БИОфизика ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ Задереев Егор Сергеевич Ведущий научный сотрудник ИБФ СО РАН канд.биол.наук Тел. 249-43-58 Эл.почта egor@ibp.ru Бактерии Хищные рыбы Хищный зоопланктон, рыбы Зоопланктон (рачки) Фитопланктон (водоросли) Минеральные вещества (Р, N) Определение планктона Организмы чье распределение в водной толще в основном определяется течениями. Многие планктонные организмы способны передвигаться или имеют специальные механизмы контроля своей плавучести и положения в водной толще. Планктон - πλαγκτός (planktos) (гр.) – errant, drifting Важность Составляют основной источник первичной и вторичной продукции в водных экосистемах (обычно намного больше, как по биомассе, так и по продукции, чем более заметные виды, такие как рыбы или высшие растения). Фитопланктон Cyanobacteria (цианобактерии; «сине-зеленые водоросли») 1. Древняя группа – более 3 млрд. лет 2. Отличительные характеристики a. Прокариоты b. Пигменты 1) Хлорофилл «a» 2) Вторичные пигменты - фикобилины a) фикоэритрин - красный (marine red tides) b) фикоцианин - голубой – придает сине-зеленый цвет 3. Некоторые являются азотфиксаторами a. используют фермент нитрогеназу b. Имеют гетероцисты, специальные толстостенные клетки, где происходит фиксация N2 → NH4 (когда в среде мало аммония) 4. Имеют специализированные покоящиеся клетки – акинеты 5. Некоторые токсичны a. Примеры: 1) Microcystis aeruginosa 2) Aphanizomenon flos aquae 3) Anabaena flos aquae b. Токсины - гепатотоксины, нейротоксины 6. Основные роды Oscillatoria Lyngbia Anabaena Chroococcus Microcystis Aphanizomenon Spirullina Chlorophyta (зеленые водоросли) 1.Отличительные характеристики a. Эукариоты b. Пигменты 1) хлорофилл “a” 2) хлорофилл “b” 2. Пигменты и другие особенности клеток дают основания предполагать, что представители зеленых были предшественниками высших растений 3. Примеры родов a. Spirogyra b. Pediastrum; Hydrodictyon c. Chlamydomonas/Gonium/Pandorina/Volvox d. Closterium e. Scenedesmus Cryptophyta (Криптомонады) 1. Отличительные характеристики a. Эукариоты b. Пигменты 1) хлорофиллы “a” и “c” 2) много вторичных пигментов: каротиноиды и ксантофиллы – могут быть разного цвета - зеленого, голубого, коричневого, оливкового, красного. 2. Одноклеточные 3. Обычно мелкие и являются хорошей пищей для зоопланктона 4. Типичный род a. Cryptomonas – способен к миксотрофии – может потреблять бактерий Chrysophyta (золотистые водоросли, желтозеленые, диатомовые) 1. Отличительные характеристики a. эукариоты b. пигменты 1) хлорофиллы «а» и «c» 2) каротиноиды (e.g., b-carotene); фикоксантин 2. Группы a. Class Chrysophyceae (Golden Algae) b. Class Bacillariophyceae (Diatoms) Диатомовые Особенности пигментного аппарата и динамика фитопланктона • У зеленых и эвгленовых водорослей свето-собирающий комплекс включает основное количество хлорофилла b, коротковолновые формы хлорофилла а и каротиноиды; • у диатомовых — хлорофилла/с белковый комплекс, водорастворимый фукоксантин; • у сине-зеленых — фикобилипротеины (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин). Механизмы снижения плавучести Плотность компонентов клетки фитопланктона a) Белки ~1.3 g cm-3 b) Углеводы ~1.5 g cm-3 (cellulose) c) Нуклеиновые кислоты ~1.7 g cm-3 d) SiO2 ~2.6 g cm-3 (diatom walls) e) Липиды ~0.86 g cm-3 Диапазон плотностей фитопланктона ~0.999 - 1.26 g cm-3 Закон Стокса V – скорость осаждения g – ускорение свобод. пад. r - радиус - вязкость ‘- плотность клетки - плотность воды 1. Размер и форма 2. Накопление липидов 3. Выделение слизи 4. Газовые вакуоли 5. Ионная регуляция 6. Плавание с помощью жгутиков Свет и рост Фотосинтез & освещенности Фотосинтез & глубина Действие температуры Как зависимости от света влияют на динамику популяций фитопланктона? 