Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия

1
Тема: « Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия,
физиология. »
Срок в эмбриологии считается со дня оплодотворения, т.е. с 14 дня цикла, а в
акушерстве срок беременности считают от первого дня последней менструации. Поэтому
разница при определении срока беременности составляет две недели.
В течение 4 суток оплодотворенная яйцеклетка – зигота, продвигаясь по маточной
трубе, делится сначала на 2 части, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее, образуя
многоклеточное образование.
Преобразование зиготы (пресомитные стадии).
1. 8-12 часов – слияние хромосомного набора.
2. 2-3 сутки --- дробление
3. 4-5 сутки --- бластогенез:
Морула (6-8 бластомеров) преобразуется в бластоцисту.
Ранняя бластоциста – содержит 64 клетки (61 клетка
экстраэмбриональные (32 – синтициотрофобласт, 17 – цитотрофобласт, 12 аллантоис,
амнион, желтое тело) и 3 – эмбриональные клетки –эктодерма, мезодерма, эндодерма).
Поздняя бластоциста – содержит 107-200 клеток. Блатоциста
имеет полость и эмбриобласт.
4. 6 сутки ------- в эпителии эндометрия образуется «имплантационное окно».
Разрушается «блестящая» оболочка (гликокаликс) плодного яйца. Происходит слияние
плодного яйца с эндометрием. За счет фиброкластов образуются фибриновые пробки.
Начинается проникновение трофобласта в эндометрий.
5.
7 сутки. Пенетрация базальной мембраны. Проникновение бластоцисты в строму.
6. 11- 12 дни. Разрушение стенок капилляров эндометрия. Завершается процесс
имплантации.
Рис. 1. Преобразование в яичнике. Образование зиготы и продвижение её по трубе.
Имплантация зародыша.
2
Процесс имплантации плодного яйца происходит с 6 по 12 день (6 суток).
В этот же период в плодном яйце, кроме образования хориона, происходят следующие
преобразования:
- гаструляция;
- образование зародышевых листков;
- образование амниотического пузыря;
- образование желточного мешка;
- появление половых клеток;
- образование аллантоиса (фактор роста кровеносных сосудов), который обеспечивает
связь между эмбрионом и плацентой при помощи пупочных сосудов.
В течение второй недели образуется сначала зародышевый листок, который имеет 2
слоя (стадия бластоцисты). Затем между двумя листками – эктодермой и энтодермой
образуется третья пластина – мезодерма, из которой и развивается сердце. Зародышевый
листок теперь называют эмбриобласт. Верхний слой – эктодерма – покрывает
эмбриобласт сверху и играет главную роль в сворачивании эмбриобласта, который уже
называется эмбрионом. Нижний слой, эндодерма, покрывает желточный мешок и
принимает активное участие в формировании кишечной трубки и питании эмбриона, а
затем плода до 12 недели.
Рис. 2. Преобразования в эмбриобласте. Образование сердечной трубки.
3
Мезодерма в ходе своего развития подразделяется на производные: латеральную
мезодерму, интермедиальную мезодерму, хордомезодерму, параксиальную мезодерму.
Рис. 3. Производные мезодермы.
В параксиальной мезодерме (мезодерме боковой пластинки) в стадии гаструляции
образуются кардиогенные клетки, которые, размножаясь, образуют участок, называемый
прекардиальный мезодерм (Lough, Sugi, 2000).
Энтодермальные клетки взаимодействуют с клетками прекардиального мезодерма
обуславливая образование кардиогенных линий клеток. При слиянии кардиогенных
клеток образуются эндокардиальные трубки.
Рис. 4. Образование кардиогенных клеток из мезодермы.
В каскаде развития сердца прослежена корреляция между морфологическими
стадиями развития и наличием транскрипционных факторов в ядрах клетокпредшественников сердца. Кардиобласты являются коммитированными клетками
предшественниками, содержащими белки Nkx 2-5 и белки семейства GATA. Эти белки
способствуют превращению кардиобластов в кардиомиоциты (мышечные клетки сердца),
4
производящие белки, специфичные для мышц. Кардиомиоциты объединяются, формируя
сердечную трубку. Под действием морфогенетических регуляторов (Hand, Xin и Pitx
2000г) сердце образует петлю, и в нем начинается формирование камер.
