоисточника, – высокое содержание органических веществ в воде, обусловленное формированием состава вод на заболоченном водосборе Верхней Волги. 55 В водохранилище задерживаются в основном воды второй половины весеннего половодья, отличающиеся высоким содержанием растворенных органических соединений, поскольку в это время большой удельный вес принадлежит стоку с лесных и заболоченных водосборов. Сезонный ход цветности в притоках Иваньковского водохранилища и в его верховьях идентичен: после весеннего максимума цветности, обусловленного смывом органических веществ с поверхности почвы водами половодья, цветность плавно понижается к летнеосеннему периоду, достигая минимума зимой. При значительных различиях абсолютных значений цветности в р. Волга и р. Тверца режим внутригодовых изменений содержания органических веществ (ОВ) в этих реках в целом одинаков. Изменчивость цветности, наоборот, минимальна весной, а максимальна в начале осени. Ежегодно, в начале весны условия формирования ОВ природных вод примерно одинаковы, отсюда и минимальная вариабельность их значений. Но в начале осени цветность и окисляемость речных вод зависят от сильно изменчивых гидрометеорологических ситуаций и от состояния увлажненности почв бассейна, что приводит к заметному возрастанию коэффициента вариации значений цветности в реках. Это обстоятельство существенно усложняет прогнозирование цветности в наиболее неблагоприятный (с точки зрения технологии обработки воды на водопроводных станциях) зимний период. Высокоцветные осенние речные воды достигают канала им. Москвы только зимой и в этот период вероятность значительного превышения нормативных 20 град. Pt–Co шкалы цветности существенно выше, чем весной и летом. В среднем цветность воды в Иваньковском плесе весной составляет 80 град., летом – 65 град., осенью – 50 град., зимой – 30 град. В составе ОВ преобладают в основном гуминовые соединения. Перманганатная окисляемость весной и летом колеблется в пределах 14–19 мг О/л, осенью – 10–16 мг О/л, зимой – 8–9 мг О/л. Бихроматная окисляемость составляет в среднем 36,5 мг О/л, достигая летом значений до 62 мг О/л [233]. Величина БПК5 обычно не превышает 2–3 мг О/л и только в периоды массового развития фитопланктона она может достигать 4–7 мг О/л [232]. Прозрачность воды в плесе в течение всего безледного периода близка к 1 м. Отсутствие отстойного эффекта в нижнем участке водохранилища обусловлено не только относительно высокой проточностью, но и частым взмучиванием донных отложений при ветровых волнениях, а также развитием планктонных организмов [234]. В вегетационный период среднее содержание растворенного в воде кислорода колеблется в пределах 7–9 мг/л (75–88% насыщения). В период летней стагнации в Иваньковском плесе содержание кислорода в придонных слоях может понижаться до значений < 1 мг/л, тогда как в поверхностном 2–4–метровом слое может наблюдаться пересыщение воды кислородом из-за процесса фотосинтеза. Периоды кислородной стратификации обычно непродолжительны. Показатель концентрации водородных ионов (рН) свидетельствует о нейтральной или слабощелочной реакции среды. Величина рН в плесе достаточно устойчива, колеблется в пределах 7,4–7,9. Летом в поверхностных горизонтах при штилевой погоде она может возрастать до 8,2–8,8, а зимой может опускаться до 7,1 [223]. Содержание биогенных элементов (железо, кремний, азот, фосфор) в воде плеса в значительной мере определяется составом воды весеннего половодья, составом и объемом сточных вод, а также внутриводоемными процессами. Содержание общего железа в 56 Иваньковском плесе зимой составляет около 0,2 мг Fe/л, в весенне-летний период она возрастает в 2–3 раза. Концентрации кремния в водах плеса максимальны зимой – 5–6 мг Si/л и минимальны в вегетационный период – 0,5–2,0 мг Si/л. Наибольшие концентрации минерального и общего азота наблюдаются в зимнюю межень (соответственно, 0,2–0,8 и 1,5– 2,8 мг N/л), а минимальные – летом и осенью (0,07–0,23 и 0,88–1,12 мг N/л). Содержание общего и минерального фосфора в воде плеса также изменяется по сезонам. Средние максимальные значения фосфатов отмечены в зимний период – до 0,09 мг Р/л [232]. Иваньковское водохранилище относят к мезотрофно-эвтрофным водоемам. Средняя численность бактерий в Иваньковском плесе составляет 2,3 млн/мл, количество сапрофитных бактерий не превышает 300 кл/мл. Для фитопланктона водохранилища характерно высокое видовое разнообразие (диатомовые, зеленые, пирофитовые, синезеленые), причем многочисленные формы развиваются в равных или не резко различающихся соотношениях. Кривая развития биомассы фитопланктона обычно имеет один максимум в июле–августе. В весенний и осенний сезоны доминируют диатомовые при значительном участии зеленых, пирофитовых и эвгленовых водорослей. Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона составляет 5–8 г/м3, наибольшая средневзвешенная биомасса (до 12 г/м3) зафиксирована в жарком 1972 г. в верхней части Иваньковского плеса. Зоопланктон этого плеса характеризуется массовым развитием ракообразных, биомасса которых весной достигает 5–6 г/м3, что снижает биомассу весеннего фитопланктона, летом до 2–3 г/м3, осенью – менее 1 г/м3. Забор волжской воды в канал имени Москвы (схема приведена на рисунке 10) происходит из приплотинного плеса Иваньковского водохранилища, на правом берегу которого с восточной стороны плотины гидроузла расположен аванпорт, ограждающие дамбы и однокамерный шлюз № 1 гидроузла. От аванпорта канал проходит 14 км исключительно в насыпях и вода идет по нему самотеком до шлюза № 2. Здесь вода поднимается насосами на высоту 6 м и идет дальше по каналу длиной 45 км частью в насыпях, частью в выемках до шлюза № 3, насосы которого поднимают воду еще на 8 м. Расстояние между шлюзом № 3 и шлюзом № 4 длиной 4 км вода проходит в полувыемкеполунасыпи. На этом участке канала находятся два водосброса: один для сброса воды в канал из небольшого Яхромского водохранилища, другой для сброса воды из канала в р. Яхрома, причем водосброс из канала расположен на 1 км ниже водосброса из Яхромского водохранилища в канал. Начиная от шлюза № 4, который поднимает воду на 8 м, канал пересекает водораздел между реками Яхромой и Икшей и проходит более 7 км в глубоких выемках. Шлюз № 5 поднимет воду еще на 8 м. Следующие 2 км канала – последние на пути к водораздельному бьефу. Шлюз № 6 поднимет воду еще на 8 м в водораздельный участок канала и Икшинское водохранилище. 57 Рисунок 10 – Схема канала имени Москвы [235] Водораздельный бьеф канала (схема приведена на рисунке 11) представляет собой единый водоем площадью 60,8 км2 и объемом 348,7 млн. м3, огражденный шестью плотинами: Икшинской – с севера, Пестовской, Пяловской, Акуловской и Пироговской – с востока, Химкинской – с юга. Эти плотины создают цепь водохранилищ, объединенных участками канала. Икшинское водохранилище соединяется с Пестовским водохранилищем участком канала длиной 2 км, проходящим в илистых торфянистых грунтах. Учинское водохранилище, предназначенное только для водоснабжения столицы, создают Акуловская, Пестовская и Пяловская плотины. В нем происходит природное самоочищение воды: волжская вода отстаивается, освобождается от части содержащихся в ней органических и минеральных веществ. Из водохранилища она по специальному каналу подается на Восточную водопроводную станцию. Участок канала длиной свыше 2 км между Пестовским и Пяловским водохранилищами режет Пестовский бугор и проходит в глубокой песчано-гравелистой выемке. Водораздел между Пяловским и Клязьминским водохранилищами прорезает участок канала длиной 9 км. Из отстойной Пироговской части Клязьминского водохранилища вода подается на Северную водопроводную станцию (СВС). Клязьминское водохранилище соединяется с последним водоемом водораздельного бьефа – Химкинским водохранилищем 10-километровым участком канала, проходящим в самой глубокой (22,5 м) на канале выемке. Спуск волжской воды из водораздельного бьефа в р. Москву происходит по 4-километровому участку канала, на котором имеется 2 шлюза (№ 7 и № 8), опускающих воду на 36 м, и по специальному отводному каналу, берущему начало у шлюза № 7 и подающему воду к Сходненской ГЭС. 58 Рисунок 11 – Водохранилища водораздельного бьефа канала им. Москвы [236] В отличие от гидрологического режима долинных водохранилищ, зависящего от физико-географических свойств водосбора, морфологических особенностей водоема и воздействия на него гидротехнических мероприятий, режим водохранилищ водораздельного бьефа практически полностью определяется перекачкой по каналу волжской воды из Иваньковского водохранилища. А она зависит от интенсивности ее потребления на нужды водоснабжения г. Москвы, судоходства и обводнение рек. 59 Главная гидродинамическая особенность водохранилищ водораздельного бьефа заключается в том, что почти во всех них, за исключением небольшого транзитного Икшинского, основной поток вод пересекает долины рек, послуживших ложем этих водохранилищ. Кроме того, в Пяловском и Пестовском водохранилищах имеются относительно обособленные заливы (Аксаковский и Тишковской). Таким образом, каждое из этих водохранилищ имеет свои отличительные черты, определяющие гидродинамические особенности перемещения вод в них: - в Икшинском и Пестовском водохранилищах в верхней части долины приток обеспечивается перекачкой воды из канала им. Москвы; - в Пестовском водохранилище потока раздваивается на питание канала и питание Учинского водохранилища; - в Пяловском водохранилище основной приток (канал) пересекает долину примерно в центральной ее части, при этом даже небольшой санитарный сброс воды через плотину отсутствует, а верхняя часть долины водохранилища питается водами небольшого притока – р. Учи; - Учинское водохранилище относится к типу сложнодолинных водохранилищ, так как образовано затоплением двух смежных речных долин – Учинская заблокирована глухой плотиной, а приток воды поступает через водосброс в долине р. Вязь; - в Учинском водохранилище забор воды производят как в центральном плесе, так и в приплотинном плесе Акуловского гидроузла; - Клязьминское водохранилище, также как и Пяловское, пересекается основным потоком канала в центральной части, при этом длинный приплотинный участок водохранилища (называемый нередко Пироговским водохранилищем) обеспечивает водозабор СВС и санитарный сброс воды через плотину в р. Клязьма. Эти гидролого-морфометрические особенности водохранилищ водораздельного бьефа существенно усложняют гидродинамику вод, об особенностях которой в этих водохранилищах сведения практически отсутствуют (за исключением наиболее изученного Учинского) [237, 238]. Для оценки особенностей гидрологического режима водораздельного бьефа нами использованы данные расчетов декадных водных балансов водораздельного бьефа за период с 1984 по 2004 годы. Водный баланс водораздельного бьефа канала рассчитывается по следующему уравнению (1): WВ + WБ – WПВ – WС – WР – WП = ΔW, (1) где WВ – объем перекачки волжской воды; WБ – приток воды с примыкающего водосбора; WПВ – потребление воды на промышленное и питьевое водоснабжение; WС – сброс воды во время пропуска судов через шлюзы № 6 и № 7; WР – потребление воды на санитарное обводнение рек; WП – потери воды на фильтрацию и испарение, включающие в себя и погрешность расчета баланса; ΔW – аккумуляция воды в водораздельном бьефе. 60 Интенсивность водообмена водоема за декадные периоды времени оценивалась его средним коэффициентом Кв по уравнению (2): Кв = (WПР + WСТ) : (2WВЕ), (2) где WПР – объем притока воды, WСТ – объем оттока и водопотребления, WВЕ – средний объем водоема за рассматриваемую декаду. Месячная и годовая величина водообмена определялась как сумма декадных водообменов, соответственно, за месяц или за год. Структура баланса за рассматриваемый период эксплуатации канала представлена в таблице 3. Таблица 3 – Водный баланс водораздельного бьефа канала им.Москвы Статьи баланса WВ WБ Σ прихода WПВ WР WС WП Σ расхода Кв Среднее за 1984–2004 гг. млн. м3 % 2279 89 271 11 2550 100 1193 47 775 30 414 16 166 7 2548 100 8,1 Маловодный год (1996 г) млн. м3 % 2635 94 167 6 2802 100 1287 46 1126 40 284 10 100 4 2796 100 9,0 Многоводный год (1998 г) млн. м3 % 1992 86 322 14 2314 100 1128 49 576 25 366 16 243 10 2313 100 7,4 Анализ годовых водных балансов водораздельного бьефа показал, что его водные ресурсы на 84–94% формируются из волжской воды. Накопленная вода расходуется преимущественно на водоснабжение г. Москвы (40–50%), санитарное обводнение рек Москвы, Яузы, Учи, Клязьмы (25–40%) и шлюзование судов (10–20%). Объем водозабора из Иваньковского водохранилища зависит как от естественных причин (водности года), так и от антропогенного фактора. Диапазон межгодовой изменчивости перекачки воды достигает 0,8 км3: от 1,8 км3 в 2004 г. до 2,6 км3 в 1996 г. В маловодные годы заметно возрастает потребление воды на обводнение рек, увеличиваются, хотя и не столь значительно, затраты на водоснабжение г. Москвы и пригородов. В связи с этим растет объем перекачки по каналу и интенсивность водообмена водохранилищ. В многоводные годы в структуре водного баланса возрастает доля притока воды с водосбора водораздельного бьефа, что приводит к увеличению вероятности снижения качества воды его водохранилищ в результате большего поступления загрязняющих веществ с поверхностным стоком. Гидрологический режим водораздельного бьефа в течение года определяется климатической сезонностью, потребностями водоснабжения потребителей, обводнения рек и судоходства. В таблице 4 приводится внутригодовое соотношение составляющих водного баланса бьефа (среднемесячные значения за период 1984–2004 гг.), а на рисунке 12 – их изменение в течение года. 61 Таблица 4 – Внутригодовое соотношение составляющих водного баланса водораздельного бьефа канала (среднее за 1984–2004 гг.) Календарные месяцы года Составляющие Год водного баланса I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII млн. м3 180,3 165,4 164,9 194,9 214,3 213,8 220,8 224,2 217,0 212,0 127,8 143,2 2278,5 WВ % 91 90 83 76 91 93 94 94 93 91 67 74 89 3 млн. м 17,4 17,5 