1. Цветение водорослей подо льдом 2. Свет чаще всего вызывает цветение водорослей весной 3. Цианобактерии имеют газовые вакуоли – всплывают и затеняют другие водоросли 4. Разные группы и виды имеют разные световые предпочтения Озеро Шунет Белый ТемноКрасный зеленый Желтый 0 1 2 3 4 5 6 Глубина, метры Лето Зима Свет Свет Лед Когда будет больше кого? Фитопланктон или пурпурные серные бактерии Кривые роста Факторы влияющие на скорость потребления субстрата 1. Размер клетки 4r2 = площадь сферы; 4/3r3 = объем; A/V = 3/r Взаимодействие факторов влияющих на рост (пример озера в умеренных широтах) Наличие света Температурный цикл Взаимодействие этих факторов Наличие биогенов Другие факторы Скорость оседания Пресс хищников Общая модель сезонной сукцессии ВЕСНА ЛЕТО ПОЗДНЕЕ ЛЕТО Диатомовые Зеленые Сине-зеленые Много биогенов Интенсивное выедание Низкое оседание ЗИМА мелкие фитофлагелляты; подвижные динофлагелляты Эффективные конкуренты при низких биогенах Умеренное выедание Высокие скорости оседания Меньше всего биогенов (N фиксаторы) Низкое выедание – несъедобные (токсичны) Умеренное оседание Влияние концентрации фосфора на соотношение групп фитопланктона в озере Первичная продукция Биомасса или энергия, накопленная продуцентами за единицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продукцию (равную общему количеству продуктов фотосинтеза за определенный отрезок времени) и чистую первичную продукцию (равную разности между валовой первичной продукцией и той ее частью, которая использовалась на дыхание растений). Первичная продукция характеризует исходный уровень биологической продуктивности биоценозов. Первичная продукция океана, декабрь 2003 года Standard Product: Net Primary Production using MODIS CHL and SST, SeaWiFS PAR, and z_eu = f(CHL) as inputs to the VGPM Фитопланктон озера Шира Факторы роста: Свет (фотосинтез) Биогенные элементы (из чего строить биомассу) Температура (чем выше температура, тем выше скорость реакций, но в принципе не критично) Нужно находиться на нужной глубине (на дне холодно и нет света) Нужно чтобы не съели (зоопланктон) Фитопланктон в озере Шира Глубина, м Температура, оС Хлорофилл «а», мг/л ? Кислород, % Задачка не решается так как заданы не все факторы! Нужны как минимум распределения света, зоопланктона и биогенных элементов Может помочь математическое моделирование… Стандартный сценарий – результаты как в озере Нет зоопланктона – результаты почти как озере, только что концентрации выше Водоросли не оседают. Картинка совсем другая! Значит оседание один из важных факторов Парадокс планктона Присутствие сотен видов водорослей в «гомогенном», перемешиваемом эпилимнионе рассматривалось как нарушение принципов конкурентного исключения и, соответственно, как парадокс (Hutchinson, 1961). На самом деле эпилимнион не совсем гомогенен и фитопланктон а) различается по своим потребностям б) не находится в одной и той же точке (области со схожей физ-химией) достаточно долго. Толща воды озера – десятки различных ниш (свет, температура, кислород, биогены, соленость и т.п.) Принцип конкурентного исключения Гаузе Георгий Гаузе (1910-1986) Принцип Гаузе распространенный на nвидов и n-факторов Число видов, неограниченно долго сосуществующих в гомогенном местообитании с постоянными (равновесными) численностями, не может быть больше, чем число зависящих от плотности факторов, ограничивающих рост их популяций.