Рис.5. Морфогенетические регуляторы, участвующие в формировании сердца.
Кардиогенная мезодерма содержит предшественники трех типов клеток эндокарда и
миокарда. Эндокард дает как эндотелиальную выстилку сердца, так и клетки подушки,
формирующие клапаны. Миоциты миокарда предсердия и миоциты желудочка
(некоторые из них становятся проводящими волокнами Пуркинье) также образуются
кардиогенной мезенхимой. (Redkar, 2001, Mikava, 1999).
5
Рис.6. Специализация клеток мезодермы.
В течение третьей недели начинается процесс сворачивания. Эмбрион претерпевает
несколько латеральных энцефало-каудальных
сворачиваний, что переносит
кардиогенную область с фронта вниз, а затем внутрь эмбриона. На 19 день кардиогенная
зона приобретает подковообразную форму.
Рис. 7. Неврогенная трубка располагается по центру.
энцефалокардиальный заворот перемещают кардиогенную зону
вентральную область.
Латеральный и
из головной в
Рис.8. На 22 день кардиогенная зона представлена эндокардиальной трубкой и
перикардиальной полостью. Кардиогенная зона постепенно перемещается из передней
позиции в нижнюю и заднюю позицию эмбриона.
6
Рис. 9. Эндокардиальная трубка на 18 день кардиогенеза
Эндокардиальная трубка, образованная в головном конце, вначале раздваивается на
вентральную и дорзальную части. В вентральной части образуются две эндокардиальные
трубки, и в дорзальной части также образуются две эндокардиальные трубки.
После процесса сворачивания в грудном отделе эмбриона происходит слияние двух
эндокардиальных трубок. Образование сердечной трубки начинается со слияния зачатков
эндокарда.
Рис.10.Образование сердечной трубки.
7
Образование петли сердца.
Рис. 11 Начальная стадия образования сердечной петли.
На 23 день сердечная трубка начинает увеличиваться, разбухает. Часть её смещается
вправо, часть – влево. Кардиогенная трубка изгибается, образуя Д-петлю.
Рис. 12. Стадии образования петли сердца начинается на 22 день (А), на 24 день уже
петля в основном сформирована (В).
Сердечная трубка уже в самом начале своего образования имеет спецификацию
клеток. Клетки, предназначенные для формирования миокарда при помощи экспрессии
транскрипта Xin, белковый продукт которого необходим для того, чтобы сердечная трубка
образовывала петлю. Спецификация предсердия и желудочков осуществляется еще до
образования петли. Предсердие и желудочки обладают разными миозинами, что
обуславливает их дифференцировку. В трубкообразном сердце (до образования петли) оба
8
миозина перекрываются в области предсердно-желудочкового канала, соединяющего
будущие области сердца. Над желудочками артериальный ствол имеет также свою
дифференцировку клеток.
19 день эмбриону.
22 день
Рис. 13. Дифференцировка клеток различных отделов сердца.
24 день
На 25 день образуются в изогнутой петле правый и левый желудочки. Позади левого
желудочка эндокардиальная трубка выбухает назад – образуется предсердие,
продолжающее в венозный синус, который в дальнейшем превращается в полые вены,
легочные вены и венечный (коронарный) синус. В цефалическом отделе кардиогенная
трубка образует конотрункус, который позже превращается в аорту и легочной ствол.
Рис.14. Завершающая стадия образования петли сердца.
Первоначально поток крови проходит через венозный синус, затем через левое
предсердие, левый желудочек, правый желудочек и конотрункус.
9
Рис. 15. Движение крови через полости сердца.
Преобразования в венозном синусе.
На 28 день эмбриогенеза происходит преобразование в венозном синусе.
Сначала венозный синус получает венозную кровь из правого и левого синусовых рогов.
Каждый рог получает кровь из трех основных вен: желточной вены, пупочной вены и
общей кардиальной вены.
Сначала соединение между синусом и предсердием широкое. Но вскоре вход в синус
смещается вправо.
Правая вена желточного мешка в дальнейшем становится нижней полой веной.
Кардиальная и умбикальные вены инволюируют, и остается только та часть, которая
превращается в коронарный синус, что будет большой дренажной веной сердца.
