МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» ИНСТИТУТ ДИСТАНЦИОННОГО ОБУЧЕНИЯ Кафедра Психологии и педагогики КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА Дисциплина «Анатомия центральной нервной системы» Выполнил: Студент Факультет Направление (специальность) подготовки Группа Шифр Проверил: Жамбалова Ц-Д.Ц. ИДО Преподаватель Лукьяненко Н.С Балл: _________ 37.03.01 – Психология ЗФ-114 140534633 _____________подпись обязательна_____ подпись Дата сдачи: «__» ноября 2021г. Оценка _________________ ____________________________________ подпись Дата защиты: «__»__________20__г. Новосибирск 2021 Раздел 1. ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ И ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ Тема 1. Общий план строения нервной системы 1. Основные функции нервной системы. 1) регуляция деятельности всех органов и систем организма и объединение их в единое целое; 2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды. 2. Отделы спинного и головного мозга. Спинной мозг представляет собой продолговатый, цилиндрический тяж длиной до 45 см и массой 34-38 г, располагающийся в позвоночном столбе. Его верхняя граница расположена у основания черепа (верхние отделы переходят в головной мозг), а нижняя – у I-II поясничных позвонков. 3. Оболочки головного и спинного мозга.Головной и спинной мозг покрывают мягкая (сосудистая), паутинная и твердая оболочки.Они обеспечивают защитную, в том числе механическую(фиксация мозга в черепе и позвоночном канале) функции, учавствуют в циркуляции цереброспинальной жидкости.Мягкая и паутинная оболочки продолжаются вдоль нервов в виде периневрия. 4. Отделы нервной системы, различающиеся по локализации и функции. 1. Иммунная система, которая отвечает за защиту от чужеродной генетической информации. 2. Гуморальная (эндокринная) система, отвечает за медленную регуляцию деятельности отдельных органов и тканей организма. 3. Нервная система, которая появилась позднее, чем две предыдущие; отвечает за быструю и точную регуляцию деятельности отдельных органов и тканей 5. Кровоснабжение головного мозга. Главные ( магистральные) сосуды. Кровоснабжение головного мозга осуществляется двумя внутренними сонными артериями и двумя позвоночными артериями. Отток крови происходит по двум яремным венам. В состоянии покоя головной мозг потребляет около 15 % объема крови, и при этом потребляет 20-25 % кислорода, получаемого при дыхании. Магистральные или упруго – растяжимые сосуды – сосуды, которые превращают ритмичный выброс крови в них из сердца в равномерный кровоток, т.е. эти сосуды обладают компрессионным эффектом (аорта с ее отделами, легочная артерия). Тема 2. Нервная ткань Общая характеристика глиоцитов, виды, особенности строения. Мантийные глиоциты – это основные глиальные клетки, имеющиеся в периферической нервной системе, а именно в спинальных, симпатических и парасимпатических ганглиях.Они образуют тонкую клеточную оболочку вокруг нейронов в этих ганглиях. Типы глиоцитов нервной ткани: 1 – эпендимоглиоциты; 2 – астроциты; 3 – олигодендроглиоциты; 4 – микроглиоциты. Несмотря на уплощенную форму, мантийные глиоциты содержат все обычные органеллы, необходимые для образования различных клеточных продуктов и поддержания гомеостаза внутри клетки. Плазматическая мембрана в мантийном глиоците тонкая и не очень плотная, на мембране находятся молекулы клеточной адгезии, рецепторы к нейромедиаторам и к другим молекулам, и ионные каналы, в частности калиевые. В отдельных мантийных глиоцитах есть и гранулярная, и агранулярная эндоплазматическая сеть(ЭПС), но агранулярная ЭПС встречается реже. Чаще всего аппарат Гольджи и центриоли в мантийных глиоцитах находятся близко к ядру. С другой стороны, митохондрии встречаются по всей цитоплазме наряду с органеллами, участвующими в аутофагии и других формах катаболического разложения, такими как лизосомы, липофусциновые гранулы и пероксисомы. Микротрубочки и промежуточные филаменты также находятся по всей цитоплазме и чаще всего они расположены параллельно оболочке нейрона, которую образуют глиоциты. Большая концентрация этих филаментов имеется в мантийных глиоцитах, окружающих аксонные бугорки и начальные части аксонов нейронов симпатических ганглиев. В некоторых мантийных глиоцитах ученые обнаружили одну ресничку, отрастающую от клеточной поверхности рядом с ядром и уходящую далеко в внеклеточное пространство в глубокой выемке плазматической мембраны. Однако эта ресничка состоит только из 9 пар микротрубочек, без центральной пары, что делает ее сильно похожей на реснички нейронов, швановских клеток и астроцитов в ЦНС. 2. Макроглиоциты и микроглиоциты. Виды макроглиоцитов. Микроглиоциты - мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии. Функция: защитная, путем фагоцитоза, поэтому их называют мозговыми макрофагами, т.е. микроглиоциты относятся к макрофагической системе организма Среди макроглиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты. 3. Строение нервного волокна. Нарисовать схему и указать осевой цилиндр, оболочку нервного волокна. Нервные волокна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие. 2 4. Виды нервных волокон. Особенности строения и функции миелиновых и безмиелиновых волокон. В зависимости от строения выделяют два вида нервных волокон: 1) безмиелиновые, 2) миелиновые Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. 5. Нарисовать схему синапса. Части синаптического образования и их морфофункциональная организация. 3 В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую часть, а также расположенную между клетками синаптическую щель. В зоне синапса располагается также глиальная клетка (астроцит), участвующая в обмене медиаторов. Длинные отростки нервных клеток называют нервными волокнами. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700 мкм, длина может превышать 1 м. Морфологическая классификация.По внешнему виду нервные волокна различаются: - толщиной (диаметром), - наличием или отсутствием миелиновой оболочки. 6. Виды синапсов. Схема возможных синаптических контактов нейронов. По морфологическому принципу синапсы подразделяют на: нейромышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой) нейросекреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой) нейронейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном): аксосоматические (с телом другого нейрона) аксоаксональные (с аксоном другого нейрона) аксодендритические (с дендритом другого нейрон) 4 Тема 3. Развитие нервной системы в онтогенезе. 1. Стадии развития эмбриона. 2. Особенности развития спинного мозга. Спинной мозг - первой половине внутриутробного периода занимает по длине весь позвоночный канал, - в дальнейшем его рост отстает от роста позвоночного столба, - у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне 3-го поясничного позвонка. В детском возрасте рост спинного мозга продолжает отставать от роста позвоночного столба, у взрослых он оканчивается на уровне 1-го поясничного позвонка, а в некоторых случаях на уровне 2-го поясничного или 12-го грудного позвонков. Длина спинного мозга новорожденного составляет в среднем 14,1 см и за весь постнатальный период увеличивается в 3-4 раза. Существует тесная связь между длиной спинного мозга и тела: эти две величины увеличиваются прямо пропорционально. Больше других увеличивается грудной отдел, медленнее всех поясничная область. Средний вес спинного мозга у новорожденного составляет 3,2 г, т.е. 0,1% веса тела (у взрослых - 0,04% веса тела) и 1% веса головного мозга (у взрослых - 2%). До 6-10 месяцев после рождения его вес удваивается, к 3 годам увеличивается в 3 раза, после чего увеличение веса происходит более медленно. Шейное и поясничное утолщения начинают контурироваться после 3 лет жизни. На поверхности спинного мозга может существовать большее количество борозд, чем у взрослого. Имеются постоянные борозды, которые с возрастом углубляются, и непостоянные, впоследствии исчезающие. 5 Белое вещество спинного мозга у новорожденных занимает вдвое большую поверхность по сравнению с поверхностью серого вещества. Рост серого и белого вещества происходит неравномерно. Объем серого вещества увеличивается в 5 раз, белого - в 14 раз. Центральный канал спинного мозга относительно шире, чем у взрослого. Чувствительные тракты и передний пирамидный путь хорошо миелинизированы. Остальные начинают миелинизироваться с 4-6 месяцев и процесс этот заканчивается у ребенка в возрасте от 3 до 7 лет. Средний вес спинного мозга у новорожденного составляет 3,2 г, т.е. 0,1% веса тела (у взрослых - 0,04% веса тела) и 1% веса головного мозга (у взрослых - 2%). До 6-10 месяцев после рождения его вес удваивается, к 3 годам увеличивается в 3 раза, после чего увеличение веса происходит более медленно. В процессе развития меняются соотношения между весом головного и спинного мозга. У новорожденного спинной мозг равен 1% веса головного мозга, у годовалого ребенка 1,2%, у 2- летнего—1,3%, у взрослого — 2%. По отношению к весу тела спинной мозг изменяется от 0,09% у новорожденного до 0,04% у взрослого. Возрастные особенности спинного мозга. Интенсивный рост спинного мозга в постнатальном онтогенезе неразрывно связан со становлением спинномозговых рефлексов, развитием проводящих путей и корковых концов анализаторов. В онтогенезе, как и филогенезе раньше формируются старые пути спинного мозга и позже — новые пути и соответствующие клеточные формации. • Во время развития изменяется конфигурация спинного мозга, появляются шейные и поясничные утолщения, связанные с ростом зачатков верхней и нижней конечностей. Наибольшей массивностью обладает спинной мозг в этих утолщениях, причем шейное утолщение развивается быстрее поясничного, что надо связать с более ранним развитием верхней конечности. • Наиболее интенсивно процесс формирования шейного и поясничного утолщения происходит в первые годы жизни ребенка. У новорожденного длина спинного мозга в среднем 14—16 см, а у взрослого — 42—45 см. Во время развития изменяется конфигурация спинного мозга, появляются шейные и поясничные утолщения, связанные с ростом зачатков верхней и нижней конечностей. Наибольшей массивностью обладает спинной мозг в этих утолщениях, причем шейное утолщение развивается быстрее поясничного, что надо связать с более ранним развитием верхней конечности.— 16 см, а у взрослого — 42—45 см. Шейное и поясничное утолщения начинают контурироваться после 3 лет жизни. На поверхности спинного мозга может существовать большее количество борозд, чем у взрослого. Имеются постоянные борозды, которые с возрастом углубляются, и непостоянные, впоследствии исчезающие. Белое вещество спинного мозга у новорожденных занимает вдвое большую поверхность по сравнению с поверхностью серого вещества. Рост серого и белого вещества происходит неравномерно. Объем серого вещества увеличивается в 5 раз, белого - в 14 раз. Центральный канал спинного мозга относительно шире, чем у взрослого. Чувствительные тракты и передний пирамидный путь хорошо миелинизированы. Остальные начинают миелинизироваться с 4-6 месяцев и процесс этот заканчивается у ребенка в возрасте от 3 до 7 лет. Как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе клетки задних рогов спинного мозга отличаются разнообразием форм и меньшей величиной, чем клетки передних рогов. К концу эмбрионального периода нервные клетки спинного мозга по форме, величине, положению ядра и содержанию в них телец Ниссля находятся уже в развитом состоянии. Глиальная ткань тоже вполне развита.