33,2 61,7 22,1 14,9 14,3 12,7 15,4 19,4 22,5 20,2 271,4 WБ % 9 10 17 24 9 7 6 5 7 8 12 11 11 3 млн. м 1,0 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 0,4 2,3 41,1 29,0 0,0 ΔW % 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 21 15 0 3 млн. м 198,7 184,0 198,1 256,6 236,4 228,8 235,3 237,3 232,8 233,7 191,4 192,4 2549,9 Σ прихода % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 3 млн. м 103,8 95,3 103,9 100,3 100,1 94,5 94,8 95,0 98,4 103,1 100,0 104,3 1193,5 WПВ % 52 52 52 39 42 41 40 40 42 44 52 54 47 3 млн. м 90,8 84,0 76,4 44,1 55,9 53,2 54,0 57,8 52,3 54,5 67,8 81,3 775,1 WР % 46 46 39 17 24 23 23 24 22 23 35 44 30 3 млн. м 0,7 0,7 0,8 19,2 58,2 63,8 66,9 66,4 61,9 58,2 16,2 0,7 413,7 WС % 0 0 0 8 25 28 29 28 27 25 9 0 16 3 млн. м 3,4 4,0 9,8 25,4 20,2 16,9 19,5 18,0 20,2 18,0 7,4 3,1 165,9 WП % 2 2 5 10 8 8 8 8 9 8 4 2 7 3 млн. м 0,0 0,0 7,1 67,7 2,1 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 ΔW % 0 0 4 26 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 млн. м 198,7 184,0 198,1 256,6 236,4 228,8 235,3 237,3 232,8 233,7 191,4 192,4 2549,9 Σ расхода % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Кв 0,73 0,68 0,72 0,7 0,68 0,66 0,68 0,69 0,67 0,67 0,52 0,75 8,16 62 Расход, м3/с Расход, м3/с 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 9 10 11 12 Месяц Wпв Wр Wс 100 80 60 40 20 0 Wп 2 3 4 5 6 7 8 Месяц Wв 9 10 11 12 Wб Рисунок 12 – Изменения значений составляющих месячных водных балансов водораздельного бьефа в течение среднестатистического года Наполнение водохранилищ после их зимней сработки обычно начинается в третьей декаде марта. Поступление волжской воды в этом месяце снижается с 68,4 до 61,6 м3/с. Это снижение компенсируется увеличением боковой приточности и понижением расхода воды на обводнение рек. Основное заполнение водохранилищ до отметок, близких к НПУ, происходит в апреле и приурочено к началу навигации. В это время, несмотря на максимальный приток воды с бокового водосбора (23,8 м3/с или 24% от приходной части баланса), перекачка волжской воды увеличивается до 75,2 м3/с. Около 30% поступившей в весенний период воды идет на пополнение водных ресурсов водораздельного бьефа. С ростом уровня и сходом льда резко возрастают потери воды на фильтрацию и испарение (до 9,8 м3/с). С началом навигации в структуре водного баланса существенное место начинают занимать затраты воды на шлюзование. Зато расход воды на обводнение рек уменьшается до своего минимума – 17,0 м3/с, так как часть воды, необходимой для обводнения р. Москвы, компенсируется ее сбросом через шлюзы № 7 и № 8 во время пропуска судов (в среднем до 10,5 м3/с в апреле). Потребление волжской воды на промышленное и питьевое водоснабжение в весенний период стабильно и составляет 38,8 м3/с. В течение навигационного периода с мая по октябрь уровень воды в водораздельном бьефе поддерживается близким к 162,0 м абс для поддержания глубин, обеспечивающих безопасный проход судов в судоходной части водораздельного бьефа. Перекачка волжской воды в это время достаточно стабильна и составляет 80–84 м3/с. Приток с бокового водосбора незначителен и не превышает 9% приходной части баланса. Потери воды на фильтрацию и испарение стабилизируются – 6–8 м3/с. Увеличиваются затраты воды на обводнение рек (до 20–22 м3/с) и шлюзование (до 22–25 м3/с), но и они достаточно стабильны в течение всех этих месяцев. Обращает на себя внимание лишь закономерное понижение потребления воды на водоснабжение с 37,4 м3/с в мае до 35,4 м3/с в июле– августе, а затем его рост до 38,0–38,5 м3/с в сентябре–октябре. По-видимому, это связано со снижением потребления воды населением во время летних отпусков и дачного сезона, и с его возрастанием после возвращения людей в города и начала учебного года. В термическом отношении водохранилища водораздельного бьефа – полимиктические водоемы со слабо выраженным слоем скачка в непродолжительные периоды стратификации водной толщи. В связи с этим, резкий дефицит кислорода в придонных слоях для них не характерен. 63 В начале ноября начинается предзимняя сработка водохранилищ водораздельного бьефа. Расходы перекачки воды из Волги снижаются до 49 м3/с. Поступление с водосбора водных масс осенних паводков приводит к увеличению в структуре водного баланса доли боковой приточности. В ноябре более 20% потребляемой воды компенсируется водными ресурсами водораздельного бьефа. С понижением уровня воды в водохранилищах и наступлением ледостава потери воды на фильтрацию и испарение снижаются до 2-3 м3/с. Ледообразование зависит от режима работы насосных станций. Обычно ледостав на канале начинается только в конце декабря, а в теплые зимы часть канала бывает вообще свободна ото льда. С окончанием навигации резко сокращаются затраты воды в системе шлюзов канала, что приводит практически к полному прекращению поступления воды в р. Москву через шлюзы № 7 и № 8. В результате этого потребление воды на обводнение рек увеличивается до 26 м3/с, главным образом в результате ее пропуска в р. Москву через Сходненскую ГЭС. К середине декабря предзимняя сработка обычно заканчивается, уровень воды в водохранилищах понижается до отметок минимального (ремонтного) зимнего уровня, равного 160,5 м абс. Потери воды на фильтрацию и испарение сокращаются до 1 м3/с, расходы на обводнение рек увеличиваются до 32 м3/с, потребление воды на промышленное и питьевое водоснабжение достигает 39 м3/с. Все это приводит к увеличению перекачки из Иваньковского водохранилища в декабре до 53,5 м3/с, хотя приток с водосбора в это время остается еще достаточно высоким – 7,5 м3/с. В многоводные годы с очень дождливой осенью водохранилища водораздельного бьефа полностью срабатываются лишь к концу декабря, как это было в 1990 и 2000 гг. Многоводный 2004 г. отличался тем, что в его конце уровень воды в судоходной части водораздельного бьефа находился на более высокой отметке 161,20 м абс. В зимние месяцы гидрологический режим водохранилищ водораздельного бьефа достаточно стабилен. Все составляющие водного баланса в январе–феврале в среднем остаются практически неизменными при стабильном уровне воды. Перекачка воды из Волги составляет 67–68 м3/с, приток с водосбора – около 7 м3/с, промышленное и питьевое водоснабжение – 39 м3/с, обводнение рек – 34–35 м3/с, потери на фильтрацию – 1,5 м3/с. Гидрохимический режим водохранилищ водораздельного бьефа в значительной мере определяется режимом и объемами перекачки воды из Иваньковского водохранилища. Тем не менее, в формировании внешней химической нагрузки на водохранилища существенный вклад вносит приток химических веществ с площади собственного водосбора водохранилищ, расположенного в густонаселенных районах Московской области и испытывающего значительные антропогенные нагрузки [239]. Материалы наблюдений за качеством воды в устьях боковых притоков и водохранилищах бьефа показывают, что большинство гидрохимических показателей: хлориды, нитраты, аммонийный азот, фосфаты, взвешенные вещества, органическое вещество и величина БПК5, в воде притоков значительно превышают фоновые значения (таблица 5). 64 Таблица 5 – Средние концентрации показателей качества воды, мг/л, за период 1986– 2001 гг. в притоках канала им. Москвы и в водохранилищах водораздельного бьефа [239] Пункт наблюдений Хлориды Аммоний Нитраты Фосфаты ПО БПК5 р. Уча – д. Федоскино 43,3 2,06 0,78 0,362 8,5 4,25 р. Клязьма – д. Свистуха 38,2 1,58 2,84 0,443 7,0 3,23 р. Вязь – д. Раково 14,8 0,80 1,68 0,298 6,4 2,25 Канал им. Москвы шлюз № 6 8,1 0,35 1,41 0,154 1,6 1,55 Среди этих 6 характеристик состава воды, лишь показатель стойких органических соединений (оцениваемый по значениям перманганатной окисляемости) крайне слабо связан с хозяйственной освоенностью водосбора. Среднемноголетние концентрации химических веществ в притоках водораздельного бьефа существенно превышают и концентрации этих веществ в воде, перекачиваемой по каналу из Иваньковского водохранилища: по хлоридам – в 2,7–5,6 раз, аммонию – в 2,2–5,5 раз, нитратам – в 1,4–1,6 раз, фосфатам – в 3,2–9,5 раз, ПО – в 4–5 раз и БПК5 – в 1,4–2,6 раз [239]. В период половодья приток веществ с боковыми притоками в систему водохранилищ водораздельного бьефа резко повышается, а по массе фосфатов и аммонийных ионов даже превосходит поступление этих двух химических веществ с волжскими водами. Соответственно, весной резко возрастает балансовый вклад притоков в формирование запаса химических веществ в водохранилищах водораздельного бьефа, а следовательно, и в увеличение их содержания в воде на выходе из системы водоисточника (у водозаборов станций в Учинском и Клязьминском водохранилищах). В летний период роль боковых притоков в химическом балансе водохранилищ снижается для всех рассмотренных показателей. В зимний период вследствие низких температур процессы самоочищения заторможены, поэтому влияние притоков на формирование качества воды водохранилищ водораздельного бьефа несколько выше, чем летом. Трансформация химических показателей в водохранилищах водораздельного бьефа можно оценить с помощью коэффициента удержания KY (%) вещества в водоеме по уравнению 3: KY RV RY 100 , RV (3) где RV – масса вещества, поступившего в водоем, RY – масса того же вещества, ушедшая со стоком из него за расчетный период. В среднем за период 1988–1992 гг. для всего водораздельного бьефа значение годового коэффициента удержания составило для аммония 46%, нитратов – 18%, фосфатов – 41%, стойкого органического вещества – 19% [239]. Анализ среднегодовых величин цветности воды за 1938–1984 гг. показал, что при прохождении воды от Иваньковского плеса до водораздельного бьефа канала химические показатели качества воды практически не изменяют своих значений. В пределах водораздельного бьефа происходит снижение цветности воды в среднем на 8 град. при среднем начальном значении 64 град. [240]. Наибольшее снижение цветности и мутности 65 воды характерно для половодья и летне-осенних поводков, когда происходит интенсивный смыв органических и взвешенных веществ с поверхности водосбора. В зимний период цветность воды в канале практически не меняется. Летом активируются процессы коагуляции и фотохимического окисления. Статистический анализ многолетних (1957–2005 гг.) изменений химического состава воды (длина рядов наблюдений n = 569–576) также показал, что в водохранилищах водораздельного бьефа происходит заметное улучшение качества воды по большинству показателей, что обусловлено интенсивными внутриводоемными процессами самоочищения в экосистемах водохранилищ. В таблице 6 представлены результаты этих исследований для пунктов мониторинга на входе в канал («1 паромная переправа») и у водозаборов водопроводных станций на Учинском и Клязьминском водохранилищах. Таблица 6 – Среднемноголетние концентрации, мг/л, и изменчивость показателей качества воды в канале им. Москвы и водохранилищах водораздельного бьефа [241] Вход в канал Водозабор «Уча» Водозабор «Клязьма» Показатель Коэф. Коэф. Коэф. Среднее Среднее Среднее вариации вариации вариации Железо 0,27 0,51 0,17 0,51 0,19 0,56 Хлор 7,24 0,47 7,40 0,40 9,84 0,25 Нитраты 0,25 0,08 0,27 0,07 0,34 0,06 Нитриты 0,006 0,18 0,006 0,11 0,008 0,12 Аммоний 0,38 0,07 0,24 0,05 0,35 0,05 Фосфаты 0,095 0,74 0,081 0,85 0,129 0,52 рН 7,79 0,03 7,83 0,03 7,95 0,05 ХПК 28,0 0,16 25,2 0,14 25,7 0,14 БПК 1,73 0,34 1,50 0,32 – – Жесткость 2,5 0,24 2,6 0,18 2,5 0,18 Кислород 8,6 0,23 8,8 0,21 8,7 0,18 Нефтепродукты 0,12 1,08 0,09 0,96 0,11 0,94 Максимум такого типичного показателя антропогенного загрязнения как нефтепродукты наблюдался обычно в узком участке канала, соединяющей Пестовское и Пяловское водохранилища. Вероятность обнаружения в судоходной части канала нефтяных загрязнений очень велика, поскольку при интенсивном судоходстве самоочищение там протекает слабо. Аммонийный ион и фосфаты заметно снижаются к Учинскому водохранилищу и, особенно, в последнем. Концентрации консервативных хлоридов остаются на постоянном уровне, также как и жесткость воды. Снижаются по тракту водоисточника концентрации железа, марганца, уменьшается общее содержание органического вещества (по ХПК), но остаются почти неизменными нитриты, а нитраты даже несколько повышаются к водозаборам станций вследствие интенсивных окислительных процессов в водохранилищах. Донные отложения водохранилищ представлены преимущественно мелкоалевритовыми серыми илами, но вблизи судового хода преобладают первичные грунты песчанистого типа. В настоящее время средняя толщина донных отложений в водохранилищах составляет около 30 см, максимальная толщина илов в глубоководных 66 частях может достигать 60 см. Средняя скорость заиления водохранилищ не превышает 0,3 см/год, содержание органических веществ в донных отложениях – около 9±2% [242]. По степени развития фитопланктона водохранилища водораздельного бьефа относятся к мезотрофным водоемам. Наибольшее развитие фитопланктона наблюдается в Клязьминском, Пяловском и Пестовском водохранилищах, наименьшее – в Учинском и Икшинском, а также на входе в канал у 1-ой паромной переправы. Незначительное развитие фитопланктона в Учинском водохранилище объясняется некоторыми авторами [243] благотворным влиянием на качество воды вселения в этот водоем дрейссены. Величина валовой продукции фитопланктона за вегетационный сезон (40 г С/м2 [218]) близка к нижней границе значений, соответствующих мезотрофным озерам. Для функционирования экосистемы Учинского водохранилища важное значение имеют также макрофиты, которые занимают около 7,5% площади дна. Среднемноголетние значения биомассы фитопланктона в водохранилищах колеблются от 1,03 мг/л (в Икшинском) до 3,16 мг/л (в Клязьминском), что существенно меньше, чем в водохранилищах Москворецкой системы водоснабжения, в которых эта величина может достигать 10 мг/л (Озернинское водохранилище). Основную часть биомассы фитопланктона составляют диатомовые водоросли (82%). Синезеленые водоросли не являются доминирующими по биомассе (всего 7%), но по численности клеток они преобладают – 53% от средней общей численности фитопланктона водохранилищ. Сезонные изменения развития фитопланктона в водохранилищах характеризуются двумя пиками: весенний диатомовый и менее значимый летне-осенний смешанный. Исключение составляет лишь Учинское водохранилище, в котором летне-осенний пик выражен крайне слабо. Сезонные изменения фитопланктона в районе 1-ой паромной переправы соответствуют их изменениям в приплотинном плесе Иваньковского водохранилища. Зоопланктон водохранилищ водораздельного бьефа представляют три основные группы: коловратки, кладоцеры и копеподы. Информация по ним крайне немногочисленна и относится преимущественно к периоду после 2000 года. Максимум численности зоопланктона в водохранилищах приходится на июнь–июль и составляет от 5 до 32 тыс. экз/м3, хотя в отдельные годы может достигать значительно больших значений. 