Рис. 16. Дорзальный вид венозного синуса. Штрихом показан вход вен.синуса в
предсердную полость. АСV – передняя кардинальная вена; РСV – задняя кардинальная
вена; UV – пупочная вена;VIT , V – желточные вены; CCV – общая кардинальная вена.
10
Задняя выпуклость, что будет предсердием, покрывает всю заднюю часть сердца и
окружает конотрункус. Задний отдел примитивного предсердия представлен венозным
синусом, который прикреплен к предсердию синоатриальный соединением. В венозном
синусе различают несколько устьев: после образование легочных вен они соединяются с
предсердием – легочные венозные устья; при инволюции левого рога венозного синуса
отделяется коронарный синус. Устья верхней и нижней полых вен образуются из правой
вены желточного мешка.
После облитерации правой пупочной и левой желточных вен в течение 5 недели
синусовый рог утрачивает свое значение. (рис. 16.Б).
Когда левая общая кардинальная вена облитерируется в течение 10 недели, остатки левого
синусового рога преобразуются в косую вену левого предсердия и коронарный
синус.(рис.17).
Рис.17. Конечная стадия развития венозного синуса и больших вен.
Правый рог становится частью правого предсердия и формирует гладкостенную часть
правого предсердия. (рис. 11.11). Вход в него, синоатриальное отверстие, с боков
ограничен клапанными складками, правым и левым венозными клапанами (рис.18.А).
Клапаны сливаются в дорзокраниальном направлении, формируя гребень, что называется
ложной перегородкой. Сначала клапаны большие, но когда правый синусовый рог
врастает в стенку предсердия, левый венозный клапан и ложная перегородка сливаются с
предсердной перегородкой, которая к этому времени развивается (рис. 18.В).
Рис. 18. Ветральный вид коронарных срезов через сердце на уровне атрио-ветрикулярного
канала. Венозные клапаны. А. 5 недель эмбриону.
Б. электронная микроскопия
11
32 день
35 день
Рис.19. Разделение синоатриального отверстия на устье венозных сосудов.
На 33-35 день происходит разделение и расхождение нижней и верхней полых вен.
Также становится различимым устье коронарного синуса. Устье нижней и верхней полых
вен и устье коронарного синуса входят в состав задней стенки правого предсердия.
Устья 4 легочных вен, которые размещаются в задней части примитивного предсердия,
являются частью будущего левого предсердия.
Образование сердечных перегородок.
Основные сердечные перегородки образуются между 27 и 37 днями (4 -5 неделями
эмбриогенеза или 6-8 неделями акушерскими сроками), когда эмбрион имеет длину 517мм.
Способы формирования перегородок.
Один из способов формирования перегородок заключается в активном росте, взаимном
сближении и соединении двух тканевых масс, таким образом, что просвет разделяется на
два отдельных канала. Такая перегородка может сформироваться и путем активного роста
одной тканевой массы, которая разрастается до тех пор, пока не достигнет
противоположной стенки (рис.20, В). Образования таких тканевых масс зависит от
синтеза и отложения межклеточного матрикса и клеточной пролиферации. Эти
образования называются эндокардиальными закладками, развиваются в предсердножелудочковых и коно-трункусных участках. В этих местах они способствуют
формированию предсердной и межжелудочковой перегородок (мембранозной части),
атриовентрикулярных клапанов, а также аортального и легочного стволов.
Второй способ формирования перегородок заключается в следующем: небольшая часть
ткани в стенке не растет, а вокруг неё участки быстро расширяются, тогда между двух
участках формируется узкий гребень (рис. 20, Г и Д). такая перегородка никогда не
разделит полностью просвет, а остается узкий сообщающий канал между двумя
расширенными отделами. Он обычно закрывается в счет ткани с соседних
пролиферирующих отделов. Такая перегородка после возникновения частично разделяет
предсердия и желудочки.
12
Рис. 20. Формирование перегородки вследствие разрастания противоположных гребней.
Формирование перегородки вследствие соединения двух стенок.