Первоначально широкий просвет нервной трубки в процессе постнатального развития превращается в узкий центральный канал у детей школьного возраста и взрослых. Однако в целом макро-микроскопическая структура спинного мозга на ранних стадиях постнатального онтогенеза почти такая же, как у взрослого. Спинной мозг, его клеточная и волокнистая структура развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, что находится в полном соответствии с более ранним становлением спинномозговых рефлекторных механизмов. 3. Особенности развития головного мозга. Особенности головного мозга новорожденного обусловлены недостаточным развитием и слабой дифференцировкой нервной системы. Кора больших полушарий имеет все основные борозды и извилины, однако все они недостаточно резко ограничены: борозды неглубокие, извилистость очень слабая. Имеются указания, что борозды и извилины второго и главным образом третьего порядка развиваются после рождения, особенно интенсивно в течение первого года жизни, а т.е, которые были у новорожденного, углубляются, становятся более резко выраженными. . Возрастные особенности полушарий головного мозга. Головной мозг находится в полости черепа. Масса его составляет в среднем 1245 г у женщин и 1394 г у мужчин, но может колебаться от 1100 до 2000 г. У новорожденного головной мозг относительно большой: 390 г у мальчиков и 355 г у девочек, что составляет 12—13 % массы (у взрослых — 2,5 %). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, к 3-4 годам утраивается. До 4 лет головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост в высоту. После 7 лет мозг растет медленно и достигает максимальной массы к 20-29 годам. После 55— 60 лет масса мозга несколько уменьшается. 4. Развитие желудочковой системы головного мозга. Представленные ниже описание и схема развития системы мозговых желудочков (рис. 9) получены при исследовании онтогенеза ЦНС у представителей млекопитающих. На стадии 20 сомитов (у человека приблизительно 24-й день развития) в головном отделе нервной трубки формируются три первичные мозговые полости (стадия трех мозговых пузырей), полость первичного переднего мозга (prosocoele), средняя мозговая полость (mesocoele) и полость мозгового ствола (rhombocoele). Остальная часть полости нервной трубки на этой стадии получила название syringocoele; на ее основе в дальнейшем образуется центральный спинномозговой канал. 6 Первичный конечный мозг развивается как вырост первого мозгового пузыря ростральнее оптической зоны (стадия пяти мозговых пузырей). Формирующаяся при этом борозда отделяет ростральную часть переднего мозга с его полостью (telocoele medialis) от каудальной части переднего мозга с его полостью (diocoele), из которой в дальнейшем образуется промежуточный мозг. Полость среднего мозгового пузыря на этой стадии еще превосходит по размерам полость переднего мозга. Полость ствола мозга разделяется на полости заднего (metacoele) и продолговатого (myelocoele) мозга. На стадии 31 сомита в полости конечного мозга (telocoele) формируются билатеральные выпячивания, образующие боковые желудочки, ventriculi laterales, которые отделяются от непарной части полости конечного мозга септальной бороздой. Полость непарной части конечного мозга в дальнейшем становится полостью Монро, которая соединяется с III мозговым желудочком (полостью промежуточного мозга) межжелудочковыми отверстиями, или отверстиями Монро. В то же время в развивающихся полушариях образуется еще одна борозда — ринальная, которая отделяет зачатки будущих обонятельных луковиц от остальной части полушарий. В результате быстрого роста дорсального отдела таламуса латеральные стенки полости промежуточного мозга сближаются, образуя узкую щель — III мозговой желудочек, ventriculus tertius. Следует сказать, что данный процесс наблюдается лишь у высших млекопитающих, тогда как у всех остальных позвоночных объем III желудочка остается достаточно большим. Полость среднего мозга на этой стадии развития также еще большая и только впоследствии сужается, формируя водопровод мозга, aqueductus cerebri. В заднем мозговом пузыре образуются латеральные выросты, на концах которых формируются отверстия Люшка и Мажанди, играющие важную роль в циркуляции цереброспинальной жидкости. Отверстие Люшка, в отличие от отверстия Мажанди, есть у всех млекопитающих. У человека отверстие Мажанди на 5 - 6-м месяце эмбрионального развития открывается в полость мозговых оболочек. Рис. 9 Схема развития мозговых желудочков млекопитающих (McFarland е. а., 1969) а - д — этапы развития мозговых желудочков на стадии трех (а) и пяти (б. в) мозговых пузырей, в пре- (г) и постнатальпый (д) периоды. 1- прозоцель и его производные: телоцель (9) и диоцель (10); 2 — мезоцель; 3 — ромбоцель и его производные: метацель (4) и миелоцель (5); 6 — сиривгоцель и его производное — спинномозговой канал (7); 8 — глазной пузырь; 11,12 — полость (//) и отверстия (12) Монро: 13 — боковые желудочки (I, II); 14 — перешеек; 15 — водопровод мозга: 16.17 — мозговые отверстия Люшка и Мажанди (17). Пунктиром обозначены границы I - IV мозговых желудочков Все мозговые желудочки и спинномозговой канал выстланы изнутри слоем специализированных эпендимных клеток, являющихся разновидностью глиальных элементов нервной ткани и происходящих из матричных клеток нервной трубки. Раздел 2. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Тема 4. Спинной мозг 1.Функции спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга состоит в ответной реакции нервной системы на раздражение (серое вещество). Проводниковая функция спинного мозга заключается в передаче импульсов с периферии (от кожи, слизистых оболочек, внутренних органов) в центр (головной мозг) и наоборот (белое вещество). 2. Оболочки спинного мозга. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Твердая мозговая оболочка - самая плотная, состоит из соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на спинно-мозговые нервы, образуя на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке эпистрофея. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей находится эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью. Паутинная мозговая оболочка нежная и тонкая, покрыта с обеих сторон эндотелием, тесно прилегает к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством, а от мягкой оболочки ее отделяет субарахноидальное пространство. Оба этих пространства соединяются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены 7 цереброспинальной жидкостью (ликвором). Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой: сосудами, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления, нервами, на которые она переходит, а также подвешивающими связками впереди первой пары шейных нервов. Мягкая оболочка спинного мозга довольно плотная, срастается со спинным мозгом, сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество. Со стороны субарахноидального пространство покрыта слоем плоских клеток. Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга, от этих связок между сегментами к твердой мозговой оболочке отходят зубовидные связки. Таким образом, мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя к позвонкам. 3. Борозды и утолщения спинного мозга. Различают 3 поверхности спинного мозга: - несколько уплощённую переднюю; - немного выпуклую заднюю; - две почти округлые боковые, переходящие в переднюю и заднюю. Спинной мозг не на всём протяжении имеет одинаковый диаметр. Его толщина несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в двух веретенообразных утолщениях: в верхнем отделе — это шейное утолщение, соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и в нижнем отделе — это пояснично-крестцовое утолщение, — место выхода нервов к нижним конечностям. В области шейного утолщения поперечный размер спинного мозга достигает 1,3—1,5 см, в середине грудной части — 1 см, в области поясничнокрестцового утолщения — 1,2 см; переднезадний размер в области утолщений достигает 0,9 см, в грудной части — 0,8 см. Шейное утолщение начинается на уровне III—IV шейного позвонка, доходит до II грудного, достигая наибольшей ширины на уровне V—VI шейного позвонка. Пояснично-крестцовое утолщение простирается от уровня IX—X грудного позвонка до I поясничного, наибольшая ширина его соответствует уровню XII грудного позвонка (на высоте 3-го поясничного спинномозгового нерва). На задней поверхности мозга имеется очень узкая задняя срединная борозда (лат. sulcus medianus posterior), в которую проникает пластинка глиозной ткани — задняя срединная перегородка (лат. septum medianum dorsale). Щель и борозда делят спинной мозг на две половины — правую и левую. Обе половины соединены узким мостиком мозговой ткани, в середине которой располагается центральный канал (лат. canalis centralis) спинного мозга. На боковой поверхности каждой половины спинного мозга находятся две неглубокие борозды. Переднелатеральная борозда (лат. sulcus ventrolateralis), расположенная кнаружи от передней срединной щели, более отдалённая от неё в верхней и средней частях спинного мозга, чем в нижней его части. Заднелатеральная борозда (лат. sulcus dorsolateralis), лежит кнаружи от задней срединной борозды. Обе борозды идут по всей длине спинного мозга. В шейном и отчасти в верхнем грудном отделах, между задней срединной и заднелатеральной бороздами, проходит нерезко выраженная задняя промежуточная борозда (лат. sulcus intermedius dorsalis). 4. Образование передних и задних корешков спинного мозга: Спинной мозг человека состоит из 31-33 сегментов: восемь шейных (С1- С8), 12 грудных (Th1 — Th12), пять поясничных (L1 — L5), пять крестцовых (S1 - S5) один-три копчиковых (Со1 — Co3). От каждого сегмента отходит две пары корешков. Задний корешок (дорсальный) — состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нем есть утолщение — нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов. Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Задние корешки образуют чувствительные афферентные пути спинного мозга, а передние — двигательные эфферентные пути . Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале XX в. и получило название закона Белла-Мажанди, причем количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон. При повреждении спинномозговых корешков возникает расстройство движений. Передний и задний корешки соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (31 пара), иннервирующий конкретный участок скелетной мускулатуры, — принцип метамерности. 8 5. Отделы спинного мозга: 6. Сегменты спинного мозга: У каждого человека имеется 31 сегмент спинного мозга: 8 шейных; 12 грудных; 5 поясничных; 5 крестцовых; 1 копчиковый. 7. Общий обзор строения спинного мозга: Спинной мозг (СМ) - длинный тяж цилиндрической формы, который находится в позвоночном канале (рис. 17). От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. 9 (Рис.17) 8. Ядра задних, боковых и передних рогов спинного мозга: В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно — переднего рога серого вещества спинного мозга, — заднего рога серого вещества спинного мозга — бокового рога серого вещества спинного мозга Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны . Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов , иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Задние рога спинного мозга 10 В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами , к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах . Афференты от туловища и афференты конечностей образуют синаптические связи со спинальными нейронами в задней (дорсальной) части серого вещества спинного мозга , т.е. в заднем роге. Задний рог служит первым переключением и первым ядром, перерабатывающим информацию в соматовисцеральной системе . 