2.3 Гидроэкологическое состояние водохранилищ Москворецкого источника водоснабжения В состав Москворецко-Вазузской водохозяйственной системы (схема представлена на рисунке 13) в настоящее время входят четыре основных водохранилища: Можайское, Истринское, Озернинское, Рузское, два вспомогательных – Рублевское, созданное для обеспечения подачи воды на Рублевскую и Западную водопроводные станции, и Колочское, созданное для сбора стока с водосбора р. Колочь и предотвращения затопления территории государственного музея-заповедника «Бородинское поле», и три резервных водохранилища: Вазузское, Яузское и Верхнерузское. 67 Рисунок 13 – Водохранилища Москворецкого источника водоснабжения Все водохранилища Москворецкого водоисточника долинного типа, расположены в верховьях гидрографической сети и выполняют (исключая Рублевское) многолетнее глубокое внутригодовое регулирование р. Москвы и ее притоков – рек Истры, Рузы и Озерны. Поэтому им присущи большие и нерегулярные колебания уровня воды и проточности. Эти колебания обусловлены внутригодовой и межгодовой изменчивостью притока воды с их водосборов и режимом сбросов воды в нижний бьеф с целью обеспечения стабильной работы водопроводных станций, а также, в многоводные половодья, промывок русла Москва-реки от илистых отложений. По степени морфологической сложности Можайское и Рузское водохранилища относятся к простым долинным водохранилищам с невысокой долей мелководий, не превышающей 17% всей площади акватории при НПУ. Озернинское и Истринское – морфологически сложные водохранилища с многочисленными крупными заливами, очень высокой извилистостью берегов и расчлененностью акватории на отдельные плесы. Доля мелководий в них достигает 27–30%. Эти морфологические особенности водоемов сильно влияют на два важнейших фактора: - динамику их водных масс, - структуру биоценозов, определяющих особенности преобразования в четырех москворецких водохранилищах химического состава речных вод и формирования качества воды. Особенность Москворецкого источника водоснабжения в том, что в формировании качества воды у водозаборов водопроводных станций, расположенных на Рублевском водохранилище, существенную роль играют антропогенные загрязнения, поступающие в р. Москву на ее участке ниже Можайского водохранилища общей протяженностью около 150 км. При сравнительно небольшом времени добегания воды до водозаборов даже кратковременные сбросы загрязнений в р. Москву и ее притоки могут существенно ухудшить качество воды у водозаборов. Особенно возрастает влияние этого фактора 68 формирования качества воды в период половодья, когда время добегания сокращается, а вероятность интенсивного смыва загрязнений с водосбора в русловую сеть увеличивается. В связи с этим, работа станций водозабора в Москворецком источнике связана с нестационарным характером изменения характеристик качества воды в притоках реки, впадающих ниже водохранилищ, в том числе под влиянием аварийных сбросов сточных вод. Максимальная изменчивость характерна для мутности воды и бактериального загрязнения. Режим расходов рек москворецкого бассейна, обеспечивающий наполнение водохранилищ, определяется в целом четко выраженным весенним половодьем, низкой летней меженью, прерываемой дождевыми паводками, и продолжительной зимней меженью. В меженный период сток с неконтролируемой водохранилищами площади водосбора, как правило, низкий, и определяющую роль в поддержании у водозаборов Западной и Рублевской водопроводных станций требуемых расходов воды 49–51 м3/с в этот период играют попуски из водохранилищ. Водный баланс Москворецкой системы водоснабжения после подключения к ней резервных водохранилищ Вазузской гидротехнической системы до настоящего времени не оценивался. Средний многолетний объем переброски стока из бассейна р. Вазузы в бассейн р. Москвы за 20 лет эксплуатации составил 0,2 км3/год, максимальный – 0,45 км3/год [244]. Степень воздействия такой переброски на качество воды в Рузском водохранилище и у водозаборов москворецкого водоисточника также не исследовалась. В структуре водного баланса основных водохранилищ системы приток воды с водосбора составляет около 92%, оставшуюся часть поступления воды дают осадки на водную поверхность – 7% и возврат воды после затопления осевшего на берегах льда [226]. Аналогичное соотношение имеет место и в расходной части баланса между сбросом воды в нижний бьеф, испарением и потерями с осевшим на берегах льдом. Средний слой испарения с поверхности водоемов 450–500 мм/год. Поскольку все водохранилища Москворецкой системы – водоемы многолетнего регулирования речного стока, они имеют очень замедленный водообмен (см. таблицу 2) и невысокие значения среднего показателя проточности: в Озернинском и Истринском водохранилищах – 61–66 м/сут, в Можайском и Рузском – 105–107 м/сут. Скорости стоковых течений не превышают 1–2 см/с. Ветровые течения непродолжительны и ограничены пределами отдельных плесов. При средней скорости ветра 3–5 м/с их скорость обычно не превышает 10 см/с. Летом и зимой хорошо выражен слой температурного скачка. Благодаря замедленному водообмену и относительной глубоководности в москворецких водохранилищах периодически возникают плотностные течения. В зависимости от сезона года прозрачность воды в водохранилищах колеблется в пределах 0,3–5,0 м. Весной из-за повышенных концентраций аллохтонных взвесей и цветения диатомовых водорослей она составляет 0,5–1,3 м, в начале лета, в связи с окончанием цветения и после осаждения взвесей, она увеличивается до 3–4 м, наступает так называемая «фаза чистой воды», обусловленная фильтрационной активностью дафний. С массовым развитием летнего фитопланктона прозрачность воды снижается до минимальных значений, осенью вновь увеличивается в результате его отмирания и осаждения. Москворецкие водохранилища обладают большим отстойным эффектом, аккумулируя до 90% взвешенных веществ. Тем не менее, средняя скорость их заиления не превышает 0,5 см/год. Донные отложения представлены в основном мелкоалевритовыми песчанистыми 69 серыми и серыми илами (фракции с диаметром < 0,01 мм составляют около 50%) с содержанием органического вещества 6–8%. Вода во всех водохранилищах карбонатного класса кальциевой группы переходного (I–II) типа (гидрохимическая фация HCO3–Ca–Mg) с минерализацией от 90 мг/л весной до 530 мг/л в зимний период. Средняя минерализация воды, сбрасываемой в нижний бьеф водохранилищ, 200–290 мг/л. Содержание органических веществ в воде сравнительно невелико: бихроматная окисляемость, как правило, не превышает 40 мг О/л, перманганатная окисляемость – 12 мг О/л, цветность – 100 град. Их среднегодовые значения составляют, соответственно, 11–22 мг О/л, 6,5–9,0 мг О/л и 17–38 град [242]. Для внутригодовых колебаний концентраций биогенных элементов характерны зимне-весенний максимум и летний минимум. Содержание общего фосфора во всех водохранилищах изменяется в пределах 0,01–0,64 мг/л, минерального фосфора – от 0,01 до 0,54 мг/л. Основная часть микроэлементов содержится в пределах их концентраций в атмосферных и грунтовых водах водосборных бассейнов. Внутригодовой режим растворенного в воде кислорода определяется особенностями гидродинамических и продукционно-деструкционных процессов в водохранилищах. Весной во время изотермии его содержание составляет 75–95% насыщения от поверхности до дна. Летом в эпилимнионе до глубины 6–8 м содержание кислорода постоянно высокое (> 70%). В поверхностном слое при интенсивном фотосинтезе фитопланктона его содержание в отдельные дни может превышать 200% насыщения. В гиполимнионе с момента его образования начинается быстрое уменьшение содержания кислорода со скоростью, достигающей 400–500 мг/(м3сут). Максимальные вертикальные градиенты снижения концентрации кислорода обычно совпадают со слоем температурного скачка. В конце лета в пробах воды из придонных горизонтов средней и нижней части водохранилищ нередко отмечается запах сероводорода. Размеры летних зон аноксии, которые наблюдаются практически ежегодно, изменяются в зависимости от гидрометеорологических условий года. Осеннее перемешивание приводит к выравниванию содержания растворенного кислорода по глубине и повышению его концентрации от 60–70% до 90–95% насыщения в момент замерзания водохранилищ. Зимой вновь образуется кислородная стратификация. К концу зимы в подледном горизонте содержание кислорода уменьшается до 50–70%, а в придонных слоях глубоководных участков – менее 10% насыщения. Все четыре москворецких водохранилища – слабо эвтрофные водоемы. В них регулярно наблюдается цветение воды в течение 1,5–2 летних месяцев, достигающее в отдельные годы высокой степени интенсивности – более 10 мг/л. Валовая продукция фитопланктона за вегетационный период колеблется в широких пределах 90–410 г С/м2. Средняя концентрация хлорофилла в поверхностном слое воды в летние месяцы находится в пределах 13–67 мкг/л. Для всех водохранилищ характерна сезонная сукцессия планктонного сообщества, детально прослеженная на Можайском водохранилище, где в течение ряда лет проводились еженедельные наблюдения [245]. Эти исследования выявили четко выраженные и ежегодно повторяющиеся внутрисезонные изменения экологического состояния планктона, характерные для мезотрофных и эвтрофных озер умеренных широт. В развитии фитопланктона ежегодно наблюдается весенний пик (до 2,6 мг/л) диатомовых мелкоклеточных водорослей с преобладанием Stephanodiscus hantzschii. За ним всегда следует высокий раннелетний пик зоопланктона (до 7–9 мг/л). Увеличение биомассы 70 зоопланктона связано с доминирующим видом кладоцер-фильтраторов – крупной Daphnia galeata, хотя в большинстве случаев доминируют все же несколько более мелкие виды ветвистоусых рачков. Пик численности дафний всегда совпадает с минимумом (менее 0,1 мг/л) биомассы фитопланктона. В июле–сентябре обычно наблюдается развитие колониальных и крупноклеточных форм фитопланктона – цианобактерий Aphanizomenon flosaquae, Anabaena flosaquae, Microcystis. В 80–90-х годах прошлого века в Можайском водохранилище наблюдались мощные вспышки цветения пирофитовых водорослей Ceratium hirundinella – до 18–24 мг/л. При этом биомасса зоопланктона невысока (1–2 мг/л). В конце цветения или после его окончания иногда наблюдается незначительный подъем численности зоопланктона и увеличение его биомассы. Биомасса бентоса в водохранилищах достаточно стабильна и составляет в среднем 3–5 г/м2. Выводы раздела – Режим качества воды у водозаборов водопроводных станции двух систем водоснабжения г. Москвы существенно различается. Для водозаборов из волжского источника характерны медленные сезонные изменения показателей качества воды, отражающие трансформацию речного стока в системах водохранилищ. Работа водопроводных станций Москворецко-Вазузского источника связана с нестационарным изменением качества воды (природным и влиянием аварийных сбросов сточных вод в притоках реки ниже водохранилищ-регуляторов стока с вышележащещей части водосбора). – Гидрохимический режим водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы определяется режимом и объемами перекачки воды из Иваньковского водохранилища, а по степени развития фитопланктона их экосистемы относятся к мезотрофным водоемам. – Все водохранилища Москворецкого водоисточника долинного типа, расположены в верховьях гидрографической сети и выполняют (исключая Рублевское) многолетнее глубокое внутригодовое регулирование р. Москвы и ее притоков – рек Истры, Рузы и Озерны. Эти водохранилища – слабоэвтрофные водоемы с регулярным цветением фитопланктона в летний период с биомассой, превышающей в пике цветения 10 мг/л. 71 3 Оценка значимости факторов, на продукционные процессы в водохранилищах влияющих Представленный в разделе 1 настоящего отчета обзор предшествующих гидроэкологических исследований включает максимально широкий круг факторов продуктивности фитопланктона. Эти факторы по-разному проявляются в конкретных водоемах, поэтому существенно различается их значимость в процессе продуцирования органического вещества фитопланктоном. В исследовании продукционных характеристик водохранилищ – источников водоснабжения г. Москвы целесообразно проанализировать особенности действия рассмотренных факторов с учетом гидроэкологических особенностей водохранилищ как Волжской и Москворецкой систем, так и отдельных водохранилищ, изложенных в разделе 2. Рассмотрим особенности факторов последовательно в соответствие со схемой, представленной на рисунке 3. Географические факторы Климат и погодные условия. Для расположенных в одной климатической зоне водохранилищ погодные условия будут одинаково влиять на продукционные процессы в экосистемах и, соответственно, значимость этого фактора всегда одинакова для всех рассматриваемых водохранилищ водоснабжения г. Москвы. Ландшафт водосбора. Физико-географические характеристики водосборов Москворецкой системы существенно отличаются от характеристик Волжской системы. Формирование химического стока водохранилищ Волжской системы происходит на обширном водосборе Верхней Волги, характеризующемся высокой залесенностью и заболоченностью. Гидрохимическое следствие этой особенности водосбора – высокое содержание органического вещества гумусовой природы и высокая цветность вод, характерная для всех водохранилищ волжского водоисточника. Связанное с повышенной цветностью снижение прозрачности вод волжских водохранилищ по сравнению с москворецкими снижает потенциал продукционных процессов в водохранилищах Волжской системы и для этого фактора можно отметить определенные различия в рассматриваемых водохранилищах. Антропогенное воздействие. Главные различия этого фактора в двух системах водоснабжения связаны с режимом регулирования стока водохранилищами. Москворецкие водохранилища осуществляют многолетнее регулирование стока, в то время как водохранилища водораздельного бьефа Волжской системы заполняются перекачкой воды из Иваньковского водохранилища и не регулируют сток. Следствием этих различий служат: - сильное различие в межгодовых и внутригодовых колебаниях уровня воды водохранилищ. - Различие ежегодного наполнения полезного объема водохранилищ. В москворецких водохранилищах он наполняется водами питающих их незарегулированных рек, характеризующихся природной неравномерностью режима стока. Водохранилища канала им. Москвы (КИМ) имеют сопряженный бьеф, и колебания притока в них трансформированной в Иваньковском водохранилище волжской воды практически отсутствуют. 