Формирование перегородок в предсердии.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) из верхней стенки общего
предсердия в просвет растет серповидный гребень. Этот гребень является частью
первичной перегородки (рис. 21, А, Б). Два конца этой перегородки растут в
направлении эндокардиальных закладок в атриовентрикулярном канале. Отверстие между
нижним краем первичной перегородки и эндокардиальными закладками является
первичным отверстием.
Эндокардиальные закладки растут вдоль края первичной перегородки, закрывая
первичное отверстие. Но благодаря апоптозу происходит перфорация перегородки в
верхнем отделе – образуется вторичное отверстие (рис. 21, В,Г).
Когда просвет правого предсердия увеличивается за счет вклинивания синусового рога,
появляется новая серповидная складка – вторичная перегородка (рис.21 Г,Д). Но она не
обеспечивает полного разделения полости предсердий. Её передний конец продолжается
вниз до атриовентрикулярной перегородки. Когда левый венозный клапан и ложная
перегородка соединяются с правым краем вторичной перегородки, свободный изогнутый
край вторичной перегородки перекрывает вторичное отверстие. Часть первичной
перегородки, после исчезновения верхнего отдела, становится клапаном овального
окна. Соединение между предсердиями - конусовидное и кровь поступает через
отверстие в норме только справа налево. После рождения, когда включается легочной
кровоток и давление в левом предсердии увеличивается, клапан овального окна
прижимается и зарастает. Но приблизительно в 20% случаев соединение первичной и
вторичной перегородок неполное.
Но при незаращении овального окна значительного сброса крови не происходит, и оно
зарастает в 90% случаев к 1 году.
13
Рис. 21. Предсердные перегородки на различных стадиях развития. А. 30 дней – эмбрион
6мм. В, Г. 33 дня – эмбрион 9мм. Г – 37 дней – 14мм эмбрион. Д, Е. Новорожденный.
Образование примитивных предсердия и желудочков.
К 32 дню появляются эндокардиальные подушечки, которые производят сужение
кардиальной трубки, образуя примитивное предсердие и желудочки, это будущая
атриовентрикулярная борозда.
При пролиферации 4 участков ткани, называемых эндокардиальными подушечками,
полость кардиальной трубки еще более сужается. Вентральные и дорзальные подушечки
соединяются между собой, образуя правый и левый атриовентрикулярные отверстия (рис.
20). Сердце разделено в этот период на примитивные предсердия и желудочки.
14
Рис. 20. Образование атриовентрикулярных перегородок и разделение на предсердия и
желудочки.
Формирование перегородки в
предсердно-желудочковом канале
 Формирование перегородки в предсерднопредсердно-желудочковом
канале на 23, 26, 31 и 35 день соответственно.
соответственно. Начально
круглое отверстие разширяяется в поперечном направлении.
направлении.
Рис.21. Формирование желудочков и предсердий.
Образование предсердно-желудочковых клапанов.
После слияния предсердно-желудочкочковых эндокардиальных зачатков каждый из
предсердно-желудочкочковых отверстий становится окруженным локальными разрастаниями
плотной мезенхимы (рис.22.А) Когда ткани, расположенные на обращенной в просвет
желудочков поверхности этих разрастаний, растворяются и истончаются кровотоком
(апоптоз) (рис.22, Б), формируются клапаны, которые остаются прикрепленными к
желудочковой стенки мышечными тяжами, которые становятся в последствии сосочковыми
мышцами. Часть тяжей подвергается обратному развитию и замещается плотной тканью и
сухожильными нитями. Теперь клапаны состоят из плотной ткани -створками, покрытой
эндокардом, и соединенными с утолщенными трабекулами желудочковых стенок,
папиллярными мышцами, с помощью сухожильных волокон (рис. 22 В). Таким образом
формируются две клапанных створки в левом атриовентрикулярном канале (митральный
клапан) и три – в правом (трикуспидальный клапан) (рис.22).
Рис.22. Формирование пресердно-желудочковых клапанов.
15
Развитие перегородки в желудочках.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) начинают расширяться два
примитивных желудочка. Это происходит путем роста миокарда снаружи и образованием
выпячиванием трабекул изнутри. Медиальные стенки желудочков сближаются и
постепенно срастаются, образуя мышечную межжелудочковую перегородку. (рис.23).