9. Локализация двигательных и вставочных нейронов спинного мозга. Двигательные нейроны подразделяют на центральные и периферические по их локализации в организме. Соответственно, центральные двигательные клетки находятся в спинном и головном мозге, а периферические непосредственно в мышцах и подсоединяются к ним через аксоны нейронов. Вставочные нейроны расположены внутри спинного мозга, в сером веществе, в значительной степени в задних рогах. 10. Боковые рога спинного мозга. Симпатические и парасимпатические ядра спинного мозга. Боковой рог, cornu laterale, - это анатомическая структура серого вещества спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornu ventrale (anterius), более узкий задний рог, cornu dorsale (posterius) и боковой рог, cornu laterale. Передний и задние рога соответствуют переднему и заднему столбам спинного мозга. Боковой рог соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества, расположенному между передним и задним рогами. В боковых рогах находятся нервные центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нейронов, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermedia lateralis. Симпатические и парасимпатические ядра спинного мозга. Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам. Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения. 11. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга: Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими. Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя. Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров. Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга. Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании. 12. Характеристика рефлекторной дуги спинного мозга: Рефлекторная дуга (нервная дуга) — нервный путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из: рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение; афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему; центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса); эфферентного звена — осуществляют передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору; эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Различают: 1) моносинаптические, 2)двухнейронные рефлекторные дуги;3)полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов). Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки 11 сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Простая рефлекторная дуга позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. 13. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса: убрать верхнюю штуку из схемы Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов называется рефлекторной дугой. Если схематически представить наиболее простую рефлекторную дугу, то она должна состоять самое меньшее из двух нейронов — центростремительного и центробежного. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис.. Следовательно, в рефлекторную дугу входят следующие нейроны: 1) центростремительные, или афферентные, 2) центробежные, или эфферентные, и 3) вставочные. Центростремительную часть рефлекторной дуги образуют нейроны, связанные с рецепторами. Они передают в центральную нервную систему возбуждение, возникшее в рецепторах. К этой части рефлекторной дуги относятся также нейроны восходящих путей центральной нервной системы. По этим путям возбуждение передается в высшие отделы центральной нервной системы. Центробежную часть рефлекторной дуги составляют нисходящие пути центральной нервной системы. По этим путям возбуждение из высших отделов передается в нижние отделы — на нейроны, которые в свою очередь проводят возбуждение до органа. Таким образом, в эту часть рефлекторной дуги, помимо нисходящих путей, включаются и конечные центробежные нейроны. Конечные нейроны представляют собой либо двигательные нейроны, либо нейроны вегетативной нервной системы. Центральная часть рефлекторной дуги образована вставочными нейронами. Эти нейроны не выходят за пределы центральной нервной системы и непосредственной связи с рецепторами и органами не имеют. Центростремительные волокна не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками. Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги.Все звенья рефлекторной дуги одинаково важны, и их целость является обязательной при рефлекторном акте. 14. Виды рефлекторных дуг по локализации рецепторов и центров: По отделам ЦНС выделяют: 1) Вегетативные дуги 2) Соматические дуги Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА центры находятся в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пуринпептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию,где образует синапсы с III нейроном;II нейрон- холинергический,нейромедиатор - ацетилхолин III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии, ); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Нхолинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и 12 III(постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей I нейрону и взаимодействует с Н-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона); аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения; III нейрон - адренергический, нейромедиатор - норадреналин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью норадреналина, который высвобождается из пресинаптической части (принадлежащей III-нейрону) и взаимодействует с адренорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа; в различных органах имеются разные комбинации разных подтипов a-и bадренорецепторов ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА центры находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, продолговатом мозге и мосте (ядра III, VII, IX, X, черепномозговых нервов) рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии или в специальных чувствительных ганглиях парасимпатической нервной системы или непосредственно в стволе мозга, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг ( продолговатый мозг), или в боковые рога спинного мозга и образует синапс со II нейроном; II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге,III пара черепномозговых нервов; nuclei salivatory VII и IX черепномозговые нервы; аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном; III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях ; на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II и III нейронами ; III нейрон - холинергический; синаптическая передача между III нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью ацетилхолина, который высвобождается из пресинаптической части (III-нейрон) и взаимодействует с М-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса. СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА центры находятся в передних рогах спинного мозга рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо- мышечный синапс; Тема 5. Ствол мозга. 1. Основные структуры продолговатого мозга. Пирамиды, оливы продолговатого мозга. Продолговатый мозг • В продолговатом мозге находятся дыхательный и сосудодвигательный центры, там же начинаются IX-XII пары черепно-мозговых нервов. • Ядра серого вещества участвуют в безусловных реакциях – сосание, глотание, рвота, чихание, кашель, моргание Вентральная поверхность продолговатого мозга .Пирамиды – появляются только у млекопитающих в связи с сильным развитием плаща головного мозга и состоят из двигательных проводников. Они содержат корково-спинномозговые пути. На границе со спинным мозгом они совершают неполный перекрест. Оливы – наибольшего развития достигают у человека, в дополнение к мозжечку обеспечивают функцию равновесия. Из переднелатеральной борозды (между пирамидами и оливами) выходит XII пара черепных нервов. Из заднелатеральной борозды (позади олив) выходят IX, X, XI пары черепных нервов 2. Собственные ядра и ядра черепно-мозговых нервов, лежащие в продолговатом мозге. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества. Белое вещество состоит из собственных пучков и проходящих через него транзитом нервных волокон. Собственные волокна подразделяются на короткие и длинные: короткие волокна соединяют ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, длинные являются отростками клеток продолговатого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. Серое вещество продолговатого мозга находится внутри белого и представлено ядрами. Это ядра черепных нервов и так называемые переключательные ядра. Ядра IX–XII пар черепных нервов расположены в заднем отделе продолговатого мозга, на дне IV желудочка – в нижней части ромбовидной ямки. С ядрами блуждающего нерва (Х пара) связаны жизненно важные центры дыхательной и сердечно-сосудистой системы, поэтому при их повреждении наступает немедленная смерть. К переключательным относятся ядра оливы, ядра нежного и клиновидного пучков задних канатиков. 3. Строение ретикулярной формации. Центры дыхания, кровообращения. 13 Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов, лежащих отдельно или сгруппированных в ядра .Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами таламуса. Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны, образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, мозжечка, таламуса и других областей головного мозга.Многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста). 4. Корково-спинальный путь. Кортико-спинальный путь на уровне продолговатого мозга содержит около 1 млн аксонов. Многие волокна берут начало не только от. гигантских клеток Беца в двигательной коре , но также от маленьких клеток Беца поля 4, клеток прилегающей предцентральной извилины и от клеток вторичной моторной зоны в верхней лобной извилине и постцентральной извилине. Кортико-спинальный путь представляет собой единственную прямую связь головного мозга со спинным. 5. Основные анатомические структуры моста. Варолиев мост/ располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного волокна, который вверху граничит со средним мозгом, а внизу - с продолговатым мозгом. Длина 20–30 мм. ширина 20–30 мм. По бокам мост суживаясь переходит в средние ножки мозжечка. Мост состоит из передней /вентральной/ части, которая прилежит к скату черепа, и задняя /дорсальная/ часть покрышки моста обращена к мозжечку. Мост состоит из серого вещества внутри и белого вещества снаружи. Передняя часть в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. 6. Ядра и проводящие пути моста. Ядра преддверно-улиткового нерва Ядра лицевого нерва Ядро отводящего нерва Ядра тройничного нерва Массетерный рефлекс инициируется сигналами проприорецепторов основных жевательных мышц (особенно m. 14 В основании моста проходят продольные двигательные корково-спинномозговые и корково-ядерные пути, а также корково-мостовые волокна, заканчивающиеся в расположенных здесь собственных ядрах моста. 7. Образования вентральной и дорсальной поверхности спинного мозга. На вентральной поверхности спинного мозга залегает глубокая передняя срединная щель, в которую проникает плотно охватывающая спинной мозг мягкая мозговая оболочка. На дорсальной поверхности располагается очень узкая задняя центральная борозда. Эти две борозды делят спинной мозг на правую и левую половины. По бокам от спинного мозга отходят два ряда передних и задних корешков. В сторону от передней срединной щели располагается передняя латеральная борозда – место выхода передних корешков спинного мозга. На дорсолатеральной поверхности спинного мозга выделяется задняя латеральная борозда – место входа заднего корешка спинного мозга. Между задней срединной и задней латеральной бороздой располагается промежуточная борозда, отделяющая тонкий и клиновидный пучок спинного мозга. 