72 - Для москворецких водохранилищ важное значение имеет селективность сброса воды из водохранилища гидроузлом. В водохранилищах волжского водоисточника это явление у водозаборных сооружений Мосводопровода не наблюдается. Другой аспект антропогенного воздействия – загрязнение водохранилищ в результате сброса сточных вод и рекреационного использования в этих двух системах примерно одинаков. Можно отметить несколько более интенсивное сельскохозяйственное использование земель водосбора Истринского водохранилища по сравнению с другими водохранилищами москворецкой системы. Форма ложа водохранилища. Все водохранилища как Москворецкой, так и Волжской систем имеют среднюю глубину 3–7 м, максимальную 12–23 м, поэтому различия этого фактора невелики. Однако влияние формы ложа водохранилищ москворецкой системы на внутриводоемные процессы выявляется при сравнении морфологически простых Можайского и Рузского водохранилищ с морфологически сложными – Озернинским и Истринским. Последние отличаются более крупными заливами в приустьевых участках притоков. Эти различия двух типов водохранилищ наиболее ярко отражают значения коэффициентов разветвленности и расчлененности акватории – в первых площадь заливов 6–7%, во вторых она достигает четверти акватории. Поэтому в Истринском и Озернинском водохранилищах больше пространственная неоднородность состава воды. Речные водные массы, заполняющие заливы, медленнее выдвигаются в центральные районы, где при их смешении формируется более однородная по физическим, химическими и биологическим характеристиками основная водная масс водохранилищ. В 1,5–2 раза меньше и коэффициент их удлиненности, благодаря чему в них менее часто возникают крупные продольные ветровые сгоны–нагоны и приплотинные апвеллинги (очаги вспышек цветения), чем в Можайском и Рузском водохранилищах. Кроме того, из-за большей защищенности мелководий от ветроволнового воздействия в заливах морфологически сложных водохранилищ лучше условия произрастания высшей водной растительности. В них возможно было бы формирование богатейших подводных лугов, обладающих наивысшей способностью к самоочищению экосистемы, если бы в верхних районах Озернинского и Истринского водохранилищ и в их крупнейших заливах стабилизировать уровенный режим. Типы абиотических факторов Гидрологические факторы. Внешний водообмен. Различия в режиме регулирования водохранилищ москворецкой и волжской систем проявляются в интенсивности внешнего водообмена. В москворецких водохранилищах коэффициент водообмена не превышает 2 год–1 (с небольшим колебаниями), в водохранилищах водораздельного бьефа он колеблется от 6 до 50 год–1 (минимальное значение в Учинском водохранилище, максимальное – в Икшинском). Однако, как было показано в разделе 1, этот фактор не имеет принципиального значения для величины годовой продукции фитопланктона в водоеме. Колебания уровня. В Москворецких водохранилищах колебания уровня – один из важнейших факторов, определяющих различия продукционных процессов в различные годы в соответствии с механизмами влияния колебаний уровня, описанных в разделе 1. В Волжских водохранилищах постоянство уровня в течение всего вегетационного периода позволяет считать этот фактор практически незначимым. 73 Гидрофизические факторы. Динамика вод. Значительных различий по этому фактору в рассматриваемых водохранилищах не наблюдается, так как он в наибольшей степени зависит от погодных условий, которые одинаковы для всех водохранилищ. Динамические факторы имеют важнейшее значение для короткопериодных (синоптических) колебаний продукционных процессов. По данным наблюдений и моделирования, в Можайском водохранилище пространственная структура ветровых течений имеет важное экологическое значение, поскольку апвеллинги и даунвеллинги служат центрами интенсификации продукционно-деструкционных и других процессов самоочищения и формирования биопродуктивности экосистемы в слабопроточных москворецких водохранилищах. Эти же явления имеют место и в водохранилищах КИМ, но в существенно меньшей мере. Термическая структура вод. Для московорецких водохранилищ характерна вертикальная термическая стратификация в течение всего вегетационного периода, а в водохранилищах КИМ это явление синоптически временное (за исключением Учинского водохранилища, в котором, однако, слой температурного скачка располагается глубоко). Роль термодинамических процессов в развитии фитопланктона москворецких водохранилищ можно проиллюстрировать на примере Можайского водохранилища. Важнейшую роль в продукционных процессов в его приплотинном районе играет ранневесеннее конвективное перемешивание слоев зимних водных масс – основной, речной и донной. Они вытесняются сюда весенней речной водной массой из верхнего и центрального районов еще под всплывающим при наполнении водоема покровом льда. После завершения здесь таяния льда, начинается быстрый прогрев верхних слоев воды поглощаемым ими солнечным светом, усиливающийся турбулентным теплообменом воды с более нагретым над ней воздухом. С ростом температуры верхнего слоя воды увеличивается ее плотность и гравитационная неустойчивость, возбуждающая конвективное перемешивание. Оно день за днем охватывает все более глубокие слои, над которыми быстро растет толщина полностью перемешанного верхнего слоя. Интенсификации этого процесса способствует ветроволновое перемешивание, энергия которого в конвективно перемешанном водном слое может распространяться до его нижней границы. По мере того как, с одной стороны, растет глубина наполняющегося водохранилища и, с другой стороны, вовлекаются в перемешивание все более минерализованные глубинные слои водных масс, энергия перемешивания все более гасится внутренним трением. Поэтому в одни вёсны, когда медленно растет уровень или из-за зимних оттепелей сравнительно невелика минерализация речных вод предшествующего водохозяйственного года, ранневесенняя вертикальная циркуляция воды достигает дна. Она насыщает всю водную толщу хорошо растворяющимся в холодной воде атмосферным кислородом и выносит из придонных слоев к поверхности накопившиеся в них за зиму продукты деструкции органических веществ – СО2 и минеральные биогенные вещества. Таким образом, диатомовые водоросли в начале весенней вспышки своего развития в приплотинном районе обеспечиваются питанием, в первую очередь за счет внутренней биогенной нагрузки. Гидрохимические факторы. Внешняя биогенная нагрузка. В москворецких водохранилищах природный режим речного притока приводит к формированию сложной гидрологической структуры водохранилищ, определяющей неоднородность пространственно-временного распределения биогенных веществ в водохранилищах и запаса главного биогенного элемента – фосфора. 74 При исследованиях процесса эвтрофирования Можайского водохранилища показано, что важнейшее значение для развития фитопланктона в вегетационный период играет запас фосфора в водной массе водохранилища, сформировавшийся в его весеннее наполнение. Для установления подобной связи можно воспользоваться и концентрациями минерального фосфора, поскольку в момент наполнения водохранилища биологические процессы еще недостаточно активны и значения концентраций ортофосфатов дают представление об общем запасе фосфора в водохранилище в предвегетационный период. Для москворецких водохранилищ эта связь показана на рисунке 14. 0,3 Фосфаты, мг/л 0,25 0,2 0,15 R2 = 0,2508 0,1 0,05 0 0 100000 200000 300000 400000 500000 Численность фитопланктона, кл/мл Рисунок 14 – Зависимость численности фитопланктона в москворецких водохранилищах в августе от средней концентрации фосфатов в них в апреле В водохранилищах КИМ водная масса в течение всего вегетационного периода относительно однородна, что определяет отсутствие в них резких вспышек продукционной активности фитопланктона. Внутренняя биогенная нагрузка. Этот фактор имеет существенное значение как для москворецких, так и для водохранилищ КИМ. Интенсивность обменных процессов на границе вода – донные отложения в рассматриваемых водохранилищах за годы их существования заметно возросла. Главные причины этих изменений – увеличение первичной продуктивности водоема и изменение кислородного режима водохранилищ. Первая из этих причин проявилась в возрастании содержания органических веществ в донных отложениях и обогащении илов и поровых растворов подвижными минеральными формами фосфора при их деструкции. Вторая причина связана с участившимся возникновением анаэробных условий в придонных слоях водохранилищ, и как следствие, возрастания потоков фосфора из донных отложений в анаэробных условиях при изменении окислительно-восстановительного потенциала среды. При экспериментальных наблюдениях в 1970-х годах в придонных слоях водохранилищ анаэробные условия отмечались крайне редко, в наблюдениях конца 1990-х годов придонный дефицит кислорода отмечался почти во всех водохранилищах, включая и проточные Волжского водоисточника. Возникновение кислородных дефицитов в придонных слоях водохранилищ зависит не только от роста продуктивности водоемов, но и от вертикального перемешивания водных масс. В летний период оно тесно связано с изменяющимися синоптическими ситуациями. В результате величина потока фосфора из донных отложений заметно изменяется при различных погодных условиях. Наблюдениями на Можайском водохранилище показано, что 75 в холодное и дождливое лето при преобладании циклонической погоды следует ожидать ослабления регенерации и накопления фосфора в донных отложениях, а в жаркое лето – заметного повышения внутренней фосфорной нагрузки. Прямые абиотические факторы Все прямые абиотические факторы имеют первостепенную и одинаковую значимость для развития продукционных процессов в водохранилищах – источниках водоснабжения г. Москвы. Роль как светового, так и температурного фактора наиболее важна в короткопериодных колебаниях в развитии фитопланктона и появлении так называемых вспышек цветения. Статистический анализ колебаний температуры поверхности воды в центральном районе Можайского водохранилища за 49 лет его существования показывает, что ежегодно в течение трех летних месяцев бывает в среднем 5 случаев антициклонической погоды продолжительностью не менее 3 суток, когда возможны вспышки цветения водохранилищ и ухудшение качества воды. Также одинаковое значение для первичной продукции всех водохранилищ имеет и биогенное питание. В рассматриваемых водохранилищах острого лимитирования продукционных процессов по биогенным веществам не отмечалось. Также практически не исследованным остается вопрос о влиянии на структуру видового состава водорослей и интенсивность их развития в водоеме соотношений в воде N и Р. В планируемом диагностическом исследовании развития продукционных процессов в водохранилищах – источниках водоснабжения г. Москвы этим вопросам будет уделено специальное внимание. Биотические факторы Эти факторы по своей природе мало различаются в водоемах, где проявляется типичный для всей географической зоны характер внутрисезонной сукцессии фитопланктона, поэтому их значимость одинакова в рассматриваемых водохранилищах. Один чисто биотический фактор продуктивности, не получивший до сих пор объяснения, заслуживает быть отмеченным. В Можайском водохранилище вместо обычного для других водохранилищ доминирования цианобактерий в летний период в отдельные годы их сменяют пирофитовые водоросли [245]. Факторы конкуренции. Наибольший интерес в рассматриваемых водохранилищах имеет изучение вопроса о взаимодействии фитопланктона с высшей водной растительностью. Как отмечалось в разделе 1, в этом вопросе важнейшее значение имеет плотность зарослей макрофитов. В относительно глубоких москворецких водохранилищах пояс макрофитов занимает небольшие площади, поэтому роль этого фактора, по-видимому, невелика. Специальное исследование влияния макрофитов на развитие фитопланктона было проведено в Можайском водохранилище. В результате установлено, что фитопланктон в целом по сравнению с зарослями исследуемых видов макрофитов наиболее физиологически активен в открытой части водоема. Это подтверждается характером взаимоотношений между погруженными макрофитами и фитопланктоном, установленным по структурным характеристикам [246]. Особое значение имеет этот вопрос для Учинского водохранилища в Волжской системе водоснабжения, в котором были осуществлены целенаправленные посадки риса дальневосточного с целью повлиять на развитие фитопланктона [247]. Однако, до настоящего времени исследованиями не выявлено значимого влияния посадок макрофитов 76 на продукционные процессы водохранилища, несмотря на широкое распространение риса в мелководьях водохранилища. Пресс организмов высших трофических уровней. Многочисленными наблюдениями за внутрисезонной сукцессией фитопланктона в москворецких и волжских водохранилищах убедительно показано наличие ярко выраженной фазы «чистой воды», обусловленной развитием высокого весеннего пика зоопланктона [241]. Фаза чистой воды в этих водохранилищах тесно связана с фильтрационной деятельностью крупных дафний. Выводы раздела – Анализ особенностей гидроэкологического режима Москворецких и Волжских водохранилищ показал, что в обеих системах действуют одинаково следующие факторы первичного продуцирования: климатические, факторы биогенного питания и биотические факторы. Наибольшие различия в характере влияния на процессы развития фитопланктона в водохранилищах наблюдаются в следующих косвенных факторах первичного продуцирования – вертикальной термической стратификации и внутренней биогенной нагрузке. – В водохранилищах Москворецкой системы особенности термической структуры приводят к возникновению резких вспышек в развитии фитопланктона в вегетационный период, не наблюдающихся обычно в водохранилищах водораздельного бьефа канала им. Москвы. 