Пространство между свободным краем мышечной части межжелудочковой перегородки
и сросшимися эндокардиальными зачатками обеспечивает сообщение между
желудочками.
Рис.23. Формирование межжелудочковой перегородки.
Межжелудочковое отверстие, которое расположено над мышечной частью МЖП,
уменьшается в размерах с завершением образования конусной перегородки. На
следующем этапе закрытие отверстия достигается за счет разрастания ткани с нижнего
эндокардиального зачатка вдоль верхушки мышечной части МЖП. Эта ткань сливается со
смежными частями конусной перегородки. После полного закрытия межжелудочковое
отверстие превращается в мембранозную часть межжелудочковой перегородки.
Формирование перегородки в артериальном стволе и сердечном конусе.
На протяжении пятой недели (7 нед беременности) в артериальном стволе появляются
парные противоположно размещенные гребни. Эти гребни, стволовые валики или
зачатки, размещенные на правой верхней стенке (правый верхний стволовой валик) и
на левой нижней стенки (левый нижний стволовой валик) (рис. 24).
16
Рис. 24. Формирование конотрункусной перегородки.
Правый верхний стволовой валик разрастается дистально и влево, в это время левый
нижний стволовой валик растет дистально и вправо. Разрастаясь в направлении
аортального мешка, валики разворачиваются один вокруг другого, таким образом
намечается спиралевидный ход будущей перегородки. (рис.24). После полного слияния
гребни формируют перегородку, известную как аортолегочную, разделяющая ствол на
аортальный и легочной каналы.
Во время появления стволовых валиков подобные валики (зачатки) развиваются вдоль
правой дорзальной и левой вентральной стенок сердечного конуса. (). Конусные валики
растут навстречу друг другу и дистально, чтобы объединиться со стволовой перегородкой.
После слияния двух конусных валиков перегородка делит конус на антеролатеральную
(путь оттока из правого желудочка) и ретромедиальную (путь оттока из левого желудочка)
части. (рис.24).
Формирование полулунных клапанов.
Тогда, когда разделение ствола почти завершился, на 8-9 нед беременности образуются
бугорки на основанных валиках ствола по одному с каждой пары связанные с легочным и
аортальным каналами. Напротив развитых стволовых валиков в обоих каналах появляется
третий бугорок. Постепенно ткани верхной поверхности бугорков рассасываются,
формируя полумесячные клапаны.(рис. 25).
Рис.25. Формирование полулунных клапанов. А – 7 нед. Б – 8 нед. В – 9 нед.
17
Рис. 26. Полулунные клапаны легочного ствола 8-9 нед. беременности.
Развитие артериальных сосудов.
Рис. 27. Формирование артериальных и венозных сосудов.
18
Рис. 28. Развитие сосудов у плода.
Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга
кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала
закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии
легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 28).
У эмбриона 3-недельного развития trunkus arteriosus, выходя из сердца,
дает начало двум артериальным стволам, носящих название вентральных
аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении,
затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя
по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название
дорзальных аорт. Дорзальные аорты постепенно сближаются друг с другом
и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую
аорту.
Рис. 29. Преобразование жаберных дуг.
По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в
каждом из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или
артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и
дорзальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных
дуг вентральные (восходящие) и дорзальные (нисходящие) аорты
соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
19
Рис. 30. Трансформация жаберных артерий и вентральной и дорзальной
аорт.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорзальных аорт, особенно
правой, редуцируются, а из оставшихся первичных сосудов развиваются
крупные присердечные и магистральные артерии, а именно:
- Trunkus arteriosus – делится фронтальной перегородкой на вентральную
часть из которой образуется легочной ствол, и дорзальную часть,
превращающуюся в восходящую аорту.
- 6-я пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и
земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две
легочные артерии – правую и левую. При этом, если правая жаберная
артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая
остается на всем протяжении, образуя артериальный проток (DUKTUS
ARTERIOSUS BOTALLI), КОТОРЫЙ СВЯЗЫВАЕТ ЛЕГОЧНОЙ СТВОЛ С КОНЦОМ
ДУГИ АОРТЫ, ЧТО ИМЕЕТ значение для кровообращения плода.
- 4-я пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем
протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная
артерия вместе с левой вентральной аортой и частью дорзальной аорты
образуют ДУГУ АОРТЫ (arcus aortae).