8. Собственные ядра среднего мозга. На уровне среднего мозга располагаются ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, а также сенсорное ядро тройничного нерва (V пара). Ядро глазодвигательного нерва располагается на уровне верхних бугров четверохолмия и иннервирует мышцы глаза, мышцу, поднимающую веко, а также в его составе есть парасимпатическая ветвь, которая иннервирует сфинктер зрачка (приводит к сужению зрачка). Ядро блокового нерва находится на уровне нижних бугров четверохолмия, а сам нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Кроме того, в среднем мозге находятся ядра, нейроны которых осуществляют синтез некоторых медиаторов из группы моноаминов: • ядра средней линии (ядра шва) — синтез серотонина; • голубое пятно — синтез норадреналина; • черная субстанция — синтез дофамина. Голубое пятно является вспомогательным центром бодрствования. В черной субстанции среднего мозга выделяют две части: медиальную (компактную) часть, где синтезируется основная масса дофамина и откуда нейроны идут в систему базальных ганглиев и регулируют двигательную активность, и латеральную (ретикулярную) часть, где находятся ГАМК- эргические нейроны, контролирующие движения глаз. Также в среднем мозге находится красное ядро — важный центр регуляции моторных функций. Передняя (мелкоклеточная) часть красного ядра передает сигналы к мозжечку, участвуя таким образом в двигательном обучении. Красное ядро является частью экстрапирамидной системы контроля движений. 9. Ядра черепно-мозговых нервов среднего мозга. В стволе мозга также лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически- двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Функционально нейроны этих ядер являются мотонейронами, они аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от стволовых ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны преганглионарным вегетативным нейронам, лежащим в боковых рогах или промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВИС. В зависимости от того, какими волокнами образован нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер . 1 — двигательное и 2 — вегетативное ядро глазодвигательного нерва; 3 — красное ядро; 4 — двигательное ядро блокового нерва; 5 — чувствительные ядра тройничного нерва; 6 — двигательное ядро тройничного нерва; 7 — двигательное ядро отводящего нерва; 8 — двигательное ядро лицевого нерва; 9 — вегетативные ядра лицевого и языкоглоточного нервов; 10 — вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - двойное ядро; 12 — двигательное ядро подъязычного нерва; 13 — двигательное ядро дополнительного нерва; 14 — ядро оливы 10. Проводящие пути среднего мозга. Проводящими путями называют пучки функционально однородных нервных волокон, соединяющие различные центры в центральной нервной системе. Выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Комиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Проекционные нервные волокна (проводящие пути) подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра 15 мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга, нисходящие идут в обратном направлении. Тема 6. Мозжечок 1. Части мозжечка, их функции. Ножки мозжечка. Он имеет два полушария, покрытых корой, а также подкорковые ядра в толще белого вещества. Общий план строения мозжечка напоминает план строения всего головного мозга, поэтому мозжечок, или но латыни cerebellum, означает «маленький мозг». 1. Новый мозжечок (неоцеребеллум), к которому относятся полушария, часть так называемого червя и зубчатое ядро. Неоцеребеллум связан с мостом, получает сигналы от коры б.п. и от слуховых и зрительных рецепторов. 2. Старый мозжечок (палеоцеребеллум), к которому относят оставшуюся часть червя, пирамидки, язычок и область около флоккулюса (клочка) — парафлоккулярная область, шаровидное ядро. Он связан со спинным мозгом, а также имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры б.п. 3. Древний мозжечок (архицеребеллум), в состав которого включены флоккулюс и нодулюс (узелок), вместе составляющие флоккулонодулярную долю, а также ядро шатра. Как самая древняя часть мозжечка, архицеребеллум связан с вестибулярным аппаратом. Ножки мозжечка (лат. pedunculi cerebellares) представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него. 2. Внутреннее строение мозжечка. Слои коры, ядра мозжечка. Мозжечок включает три структуры: червь мозжечка (непарный), левое и правое полушария мозжечка, ножки мозжечка Червь мозжечка включает серое и белое вещество. Серое вещество представлено парными ядрами шатра. Полушария мозжечка также включают серое и белое вещество. Серое вещество представлено в двух видах: парные ядра мозжечка (зубчатое, пробковидное, шаровидное), кора полушарий мозжечка. С помощью ножек мозжечок связан афферентными и эфферентными связями практически со всеми отелами ЦНС, которые участвуют в организации двигательной активности. Поверхность мозжечка разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Глубокая первичная борозда делит мозжечок на переднюю и заднюю доли мозжечка. Глубокая горизонтальная борозда делит мозжечок на верхнюю и нижнюю поверхности. Листки мозжечка покрыты снаружи серым веществом - корой мозжечка. Строение коры мозжечка Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. Кора мозжечка состоит из трех слоев: молекулярного (поверхностей), ганглиозного, гранулярного (рис. 41). Гранулярный слой включает клетки-зерна (вставочные, являются возбуждающими нейронами), клетки Гольджи (тормозные нейроны). Ганлиозный слой состоит из тел клеток Пуркинье (тормозные нейроны). Молекулярный слой включает корзинчатые (тормозные нейроны), звездчатые клетки (тормозные нейроны), дендриты клеток Пуркинье, отростки клеток-зерен (вставочных нейронов). В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон: лазающие (от нижних олив к клеткам Пуркинье, спинномозжечковый путь), моховидные (от ядер моста ко всем типам клеток мозжечка, кроме клеток Пуркинье). Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра: - зубчатое (лат. nucleus dentatus) залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра (лат. hilum nuclei dentati). Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.[14] -пробковидное (лат. nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру. -шаровидное (лат. nucleus globosus) залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков. -ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка. Тема 7. Промежуточный мозг 16 1. Краткая характеристика зрительных бугров. Тала́мус, иногда — зри́тельные бугры (лат. thalamus; от др. -греч. θάλαμος «комната, камера, отсек») — отдел головного мозга, представляющий собой большую массу серого вещества, расположенную в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. 2. Ядра зрительного бугра. Функции таламуса. Таламус выполняет несколько важных физиологических функций. Он отвечает за передачу сенсорной и двигательной информации от органов чувств (кроме информации от органов обоняния) к соответствующим областям коры больших полушарий млекопитающих или плаща мозга низших хордовых. 3. Эпиталамус и метаталамус. Локализация и функции. Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков (см. рис. 29). В треугольниках поводков залегают ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Поводки отходят от треугольников поводков, идут каудально, соединяются посредством спайки и переходят в шишковидное тело. Последнее как бы подвешено на них и располагается между верхними бугорками четверохолмия. Шишковидное тело является железой внутренней секреции. Его функции полностью не установлены, предполагается, что оно регулирует наступление полового созревания. Метаталамус (заталамическая область) образован парными медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными позади каждого таламуса. В коленчатых телах располагаются ядра, в которых переключаются импульсы, идущие к корковым отделам зрительного и слухового анализатора. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса; вместе с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга оно является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело располагается книзу от подушки таламуса. Вместе с верхними бугорками четверохолмия оно образует подкорковый центр зрительного анализатора. 4. Ядра передней, задней и промежуточной групп гипоталамуса 17 . 5. Топография гипофиза, доли. Аденогипофиз, нейрогипофиз. Топографически он находится примерно в самом центре головы. Гипофиз имеет овальную форму и располагается в изолированном костном ложе (турецком седле), которое также имеет овальную форму. Гипофиз окружен костными образованиями с трех сторон – спереди, сзади и снизу. По бокам от гипофиза находятся кавернозные синусы — полые полости, состоящие из листков гипофизтвердой мозговой оболочки, внутри которых проходят такие важные сосуды, как сонные артерии, и нервы, большинство из которых управляет движением глазных яблок. Сверху полость турецкого седлаограничена также фиброзным листком твердой мозговой оболочки – диафрагмой, имеющим отверстие в центре, через которое гипофизпосредством ножки соединяется одной из частей головного мозга – гипоталамусом. Образно говоря, гипофиз свисает на ножке (стебле) словно вишенка на черенке. Передняя доля (аденогипофиз) Передняя доля гипофиза (лат. pars anterior), или аденогипо́физ (лат. adenohypophysis), состоит из железистых эндокринных клеток различных типов, каждый из которых, как правило, секретирует один из гормонов. Анатомически выделяют следующие части: pars distalis (бо́льшая часть аденогипофиза) pars tuberalis (листовидный вырост, окружающий ножку гипофиза, функции которого не ясны) pars intermedia, которую правильнее обозначать как промежуточную долю гипофиза. 18 Гормоны передней доли гипофиза: Тропные, так как их органами-мишенями являются эндокринные железы. Гипофизарные гормоны стимулируют определенную железу, а повышение уровня в крови выделяемых ею гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи. Тиреотропный гормон (ТТГ) — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) — стимулирует кору надпочечников. Гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) — способствует созреванию фолликулов в яичниках, стимуляция пролиферации эндометрия, регуляция стероидогенеза. лютеинизирующий гормон (ЛГ) — вызывает овуляцию и образование жёлтого тела, регуляция стероидогенеза. Соматотропный гормон (СТГ) — важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распада жиров, а также роста организма. Лютеотропный гормон (пролактин) — регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты заботы о потомстве. Из аденогипофиза развиваются аденомы гипофиза[2]. Задняя доля (нейрогипофиз) Задняя доля гипофиза (лат. pars posterior), или нейрогипо́физ (лат. neurohypophysis), состоит из: - нервная доля. Образована клетками эпендимы (питуицитами) и окончаниями аксонов нейросекреторных клеток паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса промежуточного мозга, в которых и синтезируются вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, транспортируемые по нервным волокнам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт, в нейрогипофиз. В задней доле гипофиза эти гормоны депонируются и оттуда поступают в кровь. - воронка, infundibulum. Соединяет нервную долю со срединным возвышением. Воронка гипофиза, соединяясь с воронкой гипоталамуса, образует ножку гипофиза. Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гормоны задней доли гипофиза: Аспаротоцин ,вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) (депонируется и секретируется), вазотоцин Валитоцин, глумитоцин, изотоцин, мезотоцин, окситоцин (депонируется и секретируется) Вазопрессин выполняет в организме две функции: - усиление реабсорбции воды в собирательных трубочках почек (это антидиуретическая функция вазопрессина); - влияние на гладкую мускулатуру артериол. Промежуточная (средняя) доля У многих животных хорошо развита промежуточная доля гипофиза, расположенная между передней и задней долями. По происхождению она относится к аденогипофизу. У человека она представляет тонкую прослойку клеток между передней и задней долями, довольно глубоко заходящую в ножку гипофиза. Эти клетки синтезируют свои специфические гормоны — меланоцитстимулирующие и ряд других. 6. Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамо-гипофизарная система — объединение структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющее функции как нервной системы, так и эндокринной. Гипоталамо-гипофизарная система состоит из ножки гипофиза, начинающейся в вентромедиальной области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза: аденогипофиз (передняя доля), нейрогипофиз (задняя доля) и вставочная доля гипофиза. Работа всех трёх долей управляется гипоталамусом с помощью особых нейросекреторных клеток. Эти клетки выделяют специальные гормоны — рилизинг-гормоны, а также гормоны "задней доли" - окситоцин и вазопрессин. 7. Гормоны передней доли гипофиза. Гормоны передней доли гипофиза — важнейшие гормоны, осуществляющие управление и координацию деятельности всех эндокринных желёз организма. К гормонам передней доли гипофиза относятся: адренокортикотропный гормон, мет-энкефалин,липотропные гормоны фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон, тиреотропный гормон, пролактин, гормон роста, (соматотропный гормон) Все гормоны передней доли гипофиза являются по химическому строению полипептидами. Тема 8. Конечный мозг. 1. Доли, борозды и извилины полушарий головного мозга. 19 Доли мозга. Поверхность коры полушарий головного мозга покрыта бороздами и расположенными между ними складками — извилинами. Большая часть коры полушарий скрыта от обзора в углублениях борозд. Формы борозд у разных людей могут отличаться, однако определенные борозды достаточно Эти борозды разделяют полушария на четыре доли (в боковой проекции) двумя воображаемыми линиями. Первая линия проходит от латеральной борозды назад, вторая — от верхнего края теменно-затылочной борозды к предзатылочной вырезке, расположенной в нижней границе полушария (борозда и вырезка обозначены на рисунке ниже). Выделяют лобную, теменную, затылочную и височную доли мозга. Наиболее выступающие участки лобной, затылочной и височной долей образуют полюса полушарий головного мозга. 1. Лобная доля. На латеральной поверхности лобной доли расположена прецентральная извилина, спереди ограниченная прецентральной бороздой. Прямая, верхняя, средняя и нижняя извилины лобной доли ограничены верхней и нижней лобными бороздами. На медиальной поверхности верхняя лобная извилина отделена от поясной извилины поясной бороздой. На нижней (глазничной) поверхности расположены несколько глазничных извилин. Обонятельная луковица и обонятельные пути соприкасаются с глазничной поверхностью лобной доли. 2. Теменная доля. На передней части теменной доли расположена постцентральная извилина, ограниченная сзади постцентральной бороздой. Внутритеменная борозда разделяет заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней части теменной доли расположены надкраевая извилина, огибающая концевой изгиб латеральной борозды, и угловая извилина, огибающая верхнюю височную борозду. На медиальной поверхности теменной доли располагается задняя часть околоцентральной дольки мозга, а позади нее — предклинье полушарий. Название околоцентральной дольки, частично расположенной в лобной доле, обусловлено ее положением относительно центральной борозды. 3. Затылочная доля. Латеральная поверхность затылочной доли представлена несколькими боковыми затылочными извилинами. На медиальной поверхности расположена клинообразная извилина (клин), разделяющая теменнозатылочную и ш порную борозды. На нижней поверхности расположены три извилины и три борозды. Латеральная и медиальная затылочно-височные извилины разделены затылочно-височной бороздой. Коллатеральная и шпорная борозды ограничивают язычковую извилину. 4. Височная доля. Височная доля имеет верхнюю, среднюю и нижнюю височную извилины, разделенные верхней и нижней височными бороздами. Нижняя поверхность доли представлена передними участками затылочновисочной извилины. Язычковая извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая оканчивается в области крючка гиппокампа — закругленного выступа, расположенного медиально. 5. Лимбическая доля. Пятая, лимбическая, доля мозга расположена на медиальной поверхности полушарий. Поверхность лимбической доли представлена поясной и парагиппокампальной извилинами. 2.Комиссуральные, ассоциативные и проекционные волокна головного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три системы: 1) ассоциативные, 2) комиссуральные и 3) проекционные волокна. А. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, fibrae arcuatae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Cingulum, пояс,— пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры gyrus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной 20 поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior. Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок, fasciculus uncinatus. Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело, corpus callosum, связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon. Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньшие по своим размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fornicis — гиппокампы. В.Проекционные волокна связывают мозговую кору частью с thalamus и corpora geniculata, частью с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно. Одни из этих волокон проводят возбуждения центростремительно, по направлению к коре, а другие, наоборот,— центробежно. Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец, corona radiata, и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу, о которой упоминалось выше. 3. Топография чувствительных и двигательных центров коры. Двигательная кора - область коры больших полушарий мозга, электрическая стимуляция которой приводит к двигательным реакциям определенных частей тела. В двигательной коре имеется представительство мускулатуры всех частей тела; она играет вспомогательную роль в управлении позой. У приматов и человека двигательная кора расположена в передней центральной извилине, у хищников - в передней сигмовидной и передней части задней сигмовидной извилины. Чувствительный центр располагается в теменной доле за центральной бороздой (борозда Роланда) и представляет собой двусторонний центр. В верхнем отделе расположены чувствительные центры ноги, в среднем отделе - руки, в нижнем головы. При повреждении центра возникает снижение или утрата чувствительности (температурной, болевой, тактильной) соответствующих участков поверхности тела. Двигательный центр Расположен в предцентральной извилине. В верхней трети располагаются нейроны, иннервирующие ногу, в средней - руку, в нижней - лицо, язык, гортань и глотку. Раздражение слабым электрическим током этой зоны приводит к сокращению определенной группы мышц. При повреждении двигательного центра головного мозга возникают парезы (ослабление движений) и параличи (полное отсутствие движений). 4. Локализация центров речи, стереогноза, праксиса. Обонятельный мозг. В коре имеются две основные зоны, отвечающие за речь – центр Вернике (сенсорный центр речи) и центр Брока (моторный центр речи). Центр Вернике располагается в височной доле левого полушария у большинства людей. Нейроны этого центра участвуют в обеспечении понимания своей и чужой речи. Если центр Вернике поражен, развивается сенсорная афазия- наблюдается нарушение фонематического слуха, в результате обнаруживаются трудности понимания чужой устной речи, в письме под диктовку. Такой больной говорит быстро, но его речь обычно бессмысленная, потому что человек не замечает своего дефекта. С поражением этой области связана так же дисфункция называния цветов, но не их восприятия. Услышав название цвета, больной не может его выбрать правильно, так как у него нарушена связь между восприятием цвета, представлением и его словесным названием. 21 Центр стереогнозии – верхняя теменная долька, прилежит к заднему отделу постцентральной извилины. Стереогноз – трехмернопространственное чувство. При поражении центра больной перестает узнавать предметы на ощупь, без контроля зрения. Центр праксии – нижняя теменная долька, надкраевая извилина. Обеспечивает выполнение сложных целенаправленных движений в определенной последовательности, выученных в процессе жизни. Обонятельный мозг (лат. rhinencephalon) — совокупность ряда анатомических структур, объединенных функцией обоняния. Обонятельный мозг является самой древней частью мозга. Лимбическая система — обонятельный мозг — выполняет особые функции в организме — формирование общих состояний (бодрствование, сон), память. 5. Структуры древнего и старого головного мозга. 6. Слои новой коры больших полушарий головного мозга. I. II. III. IV. V. VI. [,► Структурно-функциональная характеристика коры. Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути. 7. Модульная организация коры больших полушарий. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры. 22 Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути. К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры. Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов. Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют: - аксо-аксональные клетки; - клетки-"канделябры"; - корзинчатые клетки; - клетки с двойным букетом дендритов; клетки с аксональной кисточкой. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры. Раздел 3. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Тема 10. Черепные и спинномозговые нервы 1. Двигательные, чувствительные, и смешанные черепные нервы. От ствола головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, ядра которых лежат в сером веществе головного мозга. Соматочувствительные ядра этих нервов соответствуют задним рогам спинного мозга, соматодвигательные – передним, а вегетативные – боковым рогам. Тела чувствительных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в соответствующих узлах (ганглиях) вне мозга. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами . Среди черепных нервов выделяют чувствительные, двигательные и смешанные нервы. К чувствительным нервам относятся обонятельный (I пара), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII пара). Двигательными нервами являются блоковый (VI пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара). К смешанным нервам относятся глазодвигательный (III пара), тройничный (VII пара), лицевой (VII пара), языкоглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара). Обонятельные нервы (I), чувствительные, образованы аксонами обонятельных (рецепторных) клеток, тела которых располагаются в слизистой оболочке обонятельной области полости носа. 15–20 пар тонких обонятельных нервов, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки, направляются к обонятельной луковице головного мозга. Зрительный нерв (II), чувствительный, состоит из аксонов ганглиозных нейроцитов сетчатки глазного яблока. Выйдя из глазного яблока, зрительный нерв идет через зрительный канал к основанию мозга, где оба зрительных нерва сближаются друг с другом и образуют неполный зрительный перекрест (хиазма). Кзади хиазма переходит в правый и левый зрительные тракты, идущие на каждой стороне к верхнему холмику четверохолмия и к латеральному коленчатому телу. Глазодвигательный нерв (III), смешанный, имеет двигательное и парасимпатическое ядра. Этот нерв выходит из медиальной поверхности ножки мозга (в межножковой ямке), проходит в боковой стенке пещеристого синуса, затем через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, где делится на верхнюю и нижнюю ветви (рис. 190). Блоковый нерв (IV), двигательный, выходит из среднего мозга позади пластинки четверохолмия, огибает с латеральной стороны ножку мозга. Далее нерв идет вперед в толще боковой стенки пещеристого синуса и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Тройничный нерв (V), смешанный, иннервирует кожу лица, слизистую оболочку носа и его пазух, ротовой полости, передние 2 / 3 языка, зубы, конъюнктиву глаза, жевательные мышцы, мышцы дна полости рта (челюстно-подъязычную, переднее брюшко двубрюшной мышцы), мышцы, напрягающие барабанную перепонку и нёбную занавеску. Лицевой нерв (VII) объединяет два нерва – собственно лицевой (двигательный) и промежуточный нерв, который содержит чувствительные вкусовые и вегетативные (парасимпатические) волокна. Преддверно-улитковый нерв (VIII) выходит из мозга позади моста, латеральнее лицевого нерва, идет во внутренний слуховой проход, где разделяется на преддверную и улитковую части. Преддверная часть, образованная отростками нейронов преддверного узла, располагающегося на дне внутреннего слухового прохода, иннервирует стенки 23 перепончатого лабиринта внутреннего уха. Центральные отростки этих нейронов направляются к преддверным ядрам ствола головного мозга. Языкоглоточный нерв (IX) содержит чувствительные, двигательные и парасимпатические (секреторные) волокна. Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга позади оливы, проходит на шею через яремное отверстие и разветвляется в слизистой оболочке задней трети спинки языка (язычные ветви). На пути к языку от языкоглоточного нерва отходят барабанный нерв и другие ветви. Блуждающий нерв (X), смешанный, иннервирует оболочку мозга, органы шеи, грудной полости, большую часть органов живота. Чувствительные волокна являются отростками нейронов верхнего и нижнего узлов блуждающего нерва, расположенных в области яремного отверстия. Двигательные волокна начинаются от двойного ядра, расположенного в продолговатом мозге. Вегетативные парасимпатические волокна начинаются от заднего ядра блуждающего нерва. Добавочный нерв (ХI) образован отростками двигательных ядер, расположенных в покрышке продолговатого мозга и в спинном мозге. Нерв выходит из продолговатого мозга позади оливы и из задней латеральной борозды спинного мозга. Из полости черепа нерв выходит через яремное отверстие и направляется к трапециевидной и грудиноключичнососцевидной мышцам. Подъязычный нерв (XII) образован волокнами одноименного двигательного ядра, иннервирует мышцы языка и некоторые мышцы шеи. Из мозга нерв выходит в борозде между пирамидой и оливой, проходит через канал подъязычного нерва затылочной кости, идет вниз и вперед, в толщу языка, к его мышцам. 2. Черепно-мозговые нервы, иннервирующие глазные мышцы. Глазодвигательный нерв, III (n. oculomotorius) - двигательный. Его ядро находится в передней части покрышки среднего мозга на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга. Это ядро состоит из пяти групп клеток, различных по строению и функции. Две группы, занимающие наиболее латеральное положение, образуют латеральное парное крупноклеточное ядро. Аксоны двигательных клеток этого ядра направляюгся в основном по своей и противоположной сторонам к следующим исчерченным наружным мышцам глаза: мышце, поднимающей верхнее веко (m. levator palpebrae superioris), верхней прямой мышце (т. rectus superior), двигающей глазное яблоко кверху и несколько внутрь, нижней прямой мышце (m. rectus inferior), двигающей глазное яблоко кнутри и книзу, медиальной прямой мышце (m. rectus medialis), поворачивающей глазное яблоко Кнутри, и к нижней косой мышце (m. obliquus inferior), поворачивающей глазное яблоко кверху и кнаружи. Между двумя частями латерального (основного) ядра находятся группы мелких вегетативных (парасимпатических) клеток - добавочное ядро, куда входит парное мелкоклеточное ядро Якубовича, которое иннервирует неисчерченную (гладкую) внутреннюю мышцу глазного яблока, суживающую зрачок (сфинктер зрачка), обеспечивая реакцию зрачка на свет и конвергенцию, и непарное мелкоклеточное ядро Перлиа, расположенное между ядрами Якубовича, которое иннервирует ресничную мышцу (m. ciliaris), регулирующую конфигурацию хрусталика, чем обеспечивается аккомодация, т. е. близкое видение. Глазодвигательный нерв покидает средний мозг через дно межножковой ямки (fossa interpeduncularis) у верхнего края моста и медиальной поверхности ножки мозга и выходит на нижнюю поверхность головного мозга, где проходит вместе с блоковым, отводящим и глазным (ветвью V пары) нервами через верхнюю глазничную щель, покидая полость черепа и иннервируя указанные выше пять наружных и две внутренние мышцы глаза. Блоковой нерв, IV (п. trochlearis) — двигательный. Его ядро находится в покрышке среднего мозга на дне водопровода среднего мозга на уровне нижних холмиков. Аксоны двигательных клеток направляются дорсально, минуя водопровод среднего мозга, попадают в верхний мозговой парус, где совершают частичный перекрест. Покинув^-мозговой ствол , поворачивающую глазное яблоко кнаружи и вниз. Отводящий нерв, VI (п.abducens) — двигательный. Его относят также и к группе нервов мостомозжечкового угла. Его ядро располагается в дне верхнего треугольника ромбовидной ямки в пределах нижней части моста, где внутреннее колено лицевого нерва, огибая это ядро, образует лицевой бугорок. Аксоны двигательных клеток ядра направляются в вентральном направлении и, пройдя через всю толщу моста, выходят из ствола мозга между нижним краем моста и пирамидами продолговатого мозга. Затем отводящий нерв ложится на нижнюю поверхность головного мозга, проходит возле пещеристого синуса и покидает полость черепа через верхнюю глазничную щель (вместе с III, IV парами и верхней ветвью V пары) и проникает в глазницу, где иннервирует прямую латеральную мышцу, при сокращении которой глазное яблоко поворачивается кнаружи. Дендриты двигательных клеток ядра контактируют с волокнами заднего продольного пучка и корково-ядерного пути. При поражении V нерва возникает изолированный периферический парез или паралич прямой латеральной мышцы, проявляющийся ограничением или невозможностью движения глазного яблока кнаружи. В таких случаях возникает сходящееся косоглазие и диплопия, усиливающаяся при взгляде в сторону пораженного нерва. Диплопия доставляет больному большие неудобства. С целью избежания ее он старается держать голову повернутой в сторону, противоположную пораженной мышцы, или прикрывать глаз рукой. Длительное двоение может сопровождаться головокружением, болью в области затылка и шеи в связи с вынужденным положением головы. 3. Назовите черепные нервы, ядра которых локализованы в продолговатом, среднем мозге и в области моста. 24 Черепные нервы, ядра которых расположены в среднем мозге Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля. Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортикобульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка. Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений. Черепные нервы, ядра которых расположены в продолговатом мозге Ядра IX—XII пар черепных нервов: языкоглоточный нерв, блуждающий нерв, добавочный нерв, подъязычный нерв. Центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Черепные нервы, ядра которых расположены в мосту Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis , VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков. При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков. 4. Образование спинномозговых нервов. Спинномозговые нервы, п. spinales, парные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела, т. е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи (производное дерматома), мышцы (из миотома) и кости (из склеротома). Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок (двигательный), radix ventralis, образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), radix dorsalis, образован центральными отростками чувствительных клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга, затем направляются на периферию, где в органах и тканях находятся рецепторы. Тела чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле, ganglion spinаle, прилежащем к заднему корешку. Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь,r.anterior, заднюю ветвь, r. dorsalis; менингеальную ветвь, r. meningeus, белую соединительную ветвь, r.. communicans albus, которая отходит только от VIII шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов. Задние ветви спинномозговых нервов являются смешанными ветвями, иннервируют как кожу (чувствительная иннервация), так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соединительные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), rr. communicantes (grisei), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. В составе спинномозговых нервов постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация). 25 5. Приведите примеры и назовите периферические нервы, иннервирующие мышцы верхних, нижних конечностей и туловища. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами . Среди черепных нервов выделяют чувствительные, двигательные и смешанные нервы. К чувствительным \ Например, зоной иннервации преддвверно-улиткового нерва вестибулярный аппарат внутреннего уха, Кортиев орган внутреннего уха.К зоне иннервации блуждающего нерва относятся сердце, органы дыхания, пищевод, органы пищеварения,печень,поджелудочная железа,почки ,трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидные мышцы, мышцы языка. Тема 11. Вегетативная нервная система. 1.Локализация преганглионарных нейронов симпатического отдела ВНС. Тела симпатических преганглионарных нейронов располагаются в боковых рогах грудных и поясничных отделов спинного мозга.. 2. Локализация преганглионарных нейронов парасимпатического отдела ВНС. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в стволе мозга и в крестцовом отделе спинного мозга 3. Назовите вегетативные узлы симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Ганглии симпатического отдела. Вертебральные, (паравертебральные, околопозвоночные), и превертебральные. Тесно взаимосвязаны друг с другом. Ганглии парасимпатического отдела В отличие от симпатического отдела ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них. 4. Нарисуйте рефлекторную дугу вегетативного рефлекса (симпатического и парасимпатического). Тема 12. Органы чувств 1.Оболочки глазного яблока. 