77 4 Предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах Можайского, Рузского, Озернинского и Истринского водохранилищ и в экосистемах водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы Разработанная в первом разделе настоящего отчета классификация факторов развития фитопланктона – главного продуцента водных экосистем в водохранилищах позволяет сформулировать предложения по формированию комплекса факторов продукционных процессов. Все эти факторы целесообразно рассмотреть по степени их опосредованности в соответствии с представленной в классификации иерархией и разделить особенности их прямого и косвенного воздействия на интенсивность размножения клеток фитопланктона. Географические факторы представляют первый уровень наиболее отдаленного воздействия на развитие продукционных процессов. Значение главного из них – климатического фактора, для продукционных процессов на Земле, и в водных экосистемах в частности, трудно переоценить, поскольку закон географической зональности этого фактора проявляется особенно ярко. Однако, при рассмотрении продуктивности отдельного водоема (или системы близко расположенных водоемов, как в нашем случае) на первый план выходят не климатические (одинаковые для всех водоемов сезонные изменения метеорологических характеристик), а синоптические особенности атмосферных процессов в вегетационный период. Если климатические воздействия определяют общий фон, на котором развиваются продукционные процессы, то синоптические явления позволяют оценивать межгодовые и внутрисезонные колебания интенсивности первичной продукции в водоемах. Ландшафтные характеристики водосборов проявляются в формировании химического стока с водосбора, то есть в биогенной нагрузке на экосистему водохранилища. В сходных, близко расположенных ландшафтах сток биогенных веществ с водосборов, как правило, различается незначительно. Существенные различия в нем могут возникать только в том случае, если он нарушается антропогенным воздействием. Антропогенное влияние в виде поступления в водный сток дополнительного количества биогенов из различных источников в отличие от предсказуемых колебаний естественной биогенной нагрузки проявляется, как правило, эпизодически и может быть весьма существенным, оказывая прямое влияние на интенсификацию продукционных процессов. Оно может проявляться еще и в прямом воздействии токсических соединений в составе загрязнений на клетки фитопланктона, однако в наших предложениях этот фактор отсутствует из-за крайне малой вероятности его возникновения в рассматриваемых водных объектах – источниках водоснабжения. К антропогенным факторам в общем случае можно отнести и режим регулирования речного стока гидроузлом, однако по нашему мнению его следует анализировать при рассмотрении водного баланса водохранилищ. Последний фактор верхнего уровня – форма ложа водохранилища – важнейший косвенный фактор практически всех процессов внутриводоемного воздействия на экосистему водоема. 78 Факторы воднобалансовые и внутриводоемные. Рассмотрение этих факторов целесообразно начать с факторов гидрологического типа, а именно – внешний водообмен и колебания уровня. Внешний водообмен прямого действия на развитие фитопланктона не оказывает, однако косвенное его влияние достаточно велико. Главные виды косвенного влияния водообмена следующие: – влияние на характер плотностной стратификации водохранилища; – влияние на формирование гидрохимических полей и, в первую очередь, полей биогенных элементов в водохранилищах. Колебания уровня воды в водохранилище. Прямое воздействие колебания уровня воды в водохранилище проявляется в условиях зимовки и последующего развития акинет синезеленых водорослей. Косвенное воздействие значительно более разнообразно. Следует выделить следующие его виды: – соотношение площадей мелководной и глубоководной зоны водохранилища; – температурная стратификация водохранилища; – поступление биогенных веществ из затопленных мелководий; – динамические процессы. Факторы гидрофизического типа. Прямое воздействие динамики вод обычно проявляется в усилении доступа биогенов к клеткам фитопланктона, однако это воздействие проявляется столь сложным образом, что до настоящего времени не поддается математической формализации. Количественных оценок этих процессов имеется крайне мало. Косвенное влияние динамики вод – это перенос пассивного фитопланктона с водными массами, который приводит к формированию неоднородных полей фитопланктона по акватории водоема. Общая первичная продукция водоема при этом существенно зависит от пространственного распределения водорослей в водохранилище, которое часто очень трудно зафиксировать полевыми наблюдениями, но относительно просто получить по результатам модельного расчета по пространственно распределенной (плановой) модели. Плотностная стратификация вод. В наших предложениях плотностная стратификация вод не относится к прямым факторам, хотя, как указывалось в первом разделе, существуют работы, в которых интенсивность развития фитопланктона прямо связывается с положением слоя температурного скачка. И все же роль плотностной стратификации в продукционных процессах больше косвенная и опосредована следующими процессами: – колебание соотношения глубины слоя температурного скачка и слоя освещенности, т.е. слоя вегетации фитопланктона, что определяет доступность биогенов для фитопланктона в фотосинтезирующем слое, – появление условий для аноксии в придонных слоях водоема, что резко усиливает интенсивность внутренней биогенной нагрузки, – снижение интенсивности вертикального перемешивания, способствующего выносу биогенных веществ из придонных к верхним освещенным слоям водоема. Гидрохимические факторы. В первую очередь к ним относится внешняя биогенная нагрузка, под которой понимается приток биогенов в водоем с речным стоком. Она формирует уровень и распределение концентраций биогенных веществ – азота и фосфора – в водохранилище. Очевидная зависимость внешней нагрузки от условий формирования и колебаний речного стока связывает этот фактор с чисто гидрологическими 79 воднобалансовыми характеристиками. Внутренняя биогенная нагрузка – результат выноса минеральных биогенных веществ из донных отложений, особенно интенсивно проявляющегося в периоды аноксии гиполимниона, наступающей обычно в конце летнего периода. К внутренней биогенной нагрузке можно отнести и поступление биогенов из мелководий в результате разложения затопленной растительности при повышении уровня. Таким образом, поля биогенных веществ в водохранилище – следствие косвенного воздействия трех важнейших факторов – биогенной нагрузки (внутренней и внешней), динамики вод и плотностной стратификации в вегетационный период. Основные прямые факторы первичного продуцирования. Световые условия. Этот фактор определяется, главным образом, синоптическими условиями на водоеме и его водосборе в вегетационный период. Во время прохождения циклонов с интенсивным ветровым воздействием, вызывающим перемешивание водных масс и взмучивание донных отложений на мелководных участках, или при поступлении в водохранилище взвешенных веществ с водами дождевых паводков, световые условия становятся зависимыми от внутриводоемной мутности. Зависимыми световые условия могут оказаться также от интенсивности развития фитопланктона, тогда проявляется так называемый эффект самозатенения. Температура воды. Прямое воздействие температуры воды на продукционные процессы обусловлено наличием определенных температурных диапазонов для различных групп водорослей. Запас и распределение биогенных веществ в водоеме. Из биогенных веществ рассматриваются главные элементы, определяющие развитие фитопланктона в водоемах – фосфор, азот и для диатомовых водорослей – кремний. Величина именно общего запаса биогенных веществ оказывает существенное влияние на продукционные процессы из-за активных процессов регенерации минеральных соединений фосфора и азота, протекающих как в водной толще, так и на поверхности донных отложений. Наличие азота и фосфора – непременное условие вегетации клеток фитопланктона. Важно также их соотношение, определяющее смену доминирующих видов водорослей. Биотические факторы продукционных процессов. Поскольку фитопланктон в экосистеме – один из элементов общей трофической цепи, его развитие контролируется рядом чисто биологических факторов. Важнейший из этих факторов – пресс более высоких трофических уровней, в первую очередь, мирного зоопланктона. Этот фактор может существенно ограничивать развитие фитопланктона и снижать продуктивность водоема. Второй по значимости биотический фактор – межвидовая конкуренция фитопланктона. Этот фактор, однако, имеет большее значение при изучении и общей характеристике фитопланктона, так как на общую продуктивность водоема конкуренция может и не влиять при близости физиологических характеристик отдельных видов водорослей. Наконец, еще один биотический фактор может иметь значение – физиологическое состояние фитопланктона, особенности которого проявляются, в первую очередь, при биогенном питании водорослей. Предложенные путем литературного обзора факторы первичного продуцирования фитопланктона в водохранилищах – источниках водоснабжения г. Москвы необходимо проанализировать с точки зрения возможностей математического моделирования, которое предполагается применить для решения главной задачи исследования: оценки влияния 80 аномальных погодных условий на гидробиологические характеристики экосистем водохранилищ. Поскольку любая имитационная экологическая модель водоема обязательно включает два относительно самостоятельных блока – гидрологический (блок переноса) и экологический (блок внутри водоемных превращений переменной) – возникает необходимость определить, какие из предложенных факторов в настоящее время реально формализовать в рамках математической модели, описывающей пространственно-временные изменения биомассы водорослей в водоемах. В предлагаемой нами модели водохранилищ эти блоки относятся к описанию тепло-массообмена и описанию изменений неконсервативных веществ. По эти блокам предложенные факторы распределяются так, как показано в таблице 7. Таблица 7– Учет факторов развития фитопланктона в гидрологической модели Факторы Блок изменений Входные Характер Блок теплоразвития неконсервативных условия фактора массообмена фитопланктона веществ моделирования 1 2 3 4 5 Внешний Косвенный Расчет водного водообмен баланса Колебания уровня Косвенный Расчет водного воды в баланса водохранилище Динамика вод Прямой Не моделируется Динамика вод Косвенный Расчет стоковых, ветровых, плотностных и компенсационных течений. Расчет конвективного перемешивания Плотностная Косвенный Расчет стратификация вод распределения плотности и температуры воды по вертикали Внешняя Косвенный Задается в биогенная нагрузка исходных данных в зависимости от расходов воды рек Внутренняя Косвенный Моделируется при биогенная нагрузка расчете азота и фосфора в водоеме 81 Продолжение таблицы 7 1 2 Световые условия Прямой Температура воды Прямой Концентрация азота и фосфора 3 Рассчитывается распределение света по вертикали в зависимости от мутности и прозрачности Рассчитывается пространственновременное распределение в водоеме Прямой 4 5 Задаются в исходных данных для поверхности водоема Рассчитывается скорость потребления элементов фитопланктоном Рассчитывается взаимодействие фито и зоопланктона Пресс более Прямой высоких трофических уровней Межвидовая Прямой конкуренция Физиологическое Прямое состояние клеток фитопланктона Не моделируется При расчете потребления учитывается внутриклеточная концентрация биогенов Как видно из таблицы 7, в настоящее время практически недостижимыми остаются факторы прямого влияния динамики вод на клетки фитопланктона и межвидовая конкуренция, однако, как уже указывалось, роль этих факторов в общей продуктивности экосистемы водохранилища сравнительно невелика. При моделировании разных водных объектов роль различных факторов может существенно различаться от объекта к объекту. Москворецкие водохранилища имеют много общих характеристик (глубина регулирования стока, уровенный режим, морфология ложа, ландшафтные характеристики водосбора). Водохранилища канала имени Москвы также во многом сходны, кроме того, они имеют сопряженный бьеф. Однако различия между этими двумя системами оказываются весьма существенными. Характер этих различий можно представить в виде диаграммы, показанной на рисунке 15. 82 Рисунок 15 – Гидроэкологические особенности водохранилищ – москворецкой и волжской систем водоснабжения г. Москвы С точки зрения первичной продуктивности наиболее важными различиями представляются различия в водообмене и гидрологической структуре водных масс водохранилищ. Именно этим различиям предполагается уделить максимальное внимание при анализе результатов моделирования на заключительных этапах исследования. Выводы раздела – Общий комплекс факторов развития продукционных процессов в водохранилищах – источниках водоснабжения следует распределить по группам в соответствии с разработанной классификацией факторов. Эти факторы оказывают либо косвенное, либо прямое влияние на развитие фитопланктона в водоеме. – Предложенные факторы распределены по блокам математической имитационной модели экосистемы водохранилища. Косвенные факторы моделируются в основном в блоке тепло-массообмена, прямые – в блоке изменений неконсервативных веществ математической модели. Два фактора задаются в исходных данных модели. – По группам предложенных факторов представлены наиболее значимые различия в них в системах москворецких водохранилищ и водохранилищ водораздельного бьефа канала имени Москвы. 