Проксимсльный отрезок правой вентральной аорты превращается в
плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus), правая четвертая жаберная
артерия – в отходящее от названного ствола начало правой подключичной
20
артерии (a.subclavia dextra). Левая подключичная артерия вырастает из
дорзальной аорты каудальней последней жаберной артерии.
Дорзальные аорты на участке между третей и четвертой жаберными
артериями облитерируются; кроме того, правая дорзальная аорта
облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой
подключичной артерии до слияния с левой дорзальной аортой.
- Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей
аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии (aa.carotides
communes), причем правая общая сонная артерия отходит от плечеголовного
ствола, а левая – непосредственно от дуги аорты. На дальнейшем протяжении
вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии (aa.
carotides externae).
- Третья пара жаберных артерий и дорзальные аорты на отрезке от третьей
до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии (aa.
carotides internae).
- вторая пара жаберных артерий превращается в язычные и глоточные
артерии (aa.lingualis at pharyngeae).
- первая пара жаберных артерий превращается в челюстные, лицевые и
височные артерии.
- Из дорзальных аорт возникают ряд мелких парных сосудов, идущих в
дорзальном направлении по обеим сторонам нервной трубки называемые
сегментарными
артериями,
которые
образуют
серию
анастомозов продолжаясь в
продольном
направлении
называются
позвоночными
артериими.
- Висцеральные артерии
брюшной
полости
развиваются
частью
из
желточно-брыжеечных
артерий и частью из аорты.
- Артерии конечностей
развиваются из разветвлений
аорты.
Рис. 31. Сформированные сосуды плода на 8 нед развития.
21
Развитие вен.
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в
шейном отделе и еще не разделено перегородками на венозную и
артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое
устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы
и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной
части тела – задние кардинальные вены (правая и левая). Подходя к
венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой
стороне сливаются, образуя так называемые кювиеровы протоки(правый и
левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный
синус сердца.
Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный
венозный ствол первичная vena cava inferior, который в виде
незначительного сосуда впадает также в венозный синус.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со
смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части
на правое и левое предсердие. Оба протока впадают в правое предсердие.
Между правой и левой передними кардинальными венами появляется
анастомоз по которому кровь из головы стекает в правый кювиеров проток, а
левый проток облитерируется, за исключением небольшой части, которая
становится венечным синусом сердца (sinus coronaries cordis). Анастомоз
превращается в левую брахиоцефалическую вену, а сама левая передняя
кардиальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется.
Правая пердняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов:
часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в правую
брахиоцефалическую вену, а часть – ниже анастамоза вместе с правым
кувиеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену. При
недоразвитии анастомоза возможна аномалия развития – две верхних полых
вены.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастамозов
между задними кардинальными венами. Один анастамоз, расположенный в
подвдошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую
кардинальную вену; вследвтвие этого отрезок левой задней кардинальной
вены, расположенной выше анастамоза, редуцируется, а сам анастомоз
превращается в левую общую подвдошную вену.
Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастамоза
(ставшей левой общей подвдошной веной) преобразуется в правую общую
подвдошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвдошных
вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую
вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из
впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая
соединяется с правой нижней кардинальной веной на месте впадения
почечных вен (здесь имеется второй анастомоз между кардинальными
венами, который отводит кровь из левой почки).
22
Итак, нижняя полая вена слагается из двух частей: из правой задней
кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней
полой вены (после впадения).
Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей
каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает,
они отстают в развитии и превращаются в v. Azygos (правая задняя
кардинальная вена) и в v.hemiazygos (левая задняя кардинальная вена).
V.hemiazygos впадает в v. Azygos через третий анастомоз, развивающийся
в грудном отделе (в области между бывшими задними кардинальными
венами).
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных
вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Участок
вены на пространстве от впадения в нее брыжеечной вены до ворот печени
превращается в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения пупочные вены
вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая
пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом
несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется.
Часть крови идет помимо печени через анастамоз между левой ветвью
воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены – называется
венозным протоком (ductus venosus (Arantii)). После рождения он
облитерируется в венозную связку Аранция.