26 Глаз человека имеет шаровидную форму, отсюда его название - глазное яблоко. Он состоит из трех оболочек: Передняя часть наружной оболочки - роговица - подобна прозрачному окошку во внешний мир, через нее лучи света попадают внутрь глаза. Имея выпуклую форму, она не только пропускает, но и преломляет эти лучи. Остальная часть наружной оболочки - склера - непрозрачна и внешне похожа на вареный яичный белок. Вторая оболочка - сосудистая - состоит из множества мелких сосудов, по которым кровь снабжает глаз кислородом и питательными веществами. В этой оболочке также выделяют несколько частей: переднюю - радужка, среднюю цилиарное тело и заднюю – хори оидея. Цвет наших глаз определяется содержанием пигмента в радужке, которая видна через роговицу. В центре радужки находится круглое отверстие - зрачок. Его размеры меняются в зависимости от освещенности: в темноте он увеличивается, на ярком свету - уменьшается. Пространство между роговицей и радужкой называют передней камерой. Цилиарное тело вырабатывает внутриглазную жидкость, которая циркулирует внутри глаза, омывая и питая роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Эта жидкость оттекает через специальную дренажную систему в углу передней камеры. В толще цилиарного тела находится и аккомодационная мышца, которая с помощью связок регулирует форму хрусталика. Хориоидея - задняя часть сосудистой оболочки - непосредственно контактирует с сетчаткой, обеспечивая ей необходимое питание. Третья оболочка глаза - сетчатая (или сетчатка) - состоит из нескольких слоев нервных клеток и выстилает его изнутри. Именно она обеспечивает нам зрение. На сетчатке отображаются предметы, которые мы видим. Информация о них затем передается по зрительному нерву в головной мозг. Однако не вся сетчатка видит одинаково: наибольшей зрительной способностью обладает макула - центральная часть сетчатки, где расположено основное количество зрительных клеток (колбочек). Внутри оболочек заключены передняя и задняя (между радужкой и хрусталиком) камеры, заполненные внутри глазной жидкостью, а главное - хрусталик и стекловидное тело. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Как и роговица, он пропускает и преломляет лучи света, фокусируя изображение на сетчатке. Стекловидное тело имеет консистенцию желе и отделяет хрусталик от глазного дна. 2. Мышцы глазного яблока. Глаз поворачивается во все стороны с помощью шести поперечнополосатых мышц. К мышцам, вращающим глаз, относятся четыре прямые и две косые. Прямые мышцы: медиальная, латеральная, верхняя и нижняя. Косые мышцы, соответственно тому лежат ли они сверху или снизу глаза, называются верхними() или нижними() Все глазодвигательные мышцы, за исключением нижней косой, начинаются в области вершины глазницы, где четыре прямые мышцы, сливаясь, образуют плотное сухожильное кольцо Цинна(), расположенное в окружности зрительного отверстия и медиальной части верхней глазничной щели. +++++++++++++++++++++++++++++++ Медиальная (внутренняя) прямая мышца (m. rectus medialis) является самой большой и мощной мышцей глаза. Она начинается от сухожильного кольца и по мере её прохождения вперёд прилежит к внутренней стенке глазницы. Длина мышцы равна примерно 40 мм, ширина в средней части около 10 мм. Сухожилие её длиной 3 мм и шириной 10 мм прикрепляется к склере в 5,5 мм позади роговицы, т. е. лежит приблизительно на 1 мм впереди полулунной складки. Латеральная (наружная) прямая мышца (m. rectus lateralis) исходит двумя ножками, из которых верхне-латеральная прикрепляется к костному шипу (spina m. recti lateralis) большого крыла клиновидной кости и далее сливается с началом верхней прямой мышцы, а нижне-медиальная сливается с комплексом сухожилия, сформированным нижней и медиальной прямыми мышцами. Мышца имеет длину 47 мм. Сначала она примыкает к наружной стенке глазницы и отделена от неё лишь тонким слоем жировой клетчатки, далее, прободая тенонову капсулу, её сухожилие (длиной около 7 мм и шириной у места прикрепления 9 мм) огибает глазное яблоко по дуге и прикрепляется к склере в 7,5 мм от лимба. Верхняя прямая мышца (m. rectus superior) начинается от верхней части сухожильного кольца выше и латеральнее зрительного отверстия и влагалища зрительного нерва. С верхней стороны к мышце прилежат леватор верхнего века и лобный нерв, отделяющие мышцу от крыши глазницы. 27 Нижняя прямая мышца (m. rectus inferior) начинается от нижней части сухожильного кольца на вершине орбиты, имеет длину порядка 43 мм. Мышечная плоскость её, так же как и верхней прямой мышцы, образует относительно переднезадней оси глазного яблока угол порядка 23°, открытый в темпоральную сторону. Этим объясняется косое прикрепление сухожилия (длиной 5,5 мм и шириной 9 мм) к склере. Медиальный конец линии прикрепления сухожилия отстоит от лимба ближе (в 6,5 мм), чем латеральный. Верхняя косая мышца (m. obliquus superior) начинается от надкостницы тела клиновидной кости в непосредственной близости от сухожильного кольца Цинна несколько выше и медиальнее зрительного отверстия узким сухожилием, которое частично объединяется с сухожилием мышцы, поднимающей верхнее веко. Брюшко мышцы длиной 32 мм направляется вперёд вдоль верхневнутренней стенки орбиты над медиальной прямой мышцей и, достигнув блока, расположенного вблизи верхнего края глазницы, резко сужается и переходит в длинное цилиндрической формы сухожилие, окружённое влагалищем сухожилия верхней косой мышцы. Нижняя косая мышца (m. obliquus inferior) берёт начало от глазничной поверхности верхней челюсти у нижнего края crista lacrimalis posterior, идёт назад и кнаружи под углом 50° к передне-задней оси глаза параллельно расположению сухожилия верхней косой мышцы, опоясывая глазное яблоко, проходит между нижней стенкой орбиты и нижней прямой мышцей и прикрепляется к склере, почти не образуя сухожилия, позади экваторанесколько ниже горизонтального меридиана (между нижней и наружной прямыми мышцами) на расстоянии 17,5–19,1 мм от лимба (в среднем 18 мм) . Длина мышцы – 33 мм, ширина прикрепления – 7,6 мм. Верхняя прямая мышца и апоневроз леватора верхнего века соединены между собой плотной межмышечной фасцией, которая ограничивает движение одной мышцы относительно другой. Все наружные мышцы глаза, кроме латеральной прямой и верхней косой, иннервируются глазодвигательным нервом (n. oculomotorius). Нервные волокна для трёх прямых мышц (верхней, внутренней, нижней), нижней косой мышцы и мышцы, поднимающей верхнее веко, берут своё начало от двух главных парных боковых крупноклеточных ядер глазодвигательного нерва. В глазницу глазодвигательный нерв проникает через среднюю часть верхней глазничной щели в виде двух ветвей: верхней и нижней. Верхняя ветвь иннервирует мышцу, поднимающую верхнее веко, и верхнюю прямую мышцу глаза, нижняя ветвь – нижнюю и медиальную прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу. Наружная прямая мышца иннервируется отводящим нервом (n. abducens), который проходит в глазницу через латеральную часть верхней глазничной щели, располагаясь за пределами сухожильного кольца Цинна. Верхняя косая мышца иннервируется блоковым нервом (n. trochlearis). Нерв входит в глазницу через медиальную часть верхней глазничной щели, проникая в мышечную воронку между двумя ветвями глазодвигательного нерва. 3.Оптический аппарат глаза. Светопреломляющий аппарат включает роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные структуры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую (воздух – роговица – жидкость – хрусталик). Роговица обладает наибольшей преломляющей способностью. Аккомодация — это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, наоборот, вдали. Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело с его мышцей, радужка и хрусталик. Эти структуры фокусируют лучи света, исходящего от рассматриваемых объектов, на зрительную часть сетчатки. Основным механизмом аккомодации (приспособления) является хрусталик, способный к изменению своей преломляющей силы. Изменение кривизны хрусталика регулируется сложно устроенной мышцей ресничного тела. При сокращении ресничной мышцы ослабевает натяжение волокон ресничного пояска, прикрепляющегося к капсуле хрусталика. При этом хрусталик становится более выпуклым, что повышает его преломляющую способность. При расслаблении ресничной мышцы волокна ресничного пояска натягиваются, хрусталик уплощается, его преломляющая способность уменьшается. Хрусталик с помощью ресничной мышцы постоянно изменяет свою кривизну, приспосабливает глаз для ясного видения предметов на разном их удалении от глаза. Такое свойство хрусталика получило название аккомодации. В то же время преломляющая сила роговицы, водянистой влаги и стекловидного тела остаются постоянными. 4. Фоторецепторы. Фоторецепторами называют сенсорные светочувствительные нейроны сетчатой оболочки глаза. Они содержатся в зернистом внешнем слое сетчатки. Их характерной особенностью является гиперполяризация (а не деполяризация, как в случае с другими нейронами) в ответ на сигнал, адекватный этим рецепторам — свет. Размещение фоторецепторов в сетчатой оболочке очень плотное – гексагональная упаковка(в форме шестиугольников) Классификация фоторецепторов В человеческом глазу к фоторецепторам относятся три типа колбочек (каждый вид возбуждается в ответ на определенную длину световых волн), отвечающих за цветное зрение, и лишь 1-н вид палочек отвечает за сумеречное зрение. Общее количество палочек в сетчатке глаза человека - 110 ÷ 125 млн, а колбочек - 4 ÷ 7 млн. Строение палочек и колбочек сходно между собой, они состоят из 4-х участков:наружный сегмент,перетяжка,внутренний сегмент,синаптическая область. Биполярные моносинаптические клетки служат связующим звеном между колбочками и ганглиозными клетками, что способствует обеспечению лучшей по сравнению с палочками остроты зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют между собой определенное количество палочек или колбочек. За счет них зрительная информация еще до момента выхода из сетчатой оболочки подвергается своего рода переработке. Данные клетки также принимают участи в латеральном торможении. 28 Количество палочек в сетчатке превышает количество колбочек - 120 млн против 6 - 7 млн соответственно. Вытянутые тонкие палочки, размер которых 50х3 мкм распределены равномерно по всей сетчатой оболочке, кроме центральной ямки, в которой преобладают удлиненные конические колбочки, размер которых 60х1,5 мкм. Поскольку в центральной ямке колбочки упакованы очень плотно ( тыс. на кв.мм), острота зрения здесь максимальная. Чувствительность палочек к свету выше, они способны реагировать на более слабое освещение. В состав палочек входить лишь один зрительный пигмент, потому они не способны различать цвета и подходят больше для ночного зрения. В состав колбочек входят целых три зрительных пигмента, благодаря чему можно распознавать цвета, их используют, в основном при дневном свете. Острота палочкового зрения меньше, поскольку расположены палочки не так плотно и поступающие от них сигналы подвергаются конвергенции, но как раз за счет этого и обеспечивается высокая чувствительность, которая нужна для зрения в темноте. В палочках содержится светочувствительный пигмент под названием родопсин. 5. Строение наружного и среднего уха. Барабанная перепонка, слуховые косточки. Строение органа слуха. Выделяются 3 отдела органа слуха: наружное ухо; среднее ухо; внутреннее ухо. Наружное ухо – видимая часть органа. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Раковина – хрящ воронковидной формы, покрытый кожей. На ее поверхности находятся разные образования: ямки, завитки, возвышенности. Они помогают улучшать качество звука, делают его более громким и направляют в слуховой проход. К раковине присоединяются волокна ушных мышц. Кожный покров раковины имеет сальные и потовые железы. Наружный слуховой проход - извилистый канал, длина которого составляет чуть больше 2 см, а диаметр – до 0,7 см. В нем звуковой сигнал продолжает усиливаться и передается в среднее ухо. Проход выстлан кожей, имеющей сальные и серные железы. Ушная сера – желтоватая субстанция, которая обеспечивает увлажнение канала и защиту от инфекционных агентов. При скоплении и уплотнении она образует пробки, нарушающие движение барабанной перепонки. Это может привести к возникновению кондуктивной тугоухости. Структуры среднего и внутреннего уха располагаются в теле височной кости. Барабанная перепонка - это тонкая мембрана, покрытая снаружи кожей, изнутри – слизистой. У маленьких детей она имеет отверстие, из-за которого среднее ухо контактирует с внешней средой и более уязвимо для инфекции. Оно закрывается к 3 годам. Среднее ухо представлено полостью, объем которой составляет чуть более 1 кубического сантиметра. В ней расположены три маленькие слуховые косточки, которые соединены между собой в цепочку: - молоточек; - наковальня; - стремечко. Стремечко соединяется с окном преддверия. Среднее ухо также связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы. Слуховые косточки* находятся в полости среднего уха позвоночных животных и морфологически представляют части висцерального скелета. У млекопитающих, в частности у человека, 3 главных косточки: Молоточек (malleus), который состоит из головки и рукоятки, несущей два отростка, короткий и длинный, и плотно соединенной с барабанной перепонкой. К длинному отростку прикрепляется весьма важная мышца (m. laxator tympani), служащая для ослабления натяжения барабанной перепонки, а к короткому — другой важный мускул, напрягающий перепонку. Вторая косточка — наковальня (inxus) — действительно имеет форму наковальни, состоящей из тела, снабженного двумя отростками: коротким, прикрепленным к барабанной перепонке посредством связки, и длинным, который на конце снабжен апофизом, считаемым иногда за самостоятельную (т. наз. чечевицеобразную) косточку . K этой косточке примыкает 3-я косточка — стремя, а наружная поверхность тела наковальни имеет углубление, в которое принимает головку молоточка. Стремя состоит из головки, сочленяющейся с чечевицеобразной косточкой, и двух отходящих от головки и изогнутых дужек , ограничивающих пространство, затянутое особой перепонкой (membrana propr i a stapidis) и упирающихся в третью составную часть стремени — в подножку, запирающую овальное окно лабиринта. 6. Внутреннее ухо. Кортиев орган. 29 Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости. Выделяют костный и перепончатый лабиринты. Костный лабиринт включает в себя вестибулярную систему (полукружные каналы) и кортиев орган. Вестибулярная система, которая отвечает за равновесие и положение тела в пространстве, состоит из сферического мешочка, овального мешочка и полукружных каналов. Сферический и овальный мешочки содержат клетки, которые воспринимают движение головы по прямой линии (чувствуя ускорение) или вверх и вниз (чувствуя силу тяжести). 3 полукружных канала ощущают вращательные движения головы. В зависимости от направления движения головы, движение жидкости будет более выражено в одном из 3 каналов, чем в других. Волосковые клетки в каналах реагируют на движение жидкости, инициируя нервные импульсы, так что головной мозг может принять соответствующие меры для удержания равновесия. Улитка, которая отвечает за слух, заполнена жидкостью. В улитке расположен кортиев орган, содержащий около 30 000 волосковых клеток. Реснички от волосковых клеток обращены к жидкости и встроены в желатинообразную мембрану. Звуковые колебания передаются от слуховых косточек через среднее ухо и овальное окно во внутреннее ухо, где эти колебания вызывают колебания жидкости и ресничек. Эти колебания затем преобразуются в электрический сигнал, который посылается в головной мозг. Существует множество факторов ок 7. Орган равновесия. Преддверие, полукружные каналы. Орган слуха включает в себя наружное, среднее и часть внутреннего уха – улитку, которая представлена улитковым лабиринтом. Орган равновесия располагается только во внутреннем ухе и включает такие части лабиринта, как преддверие и полукружные каналы, которые составляют вестибулярный лабиринт. Орган слуха и равновесия является составной частью (периферическим отделом) анализатора слуха и вестибулярных функций, которые, кроме указанных структур, предусматривают проводящие слуховой и вестибулярный пути, подкорковые и корковые центры слуха и вестибулярных функций. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина имеет форму воронки и предназначена для улавливания звуков. Она построена из эластического хряща, покрытого кожей Наружный слуховой проход по форме напоминает узкую слепо заканчивающуюся трубку длиной 20–25 мм. Одна треть длины наружного слухового прохода приходится на хрящевую часть и две трети – на костную. Костная часть расположена в пределах височной кости и отграничена от полости среднего уха барабанной перепонкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых волн, которые, достигая барабанной перепонки, вызывают ее колебательные движения. Тем самым звуковые колебания преобразуются в механические. Наружный слуховой проход 30 выстлан кожей, в которой находятся серные железы. При увеличении их функции и нарушении гигиенических правил могут образовываться серные пробки. Среднее ухо располагается внутри височной кости. Оно представлено барабанной полостью, слуховой трубой и ячейками сосцевидного отростка. Барабанная полость имеет форму куба объемом до 1 см3. Внутри она выстлана слизистой оболочкой и содержит три слуховые косточки и две мышцы. Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремя (стремечко) – последовательно, подвижно (с помощью суставов) соединены между собой. Молоточек с помощью своей рукоятки неподвижно связан с барабанной перепонкой, а основание стремечка закрывает овальное окно в преддверии костного лабиринта. Слуховые косточки обеспечивают механическую передачу и усиление колебательных движений от барабанной перепонки до перилимфы, которой заполнен лабиринт. Одна из мышц барабанной полости напрягает (обеспечивает натяжение) барабанную перепонку, вторая обеспечивает движение стремечка в овальном окне. С помощью слуховой трубы барабанная полость сообщается с носоглоткой. Труба служит для уравновешивания давления воздуха на барабанную перепонку в полости среднего уха с атмосферным давлением. Внутреннее ухо представляет собой сложную по форме систему каналов, называемую лабиринтом, которые заполнены специальной жидкостью. Различают костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Между костным и перепончатым лабиринтами помещается перилимфа, внутри перепончатого лабиринта содержится эндолимфа. В костном лабиринте различают три части – улитку, преддверие и костные полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, а преддверие и костные полукружные каналы – к органу равновесия. В улитке различают основание и купол. В центральной части улитки находится костный стержень, вокруг которого костный канал делает 2,5 оборота. Костный канал посредством костной пластинки разделяется на преддверную (верхнюю) и барабанную (нижнюю) лестницы (рис. 12.2, 12.3). В преддверии находятся овальное и круглое отверстия. Овальное отверстие закрыто основанием стремени, круглое – затянуто вторичной барабанной перепонкой, играющей важную роль в обеспечении колебаний перилимфы. Различают передний, задний и боковой (латеральный) полукружные каналы. Они расположены практически в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. У места их впадения в преддверие находятся расширения – ампулы. При этом передний и задний полукружные каналы сливаются и единой ножкой открываются в преддверие. В перепончатом лабиринте выделяют три части – перепончатую улитку, мешочек и маточку, а также полукружные протоки. 1. Перепончатая улитка (улитковый проток) находится внутри костной улитки. Она ограничена базилярной и вестибулярной мембранами, которые прикрепляются к костной пластинке. В улитковом протоке располагается кортиев орган – сложно устроенный рецептор слуха. Он помещается на базилярной мембране и состоит из 25 тыс. тонких волосковых клеток, над которыми простирается покровная мембрана. 2. Мешочек и маточка расположены внутри преддверия. В них находятся отолитовые аппараты – пятнышки (рис. 12.4) – рецепторы, воспринимающие вертикальные ускорения при перемещении человека в направлении сверху вниз или снизу вверх, например, при падении с высоты, при прыжках. 3. Полукружные протоки расположены внутри костных полукружных каналов. В их ампулах располагаются гребешки – рецепторы, воспринимающие угловые ускорения (рис. 12.5): наклоны головы вперед, назад, в стороны и вращение головой. Механизм восприятия вестибулярных раздражений также связан с перемещением эндолимфы. При этом волосковые клетки отолитового аппарата мешочка и маточки воспринимают смещения эндолимфы в вертикальном направлении (например, при подъеме или спуске па лифте). При угловых ускорениях (вращении в различных плоскостях) эндолимфа перемещается внутри перепончатых полукружных протоков, что улавливается волосковыми клетками гребешков. При этом происходит преобразование энергии колебаний эндолимфы в нервный импульс, который по волокнам преддверноулиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и вестибулярному пути передается в соответствующие подкорковые и корковые центры вестибулярных функций. Следует отметить, что ядра преддверно-улиткового нерва связаны с оливами продолговатого мозга и мозжечком. Мозжечок является важным подкорковым центром, обеспечивающим автоматическое перераспределение мышечного тонуса при изменении положения тела в пространстве, т.е. поддержание равновесия. Еще один подкорковый центр вестибулярного анализатора расположен в базальных ядрах таламуса (зрительного бугра), а корковый – в средней и нижней височных извилинах. 8. Слуховые и вестибулярные рецепторы. 31 Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела — наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся вестибулярные слуховые рецепторы (рис. 14.1). Слуховые и вестибулярные рецепторы расположены именно во внутреннем ухе. Они очень схожи по строению и принципу действия. Настоящие слуховые рецепторы есть только у птиц и млекопитающих, у остальных позвоночных слуховую функцию выполняет главным образом вестибулярный аппарат, хотя у некоторых рептилий появляется зачаточная улитка с находящимися в ней слуховыми рецепторами. Как слуховые, так и вестибулярные рецепторы часто называют волосковыми клетками (рис. 14.3). Волосковые вестибулярные рецепторы Рис. 14.3. Волосковые вестибулярные рецепторы Верхушка этих рецепторов выходит в полость перепончатого лабиринта и несет несколько десятков подвижных волосков, расположенных рядами и называемых стереоцилиями. Последние представляют собой выросты цитоплазматической мембраны (микроворсинки), внутри которых проходят пучки микрофиламентов. Верхушки волосков покрыты желеобразной мембраной. Волоски в каждом ряду имеют одну длину, которая постепенно уменьшается от ряда к ряду. При исследовании стереоцилий с помощью электронного микроскопа было показано, что от волоска к волоску идут прикрепленные к ним тонкие белковые нити, находящиеся под некоторым натяжением. При изгибе волосков в сторону самых длинных открываются ионные каналы, и рецепторы генерируют рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами. Использованная литература Основной список 1. 2. 3. 4. 5. 6. Анатомия центральной нервной системы: методические материалы для самостоятельной работы. / Составитель Л.К. Антропова. – 48 с. Анатомия человека / под ред. М.Р. Сапина. – М., 2006. Дополнительная литература Гайворонский И.В., Ничипорук Г. И. Анатомия центральной нервной системы: учеб. пособ. – СПб, 2005. Козлов В.И., Цехмистренко Т. А. Анатомия центральной нервной системы. – М., 2004. Попова Н.В., Якименко О.О. Анатомия центральной нервной системы. – М., 2004. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. – М., 1996. – Т. 4. 32