83 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полнота решений поставленной задачи. На первом этапе работы по результатам анализа обширной лимнологической литературы внесены предложения по формированию комплекса факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах водохранилищ. Разработана структура факторов и их взаимодействия при формировании видового состава и биомассы фитопланктона в разнообразных озерах и водохранилищах мира. Этот комплекс различных и по природе и по действию факторов первичного продуцирования фитопланктона в водохранилищах определяет основу энергетических процессов, происходящих в экосистеме, оказывая прямое влияние на формирование качества воды в источниках водоснабжения г. Москвы. В работе не только отражена иерархия действующих факторов первичного продуцирования фитопланктона, но и представлены современные пути решения задачи их формализованного описания при построении имитационной модели цветения водохранилищ. С этой целью составлена таблица путей формализации отдельных факторов первичного продуцирования по типам абиотических и биотических факторов с учетом их прямого и косвенного воздействия на фитопланктон. В системе московского водоснабжения базовую роль играют водохранилища многолетнего регулирования стока в бассейне верхней р. Москвы и питающиеся волжской водой водохранилища водораздельного бьефа канала им. Москвы. Анализ особенностей гидрологического режима этих водохранилищ, представленный в работе, необходим при изучении эффекта климатических и погодных воздействий на их экосистемы. Наблюдаемые климатические аномалии в регионе оказывают влияние на процессы в экосистемах водохранилищ, следствием которых нередко становятся неблагоприятные изменения в качестве воды и, в первую очередь, «цветение» водохранилищ микроводорослями. Своевременное предвидение этих негативных последствий и научное обоснование методов их предотвращения представляется актуальной научно-практической задачей. Обзор имеющегося в лимнологической литературе опыта управления функционированием водных экосистем показывает, что наиболее перспективный путь решения этой задачи – математическое моделирование гидроэкологического состояния водохранилищ. При этом модель должна адекватно описывать процессы развития фитопланктона с учетом сложного многообразия действующих факторов. Разработка рекомендаций по использованию результатов НИР. В современных имитационных гидроэкологических моделях всегда выделяются два относительно самостоятельных блока – гидрологический и экологический, надежная верификация которых на исследуемых объектах – обязательный элемент успешного решения задачи расчета и прогноза развития фитопланктона и формирования качества воды в источниках водоснабжения. Проведенный анализ особенностей гидролого-гидрохимического режима водохранилищ позволит обоснованно формализовать основные экологические процессы для решения задачи модельного описания абиотических воздействий на продукционные процессы в водохранилищах. Рассмотренная структура факторов, определяющих развитие продукционных процессов в экосистемах водохранилищ, послужит теоретической основой для предстоящего совершенствования экологического блока гидрологической модели водохранилищ (ГВМ–МГУ), адаптация которой базируется на концептуальных схемах биотических и абиотических взаимодействий в экосистемах каждого из 9 москворецких 84 водохранилищ и водохранилищ канала им. Москвы. Все прямые и косвенные факторы первичного продуцирования распределены по следующим блокам гидрологической модели водохранилища: блок тепломассообмена, блок трансформации неконсервативных веществ и блок входной информации модели. При общности концептуальных схем моделирования фитопланктона выделены особенности расчета отдельных явлений в водохранилищах москворецкой и волжской систем водоснабжения г. Москвы. Результаты оценки научно-технического уровня НИР. Несмотря на то, что имитационное моделирование процессов в экосистемах водоемов имеет уже заметную историю, до сих пор не существует универсальных моделей первичного продуцирования. Построение любой имитационной модели экосистемы в общем случае начинается с анализа и классификации факторов наиболее важных процессов, подлежащих описанию на этапе моделирования. Этот анализ проведен по литературному обзору важнейших достижений водной экологии с использованием более 200 литературных источников, включающих современные публикации отечественных и зарубежных лимнологов. Полученная классификация факторов, отсутствующая в монографиях по лимнологии, согласована с изученными в процессе исследования особенностями функционирования моделируемых экосистем подмосковных водохранилищ. Дан анализ распределения прямых и косвенных факторов по отдельным блокам математической модели. Проведенное исследование характеризуется высоким научно-техническим уровнем и содержит необходимую информацию для ответа на вопросы, поставленные на данном и последующих этапах НИР. 85 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1 Меншуткин В.В. Искусство моделирования (экология, физиология, эволюция). Петрозаводск – СПб., 2010. 416 с. 2 Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами. М.: Агропромиздат, 1985. 160 с. 3 Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. 373 с. 4 Brylinsky M., Mann K.H. An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs // Limnol. Oceanogr, 1973. vol.18. №1. Р.411–453. 5 Schindler D.W. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world’s freshwater// Limnol. Oceanogr. 1978. vol.23. №3. Р.478–486. 6 Hakanson L., Boulion V.V. The Lake Foodweb – modeling predation and abiotic/biotic interactions. Laiden: Backhuys Publishers, 2002. 344 p. 7 Бульон В.В. Влияние географических факторов на первичную продукцию озерных и наземных экосистем // Водные ресурсы. 2007. Т.34. №5. С.565–572. 8 Лит Х. Моделирование первичной продуктивности земного шара // Экология. 1974. №2. С.13–23. 9 Бульон В.В. Зависимость годовой продукции фитопланктона от географической широты // Докл. РАН. 2003. Т.389. №2. С.267–270. 10 Prosi F. Heavy Metals in Aquatic Organisms // Metal Pollution in Aquatic Environment. Berlin: Springer–Verlag, 1996. Р.271–324. 11 Даценко Ю.С. Эвтрофирование водохранилищ. Гидролого–гидрохимические аспекты.М.: ГЕОС., 2007. 252 с. 12 Seip K.L., Sneek M., Snipen L.G. How far do physical factors determine phytoplankton biomass in lakes // Chemometrics and intelligent laboratory systems. Vol. 23, № 4. 1994. P.247– 258. 13 Ильевский А.В., Сотников В.Н., Храбровицкий В.С. Мероприятия, противодействующие «цветению» воды в водохранилищах систем переброски стока // Тез. Докл. III Всесоюзн. Симпозиума. Антропогенное эвтрофирование природных вод. Черноголовка. 1983. С.106–108. 14 Кожова О.М. Водообмен и интенсивность вегетации фитопланктона Братского водохранилища. // В кн. Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. С.75–78. 15 Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. Цветение воды и эвтрофирование. Киев: Наукова Думка, 1978. 230 с. 16 Uhlmann D. The upper limit of phytoplankton production as a function of nutrient load, temperature, retention time of the water, and euphotic zone depth. // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1978. Vol. 63. P.56–70. 17 Westlake D.F. Primary production. In: The functioning of freshwater ecosystems. London, 1980. P.90–123. 18 Soballe D.M., Threlkeld S.T. Advection, phytoplankton biomass, and nutrient transformations in a rapidly flushed impoundments // Arch. Hydrobiol. 1985. Vol. 105. P.89–99. 19 Javornicky P. Density depending effects // In.: The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge. 1980. P. 56–79. 86 20 Hoogenhout H., Amesz J. Growth rates of photosynthetic microorganisms in laboratory cultures // Arch. Microbiol. 1965. Vol. 50. P.15–29. 21 Dickman M. Some effects of lake renewal on phytoplankton productivity and species composition // Limnol. Oceanogr. 1969. Vol.14. P.660–666. 22 Dillon P.J. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: The importance of flashing rate relative to the degree of eutrophy of a lake // Limnol. Oceanogr. 1975. Vol.20. P.28– 39. 23 Soballe D.M., Kimmel B.L. A large-scale comparision of factors influencing phytoplankton abundence in river, lakes and impoundment // Ecology. 1987.Vol.68. P.1943–1954. 24 Talling J.F., Rzoska J. The development of plankton in relation to hydrological regime in the Blue Nile // J. of Ecology. 1967. Vol.55. P.637–662. 25 Trimbee A.M., Harris G.P. Use of time–series analysis to demonstrate advection rates of different variables in a small lake // J. of Plankton Research. 1983. Vol.6. P.819–833. 26 Welch E.B., Patmont C.R. Lake restoration by dilution: Moses Lake, Washington // Water Research. 1980. Vol.14. P.1317–1325. 27 Straskraba M., Tundisi J.G., Duncan A. State-of-art of reservoir limnology and water quality management. – In “Comparative Reservoir Limnology and Water Quality Management” ed. M. Straskraba., J.G. Tundisi, A. Duncan. Kluwer Academic Publishers. 1993. Р.213–289. 28 Cosser P.R. Nutrient concentration – flow relationships and loads in the South Pine River, south-eastern Queensland. I. Phosphorus loads // Austr. J. Marine and freshwater res. 1989. Vol.40. P.613–630. 29 Заславская М.Б. Формирование качества речных вод под влиянием природных и антропогенных факторов. // Геоэкологические исследования и охрана недр: научнотехнический информационный сборник АОЗТ "Геоинформмарк». Вып. 1. М., 1997. С.13–19. 30 Turner R.R., Laws E. A, Harris R.C. Nutrient retention and transformation in relation to hydraulic flushing rate in small impoundment // Freshwater Biology. 1983. Vol.13. Р.360–362. 31 Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито– и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Автореферат дисс. доктора биол. наук. М. МГУ. 1997. 59с. 32 Vollenweider R.A. Input–output models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology // Schweizerische Zeitschrift fur Hydrologie. 1975. Vol.37. P.53–84. 33 Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и Днепровских водохранилищ. Киев: Наукова Думка, 1981. 277с. 34 Романенко В.Д. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 294 с. 35 Минеева Н.М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль. 2009. 277с. 36 Эдельштейн К.К. Морфология и морфометрия долинных водохранилищ // В кн. Гидрология озер и водохранилищ. Часть 2. 1975. М.: Изд-во МГУ. С.60–68. 37 Брагинский Л.П. Сиренко Л.А. Вегетационный цикл Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk. // Альгология. 1997. Т.7. №2. С.153–165. 38 Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А., Халиуллин И.И. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона в связи с уровенным режимом Куйбышевского водохранилища // Водные ресурсы. 2009. Т.36. №4. С.481–487 87 39 Белова С.Л., Кременецкая Е.Р. О влиянии колебаний уровня воды на продукционно–деструкционные процессы в Можайском водохранилище // Водные ресурсы. 2010. Т.37. №6. С.682–691 40 Даценко Ю.С., Гончаров А.В. Зависимость степени развития фитопланктона от уровня воды в москворецких водохранилищах // «Актуальные проблемы водохранилищ» Тез. Конференции. Борок. 2002. С.64–65. 41 Беляев В.И. Моделирование морских систем. Киев: Наукова думка. 1987. 204 с. 42 Denman K.L. Gargett A.E. Time and space scales of vertical mixing and advection of phytoplankton in the upper ocean // limnol. And oceanogr. 1983. v.28. №5 p.801–815 43 Viner A.B., Kemp L. The effect of vertical mixing on phytoplankton of lake Rotongaio (July 1979 – January 1981) // N.Z.J. Mar. and Freshwater Res. 1983. Vol.17. №4. P.407–422 44 Крейман К.Д., Голосов С.Д., Сковородова Е.П. Влияние турбулентного перемешивания на фитопланктон // Водные ресурсы. 1992. №3. С.92–97 45 Гранин Н.Г., Джусон Д., Гнатовский Р.Ю. и др. Турбулентное перемешивание вод озера Байкал в слое, непосредственно примыкающем ко льду, и его роль в развитии диатомовых водорослей // Докл. РАН. 1999. № 6. С.835–839. 46 Анищенко А.В. Изучение влияния гидрофизических факторов на фитопланктон двух малых эвтрофных водоемов с помощью флуоресцентного анализа. Автореф. дисс. на соиск. степени канд. биол. наук. 2004. 26 с. 47 Новиков Б.И. Некоторые данные о влиянии ветрового режима на распределение синезеленых водорослей в водохранилищах // Биология внутренних вод. 1978. №40. С.54–55. 48 Быковский В.И. Движение водных потоков и фитопланктона // Гидробиологический журн. 1978. T.XIY. № 2. С.40–47. 49 Сиренко Л.А. Физиолого-биохимические особенности синезеленых водорослей и задачи их изучения // В кн. «Цветение» воды. Киев: Наукова думка. 1969. С.7–63. 50 Шапошников В.Н., Гусев М.В. Роль кислорода в жизнедеятельности некоторых синезеленых водорослей // В кн. Биология синезеленых водорослей. М.: Изд–во МГУ, 1964. С.119–140. 51 Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова думка. 1972. 203 с. 52 Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge: University press. 1984. 436 p. 53 Thomas W.H., Gibson C.H. Quantified small–scale turbulence inhibits a red tide dinoflagellate, Gonyaulax polyedra Stein // Nature. 1990. Vol.1. №2. P.27–37. 54 Ершова М.Г., Заславская М.Б., Захарова Е.А., Эдельштейн К.К. Внутрисуточная трансформация воды в Можайском водохранилище // Водные ресурсы. 2000. Т.27. №4. С.485–497. 55 Rigosi A., Rueda F.G. Hydraulic control of short–term successional changes in the phytoplankton assemblage in stratified reservoirs // Ecological Engeneering. 2012. Vol.44, №5. P.216–226. 56 Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine and inland waters // Limnol. Oceanogr. 1988. Vol.33. №4 (p.2). P.823–847. 88 57 Jensen J.P., Jeppesen E., Olrik K., Kristensen P. Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol.51. P.1692–1699. 58 Zhang Y. Prepas E.E. Regulation of the dominance of planktonic diatoms and cyanobacteria in four eutrophic hardwater lakes by nutrients, water column stability, and temperature // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol.53. P.621–633. 59 Baker P.D. Bellifemine D. Environmental influences on akinete germination of Anabaena circinalis and implications for management of cyanobacterial blooms // Hydrobiologia. 2000. Vol.427. P.66–73. 60 Brookes J.D. Ganf G.G., Oliver R.L. Heterogeneity of cyanobacterial gas–vesicle volume and metabolic activity // Journal of Plankton Rasearch. 2000. Vol.22. №8. P.1579–1589. 61 Bormans M. Sherman B.S., Webster I.T Is buoyancy regulation in cyanobacteria an adaptation to exploit separation of light and nutrients? // Mar. Freshwater Res. 1999. Vol.50. P.897– 906. 62 Бреховских В.Ф., Кременецкая Е.Р. О связи валовой первичной продукции фитопланктона с некоторыми гидрофизическими характеристиками // Водные ресурсы. 2000. №4. С.445–448 63 Ершова М.Г., Заславская М.Б., Захарова Е.А., Эдельштейн К.К. Внутрисуточная трансформация состава воды в Можайском водохранилище // Водные ресурсы. 2000. Т.27. №4. С.485–497. 64 Самолюбов Б.И., Блохина Н.С., Даценко Ю.С., Ершова М.Г., Шакирова Е.Р., Эдельштейн К.К. Исследование гидрологических и гидрохимических полей Можайского водохранилища // Метеорология и гидрология. 1998. № 3. С.82–91. 65 Эдельштейн К.К., Ершова М.Г., Заславская М.Б. Биохемогенный кальцит – важный компонент круговорота веществ в эвтрофном Можайском водохранилище // Водные ресурсы. 2005. №4. С.477–488 66 Huisman J. Van Oostveen P., Weissing F.J. Critical depth and critical turbulence: two different mechanisms for •the development of phytoplankton blooms //Limnol. Oceanogr. 1999. Vol.44. P.1781–1787. 67 Изменения в системе «водосбор–озеро» под влиянием антропогенного фактора. Под ред. И.Н. Сорокина. Л.: Наука. 1983. 240 с. 68 Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. Киев: Наукова думка. 1978. 230 с. 69 Савенко В.С., Савенко А.В. Геохимия фосфора в глобальном гидрологическом цикле. М.: ГЕОС. 2007. 257 с. 70 Мартынова М.В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука. 1984. 159 с. 71 Мартынова М.В. Донные отложения как составляющая лимнических экосистем. М.: Наука. 2010. 243 с. 72 Даценко Ю.С. Балансовая оценка выноса фосфора из донных отложений Можайского водохранилища // Водные ресурсы. 1998. Т.25. №4. С.507–509. 73 Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.: Наука. 1986. 136 с. 89 74 Савенко A.B. О взаимосвязанности внутриводоемных циклов фосфора и железа // Водные ресурсы. 1998. Т.25. №3. С.330–334. 75 Nurnberg G.K., Shaw H. Productivity of clear and humic lakes: nutrients, phytoplankton, bacteria // Hydrobiologia. 1998. Vol.382. №1–3. P.97–112. 76 Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление веществ в озерах. М.: Наука. 1964. С.5–46. 77 Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Тренкешу А.П. Энергетика фотосинтезирующей культуры микроводорослей. Новосибирск: Наука. 1980. 134 с. 78 Скабичевский А.П. Влияние продолжительности суточного освещения на развитие планктонных водорослей // Докл. АН СССР. 1950. Т.72. №1. С.15–18. 79 Трухин Н.В. Влияние температуры на световой оптимум роста Chlorella pyrenoidosa // Доклады АН СССР. 1963. Т.145. №6. С.24–29. 80 Колмаков В.И., Гаевский H.A., Гольд В.М., Дубовская О.П. Использование флуоресцентного метода для изучения продуктивности фитопланктона (на примере Кантатского водохранилища) // Гидробиологический журнал. 1993. Т.29. №5. С.88–95. 81 Козицкая В.Н. Влияние экологических факторов (освещение, температура) на рост водорослей // Гидробиологический журнал. 1989. №6. С.55–70. 82 Mur L.R. Some aspects of the ecophysiology of cyanobacteria // Ann. microbial. 1983. Vol.134. №1. P.61–72. 83 Ермолаева Л.М. Влияние длины светового дня на развитие водорослей //Ботанические материалы споровых растений. Л. 1953. С.12–16 84 Кустенко Н.Г., Подоляк Г.П. О клеточном цикле морской диатомовой водоросли Ditylum brighetewelii в культуре // Научн. докл. Высш. Школы Биол. Науки. 1983. №12. С.79– 83 85 Lund J.W.G. The ecology of freshwater phytoplankton // Biological reviews. 1965. №40. P.26–30 86 Сергеев Ю.Н., Савчук О.П., Кулеш В.П., Комарова Т.Е. Математическое моделирование морских экологических систем. Л., 1977. 247 с. 87 Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. N9. С.16–21. 88 Гольд В.М., Попельницкий В.А. Определение фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом // В кн. Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С.25–30. 89 Саут Р. Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с. 90 Крупаткина Д.К. Влияние интенсивности света на размеры клеток планктонных водорослей при адаптации к свету // Океанология. 1980. №5. С.902–908 91 Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. Ростов-на-Дону: Издво РГУ. 1990. 175 с. 92 Науменко М.А. Эвтрофирование озер и водохранилищ. Санкт-Петербург. 2007. 97 с. 93 Корсак М.Н., Мошаров С.А., Скоробогатов А.М., Шиловцева О.А., Белов А.Ю., Даллакян Г.А. Влияние суммарной солнечной радиации на весеннее "цветение" 90 фитопланктона в Учинском водохранилище // Вестник МГУ. серия 16 "Биология". № 1. С.41–46. 94 Пырина И.Л. Определение подводной фотосинтетически активной радиации // В кн. Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С.132–139. 95 Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры уровня одноклеточных. Новосибирск. 1977. 187 с. 96 Гусева К.А. Факторы, обусловливающие развитие фитопланктона в водоеме // В кн.: Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск. 1961. С.301–307. 97 Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир. 1976. 580 с. 98 Baumert H.Z., Petzoldt T. The role of temperature, cellular quota and nutrient concentrations for photosynthesis, growth and light–dark acclimation in phytoplankton // Limnologica. 2008. Vol.38. P.313–326. 99 Imamura N. Studies of the water blooms in lake Kasumigaura // Verh. Int. Ver. Theor. and angew. Limnol. Vol.21. Congr. Kyoto. 1980. Rt.1. – Stuttgart, 1981. P.652–658. 100 Takahashi M., Nomura I., Komatsu M., Ishimura S. Multiregression analysis of Microcystis bloom with various environmental parameters in eutrophic lake Kasumiguara // Verh. Int. Ver. Theor. and angew. Limnol. Vol.21. Congr. Kyoto. 1980. Rt.1. – Stuttgart, 1981. P.659– 663. 101 Butterwick C., Heaney S.I., Talling J.F. Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae and its ecological relevance // Freshwater Biol. 2005. Vol.50. №2. P.291–300. 102 Сигарева Л.Е., Минеева Н.М. Фотосинтетическая активность фитопланктона в различных экологических условиях // В кн.: Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. Докл. Ч.2. Иркутск. 1985. С.78–80. 103 Ушатинская Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука. 1990. 182 с. 104 Ильичев В.Г. Идеи эволюционной экологии в моделях водных экологических систем // Водные ресурсы. 1993. №1. С.5–11. 105 Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Математическая модель водной экосистемы // В кн.: Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности М., 1966. С.213– 233. 106 Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги. Автореферат дисс. … докт. Биол. Наук. М.: МГУ. 2003. 48 с. 107 Вайновский П.А., Девяткин В.Г. О влиянии изменчивости гидрометеорологических характеристик на фотосинтетическую активность фитопланктона // Водные ресурсы. 1995. Т.22. № 4. С.435–438. 108 Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутр. вод. 2000. № 1. С.45–51. 109 Sakamoto M. Primary production of phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth // Arch. Hydrobiol. 1966. Vol.62. P.1–28. 110 Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод / Под ред. К.Я. Кондратьева и И.С. Коплан-Дикса. Л.: Наука. 1988. 204 с. 111 Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана М.: Легк. Пром. 1983. 147 с. 91 112 Zevenboom W. Assessment of factors limiting growth rate of Oscillatoria agardhii in hypereutrophic Lake Wolderwijd 1978, by use of physiological indicators/ W. Zevenboom, A.B. de Vaat // Limnol. Oceanogr. 1982. Vol.27. № 1. P.39–52. 113 Володин Б.Б. Взаимосвязь серы и фосфора в питании Microcystis aeruginosa Kiitz // Гидробиологический журнал. 1970. Т.6. №3. С.59–66. 114 Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Труды всесоюзного гидробиологического общества. М.: Изд-во АН СССР. 1952. С.3– 92. 115 Гусева К.А., Экзерцев В.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах // Экология водных организмов. М.: Наука. 1966. С.92–98. 116 Елизарова В.А. Марганец и медь как факторы роста фитопланктона в мезотрофном водоеме (Рыбинское водохранилище) // Биология внутренних вод. 2000. №3. С.35–41. 117 Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев.: Наукова думка. 1982. 212 с. 118 Сергеев Ю.Н. Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. Л.: Изд-во Ленинградского Университета. 1979. 292 с. 119 Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus rations dominance by blue–green algae in lake phytoplankton // Science 1983. Vol.221. P.669–670. 120 Prairie Y.T., Duarte C.M., Kalff J. Unifying nutrient–chrolophyll relationships in lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol.46. P.1176–1182. 121 Vollenweider R. Scientific fundaments of the eutrophication in lakes and flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. // report organisation for Economic Co–Operation and Development. DAS/CSI/68.27. Paris. 1968. 192 p. 122 Schindler D.W. Eutrophication and recovery in experimental lakes: implication for lake management //Science. 1974. Vol.184. P.897–899. 123 Левич А.П. Экологические подходы к регулированию типов цветения эвтрофных водоемов // Докл. АН. 1995. Т.341. №1. С.130–133. 124 Bergman B., Gallon J.R., Rai A.N., Stal L.J.. N–fixation by non–heterocystous cyanobacteria // FEMS Microbiology Reviews. 1997. Vol.19. P.139–185. 125 Baker P.D., Brookes J.D., Burch M.D., Maier H.R., Ganf G.G. Advection, growth and nutrient status of phytoplankton populations in the lower river Murray, South Australia // Regul. Rivers Res. Mgmt. 2000. Vol.16. P.327–344. 126 De Nobel W.T., Huisman J., Snoep J.L., Mur L.R.. Competition for phosphorus between the nitrogen–fixing cyano–bacteria Anabaena and Aphanizomenon // FEMS Microbiology Ecology. 1997. Vol.24. P.259–267. 127 Jensen J.P., Jeppesen E., Olrik K., Kristensen P. Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol.51. P.1692–1699. 128 Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? // Hydrobiologia.1998. Vol.369/370. P.11–26. 129 Smith V.H., Bennett S.J.. Nitrogen: phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes // Arch. Hydrobiol. 1999. Vol.146 (1). P.37–53. 92 130 Сакевич А.И. Метаболизм водорослей как фактор детоксикации аммонийного азота водной среды // Альгология. 1997. Т.7. №1. С.3–9. 131 Hyenstrand P., Nyvall P., Pettersson A., Blomqvist P. Regulation of non–nitrogen– fixing cyanobacteria by inorganic nitrogen sources experiments from Lake Erken // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998. Vol.51. P.29–40. 132 Jacoby J.M., Collier D.C., Welch E.B., Hardy F.J., Crayton M.. Environmental factors associated with a toxic bloom of Microcystis aeruginosa // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. Vol.57. P.231–240. 133 Blomquist P., Bell R.T., Olofsson H., Stensdotter U., Vrede K. Pelagic ecosystem responses to nutrient additions in acidified and limed lakes in Sweden // AMBIO. 1993.0 Vol.22. №5. P.283–289. 134 Помилуйко В.П. Роль различных форм минерального азота в продуктивности Microcystis (Kutz.) Elenk. в условиях культуры // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка. 1968. С.196–201. 135 Корнева Л.Г. Фитопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд–во ЯГТУ. 2000. С.41–65. 136 Hyenstrand P., Blomqvist P., Pettersson A. Factors determining cyanobacterial success in aquatic systems: a literature review // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998. Vol.51. P.41–62. 137 Hadas O., Pinkas R., Delphine E., Vardi A., Kaplan A., Sukenik A. Limnological and ecophysiological aspects of Aphanizomenon ovalis–porum bloom in lake Kinneret, Israel // Journal of Plankton Research. 1999. Vol.21. №8. P.1439–1453. 138 Caraco N.F., Miller R. Effects of CO2 on competition between a cyanobacterium and eucaryotic phytoplankton // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol.55. P.54–62. 139 Приймаченко А.Д., Литвинова М.А. Распределение и динамика синезеленых водорослей в днепровских водохранилищах // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка. 1968. С.42–67. 140 Зайцева И.И. Экспериментальное изучение влияния тяжелых металлов напланктонные водоросли // Ботанический журнал. 1999. Т.84. №8. С.33–39. 141 Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура и потребление субстратно–энергетических факторов в лабороторных альгоценозах // В кн.:Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С.69–103. 142 Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Журнал общей биологии. 1989. Т.50. №3. С.315–328. 143 Левич А.П., Булгаков Н.Г. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: отношение азота к фосфору как самостоятельный регулирующий фактор // Успехи современной биологии. 1995. Т.15. Вып.1. С.13–23. 144 Левич А.П., Максимов В.H., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 192 с. 145 Гиляров А.М. Популяционная экология. Учеб. пособие. М.: МГУ. 1990. 191 с. 146 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: В 2–х т. Пер. с англ. М.: Мир. 1989. Т.1. 667 с. Т.2. 477 с. 93 147 Hutchinson G.E. Treatise on Limnology. Vol.2, 3. Wiley.: N.Y. 1957. 148 Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.:1979. 46 с. 149 Белевич Т.А., Запара Е.В., Ильяш Л.В. Взаимодействие между планктонными водорослями при разных источниках азота // Успехи современной биологии. 2009. Т.129. № 4. С.379–386. 150 Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ. 1980. 181 с. 151 Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 184 с. 152 Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводорослей // Биол. науки. 1990. № 7. С.58–67. 153 Финенко З.З. Эколого-физиологические основы первичной продукции в море: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ин-т биол. южных морей НАН Украины. Севастополь. 1976. 46 с. 154 Левич А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах питания и потребление экологическим сообществом факторов среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. М.: МГУ. 1987. Т. 10. С.268–283. 155 Бульон В.В., Павельева Е.Б. Взаимосвязь между численностью бактерий и содержанием хлорофилла в планктоне пресных вод // Микробиология. 1998. Т. 67, № 2. С. 261–266. 156 Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М.: Изд-во АН СССР. 1952. 300 с. 157 Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука. 1970. 440 с. 158 Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука. 1985. 295 с. 159 Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука. 1986. 155 с. 160 Остапеня А.П. Сестон и детрит как структурные и функциональные компоненты водных экосистем. Автореф. дисс… докт. биол. наук. Киев. 1989. 42 с. 161 Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак JI.B.. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 2. С.83– 199. 162 Brett M.T., Lubnow F.S., Villar–Argaiz M., Muller–Solger A., Goldman C.R. Nutrient control of bacterioplankton and phytoplankton dynamics // Aquatic Ecology. 1999. Vol. 33. P.135– 145. 163 Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Sushchik N.N. Free fatty acids of surface film of water in the Sydinsky bay of the Krasnoyarsk reservoir // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1993. Vol.78. № 4. P.575–578. 164 Gladyshev M.I., Sushchik N., Kalachova G.S., Shchur L.A. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond // Water Research. 1998. Vol. 32, № 9. P.2769–2775. 94 165 Иванова Е.А. Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея. Автореф. дисс…докт. биол. наук. Красноярск. 2004. 48 с. 166 Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей. Л.: Наука. 1976. 91 с. 167 Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). М.: Наука. 1979. 228 с. 168 Горюшин В.А., Чаплинская С.М. Вирусы синезеленых водорослей // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.: Наука. 1974. С.9–17. 169 Золотухин И.А., Никулина С.Н.,. Федосеева Л.А. Снижение концентрации микроэлементов в водной среде под воздействием корневых систем //Экология. 1995. № 3. С.248–249. 170 Неграм А.К., Бондаренко A.C.. Альгицидная активность водных и прибрежных растений в отношении культуры синезеленой водоросли Anabaena flos–aquae // Экология и физиология синезеленых водорослей/ M/–JL: Наука. 1965. С.227–230. 171 Гусева К.А., Гончарова С.П.. О влиянии высшей водной растительности на развитие планктонных синезеленых водорослей // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.–Л.: Наука. 1965. С.230–234. 172 Nakai S., Inoue Y., Masaaki H., Murakami A. Myriophyllum spicatum released allelopathic polyphenols inhibiting growth of blue–green algae Microcystis aeruginosa // Wat. Res. 2000. Vol. 34. № 11. P.3026–3032. 173 Горбунова Н.П. Альгология. М.: Высшая школа. 1991. 256 с. 174 Кутова Т.Н. О соотношении развития высших водных растений и фитопланктона в оз. Едрово // Изв. НИИ озер. и речн. рыбн. хоз-ва. 1973. Т. 84. С. 78–89. 175 Герасимова Т.Н., Погожев П.И.. Взаимодействие трофических звеньев и влияние неукореняющихся гидрофитов на кислородный режим эвтрофных водоемов // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 6. С.724–729. 176 Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР. 1960. 329 с. 177 Ведерников В.И. Влияние факторов среды на величину ассимиляционного числа в природных популяциях морского фитопланктона // Экология и биогеография планктона. М.: Наука. 1976. С.106–129. 178 Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука. 2004. 156 с. 179 Минеева Н.М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль: ИБВВ РАН. 2009. 277 с. 180 Ковалевская Р.З. Ассимиляционные числа пресноводного планктона // Общие основы изучения пресноводных экосистем. Л.: Наука. 1979. С. 218–223. 181 Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука. 1970. С. 50– 70. 182 Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. Ч.2. Гидробиология и донные отложения Белого озера. Л.: Наука. 1981. С.15–64. 95 183 Сигарева Л.А. Содержание и фотосинтетическая активность фитопланктона Верхней Волги. Дисс. канд. биол. наук. Борок. 1984. 231 с. 184 Бульон В.В. Первичная продукция озер // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука. 1975. Т.56. С.32–41. 185 Трифонова И.С. Показатели продуктивности фитопланктона в озерах разного типа // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Тез. Докл. Вильнюс. 1975. С.184–185. 186 Кондратьева Н.В. Строение клеточных покровов Cyanophyta (обзор литературных данных) //Альгология. 1993. T.3. № 3. С.96–109. 187 Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Гладышев М.И. Сезонная динамика численности акинет Anabaena flos–aquae (lyngb.) breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды // Доклады РАН. 2002. Т.384. №2. С.281–282. 188 Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых водорослей. Киев: Наукова думка. 1975. 302 с. 189 Head R.M., Jones R.I., Bailey-Watts A.E. Vertical movements by planktonic cyanobacteria and the translocation of phosphorus implications for lake restorations // Aquatic Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst. 1999. Vol. 9. P.111–120. 190 Черноусова В.М., Сиренко JI.A., Арендарчук В.В. Локализация и физиологическое состояние массовых видов синезеленых водорослей в позднеосенний и весенний периоды // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка. 1968. С.81–91. 191 Brunberg A.K., Bostrom D. Coupling between benthic biomass of Microcystis and phosphorus release from the sediments of a highly eutrophic lake // Hydrobiologia. 1992. Vol.235/236. P.375–385. 192 Preston T., Stewart W.D.P., Reynolds C.S.. Bloom-forming cyanobacterium Microcystis aeruginosa overwinters on sediment surface // Nature. 1980. Vol. 288. P.365–367. 193 Владимирова К.С. Взаимосвязь между фитопланктоном и фитомикробентосом водохранилищ // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка. 1968. С.67–81. 194 Baker P.D. Role of akinetes in the development of cyanobacterial populations in the lower Murray River, Australia // Mar. Freshwater Res. 1999. Vol.50. P.265–279. 195 Droop M.R. The nutrient status of algal cells in continuous culture // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1974. Vol.54. P.825–855. 196 Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. Процесс "потребление–рост" в культурах микроводорослей и потребности клеток в компонентах минерального питания // Экологический прогноз. М.: Изд-во МГУ. 1986. С.132–138. 197 Кучай Л.А. Использование концепции клеточной квоты в моделях динамики фитопланктона. ДЕП 8567–В85. ВИНИТИ. 1985. 35 с. 198 Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ. 1998. 320 с. 199 Lampert W. Laboratory studies on zooplankton-cyanobacteria interactions // N.Z.J. Mar. and Feshwater Res. 1987. Vol.21. № 3. P.483–490. 200 Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake // Ekol. pol. 1977. Vol.25. № 2. P.179–225. 201 Lampert W. A method for determining food selection by zooplankton // Limnol. and Oceanogr., 1974. Vol.19. № 6. P.995–998. 96 202 Reynolds C.S. The ecology of freshwater phypoplankton. Cambridge: University press. 1984. 436 p. 203 Левич А.П. Потребности планктонных водорослей в субстратных и энергетических ресурсах среды: концепция и измерение // Успехи соврем. биол. 1997. Т. 117, вып.1. С.107–121. 204 Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли – продуценты токсических веществ. М.: Наука. 1974. 256 с. 205 Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988. №6. 155 с. 206 Rohflack T., Dittman E., Borner T., Cristoffersen K. Effects of cell-bound microcystins of survival and feeding of Daphnia spp. // Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol.67. P.3523–3529. 207 Gliwicz Z.M. Effect of zooplankton grazing on photosynthetic activity and composition of phytoplankton // Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol. Bd. 19, Part 2. Stuttgart. 1975. P.1490–1497. 208 Burns C.W. The relationships between body size of filter feeding Cladocera and maximum size of particle ingested // Limnol. a. Ocean. 1968. Vol.13. № 4. P.675–678. 209 Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных., Л.: ЗИН СССР. 1986. С.19–29. 210 Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia // Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol. 1975. Vol.19. № 4. P.2840–2850. 211 Hrbaček J. Relations between some environmental parameters and the fish yield as a basis of predictive model // Verh. Int Verein. Limnol. 1969. Vol. 17. P.1069–1081. 212 Brooks J.L., Dodson S.L. Predation, body size, and composition of plankton // Science. 1965. Vol.150. № 3692. P.28–35. 213 Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С.3–15. 214 Carpenter S.R., Kichell J.F., Hodson J.R., Cochran P.A., Elser J.J., Elser M.M., Lodge D.M., Kretchmer D.H.X., von Ende C.N. Regulation of lake primary productivity by food web structure // Ecology. 1987. Vol.68. P.1863–1876. 215 Bendorf J. Food web manipulation without nutrient control: a useful strategy in lake restoration? // Schweiz. Z. Hydrol. 1987. Vol.49, P.237–248. 216 McQueen D.J., Johannes M.R., Post J.R. Bottom–up and top–down impacts on freshwater pelagic community structure // Ecolog. Monogr. 1989. Vol.59. P.289–309. 217 Колмаков В.И., Гладышев М.И. Концептуальная диверсикология – новый раздел теоретической экологии // Гидробиол. журн. 2003. Т.39. № 4. С.111–113. 218 От истока до Москвы. М.: Издательство Прима-Пресс. 1999. 312 с. 219 Мосводоканал. М.: МВК, 2000. 31 с. 220 Даценко Ю.С., Эдельштейн К.К. Регулирование стока и обеспечение населения питьевой водой // Гидроэкология: теория и практика. Проблемы гидрологии и гидроэкологии, вып. 2. М.: Географический факультет МГУ. 2004. С. 253–269. 221 Кадастр водохранилищ СССР. Вып.1. (Водохранилища объемом 50 млн.м3 и более). Л.: ВНИИГ. 1971. 570 с. 97 222 Отчет по итогам работы ФГВУ "Центррегионводхоз". URL: http://www.mobvu.ru/activity/monitoring/index.php 223 Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 292 с. 224 Пояснительная записка к проекту эксплуатации водного хозяйства канала. Водораздельный бьеф.–Москва–Волгострой. 58 с. 225 Основные положения правил использования водных ресурсов водохранилищ водораздельного бьефа канала им.Москвы.. М.: Госводхоз РСФСР. 1963. 23 с. 226 Водохранилища Москворецкой водной системы. М.: Изд-во МГУ. 1985. 266 с. 227 Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.ГЕОС. 1998. 277 с. 228 Шапоренко С.И., Ясинский С.В., Матафонов Е.П., Горелкин А.В. Морфометрические параметры Истринского, Рузского, Озернинского, Рублевского водохранилищ по данным батиметрических съемок 2009 г.// Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т.1. Гидро- и геодинамические процессы. Тр. Международной научно-практической конференции (17–20 мая 2011 г. Пермь). Пермь, 2011. С.172–177. 229 Пуклаков В.В., Пуклакова Н.Г. Водный баланс водохранилищ канала им. Москвы // Труды VII конференции «Динамика и термика рек, водохранилищ и прибрежной зоны морей» 22–26 ноября 2004 г., г.Москва. – М.:ИВП РАН. 2009. С.91-97. 230 Канал имени Москвы: 50 лет эксплуатации. Под ред. В.Д. Быкова и А.С. Матросова. М.: Стройиздатю 1987. 240 с. 231 Волга и ее жизнь. Л.: Наука. 1978. 350 с. 232 Ланцова И.В., Григорьева И.Л., Тихомиров О.А. Водохранилища как объект рекреационного использования. Тверь: ТГУ. 2003. 160 с. 233 Иваньковское водохранилище и его жизнь. М.: Наука. 1978. 304 с. 234 Буторин Н.В., Зиминова Н.А., Курдин В.П. Донные отложения Верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука. 1975. 160 с. 235 Сайт URL: www.vodohod.com 236 Сайт URL: www.bussol.ru 237 Даценко Ю.С., Иваненко С.А. Моделирование водообмена Учинского водохранилища для оценки его влияния на цветность воды // Водные ресурсы. 1992. № 1. С.76–85. 238 Гордин И.В., Даценко Ю.С., Кочарян А.Г., Малютин А.Н. Экпериментально-аналитический метод прогнозирования трансформации неконсервативных веществ в водохранилищах // Водные ресурсы. 1989. № 2. С.35–45. 239 Даценко Ю.С., Заславская М.Б. Балансовая оценка роли боковой приточности в формировании качества воды водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы // Водные ресурсы. 2012. №1. С.71–77. 240 Отчет по теме: «Комплексная оценка экологического состояния Учинского, Клязьминского, Пестовского, Пяловского водохранилищ» (договор № 1075–ЮР от 18.03.2005). ООО «Гидроэкология–КГС». 2005. 98 241 Ершова М.Г., Немальцев А.С., Пуклаков В.В., Сахарова М.И. Гидроэкологическое состояние водохранилищ Подмосковья // Проблемы гидрологии и гидроэкологии. М.: Географический факультет МГУ. 1999. Вып.1. С.282–301. 242 Баклановская Т.Н. Фитопланктон судоходного канала им. Москвы, Учинского водохранилища и водопроводного канала // Гидробиологический журнал. 1969. Т.5. №6. С.17–27. 243 Никани Д.В., Корсак М.Н. Первичная продукция фитопланктона Учинского водохранилища // Гидробиологический журнал. 1976. Т.12. №2. С.87–90. 244 Сахарова М.И., Соколова Н.Ю., Эдельштейн К.К. Многолетние изменения структуры сообществ в Можайском водохранилище и некоторые мероприятия по снижению темпов эвтрофирования // Биологические науки. 1993. № 1. С.66–73. 245 Францев А.В. Некоторые вопросы управления качеством воды //Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М.: Наука. 1972. С.24–28. 246 Мохамад Али С.А., Хромов В.М., Ходжаев М.Н. Взаимоотношения фитопланктона и двух видов погруженных макрофитов в Можайском водохранилище. // Водные ресурсы. 1993. Т.20. №3. С.354–359. 99