Белорусский государственный университет Биологический факультет ЛЕКЦИЯ Характеристика природных популяций животных По специальному курсу «Экология популяций животных» доцента кафедры зоологии Кругловой О. Ю. Динамические характеристики популяции Рождаемость Смертность Иммиграция Эмиграция По числу генераций в год • Моновольтинные виды Кобылка Chorthippus brunneus • Поливольтинные виды Тля Aphis fabae По характеру размножения • Моноцикличные виды Кумжа Salmo salar • Полицикличные виды Полевка-экономка Microtus oeconomus Рождаемость (b) Максимальная (физиологическая) рождаемость Реализованная (экологическая) рождаемость Абсолютная Удельная рождаемость рождаемость В популяции северного оленя На 16000 взрослых особей – 2000 оленят в год. Абсолютная рождаемость – 2000 особей Удельная рождаемость = 2000/16000 = 0,125 Плодовитость Луна – рыба Mola mola – до 300 млн. икринок Сахалинская сельдь – 38 - 46 тыс. икринок Амурская горбуша – 1300 – 1500 икринок Акулы, химеры – несколько штук яиц Биотический (репродуктивный) потенциал rmax Смертность (d) Минимальная смертность Экологическая смертность (реализованная) Продолжительность жизни Физиологическая Экологическая Таблицы выживания Джон Грант (17 в.) Э. Галлей (1693 г., Бреслау) Р. Пёрл и Паркер (1921 г.) Таблица выживания куропатки Количество особей живых к началу возраста Погибших в данном возрасте Смертность, % Доля самок в популяции Средняя ожидаемая продолжит. жизни, годы 0 1000 850 85 0,50 1,0 1 150 38 25 0,47 2,9 2 112 30 28 0,46 2,7 3 81 24 30 0,41 2,6 4 57 18 32 0,32 2,5 5 39 13 34 0,26 2,4 6 26 9 35 0,23 2,3 7 17 6 35 0,29 2,3 8 11 4 35 0,27 2,3 9 7 2 35 0,28 2,3 10 5 2 35 0,20 2,0 11 3 1 35 0 2,3 12 2 1 50 0 1,5 13 1 1 100 0 — Возраст, годы Кривые выживания (Пёрл, 1928 г.) 1 - сильно выпуклая, 2 - диагональная, 3 – сильно вогнутая, 4 - сигмоидная, 5 - ступенчатая. Чистая скорость размножения R0 = ∑ lx × mx = ∑ nx/n0 × mx, где lx – повозрастная выживаемость, mx – повозрастная рождаемость, n0 – число особей нулевого возраста, nx - число особей возраста x. Мгновенная (врожденная) скорость популяционного роста rmax = ln Ro / T, где T – время генерации Для полициклических видов T = ∑ lx × mx × x / ∑ lx×mx В замкнутых популяциях скорость популяционного роста r = b – d, где b – мгновенная рождаемость, d – мгновенная смертность •Иммиграция •Эмиграция Дисперсия Стадии цикла развития зимней пяденицы Operophthera brumata: 1 – самец, 2 – самка, 3 – личинка, 4 - куколка Цикадка Circulifer tenullus (Homoptera) Водомерка Gerris sp. «Волны жизни» сибирского лемминга Изменение численности популяции ∆N = (b + im) – (d + em), где b – рождаемость, d – смертность, im – иммиграция, em - эмиграция Модели роста численности популяций животных 1. Модель экспоненциального роста (Лотка, 20-гг. XX в.) Уравнение экспоненциального роста численности популяции r = dN / N dt или dN / dt = r N, где dN / dt – скорость изменения численности за единицу времени, r – скорость роста численности Экспоненциальный рост популяции гипотетического одноклеточного организма, делящегося каждые 4 ч. 2. Модель S – образного, или логистического, роста П. Ферхюльст, 1838 г. «логистическая» - от франц. «logistique» - «искусство вычисления». Р. Пёрл и Рид, 1920 г. Логистическое уравнение Ферхюльста - Пёрла: dN / dt = rN × (K – N) / K, где dN / dt – скорость роста популяции, r – удельная, или внутренняя, скорость роста (при численности, стремящейся к 0), K – предельная плотность популяции (мера ёмкости среды, верхняя асимптота) Логистическая модель роста численности популяции: кривая роста численности Тип роста популяции, «обусловленный плотностью с запаздыванием», Николсон, 1954 г. Изменение численности лабораторной популяции падальной мухи Lucilia cuprina Типы динамики численности популяций животных по С.А. Северцову (40-е гг. XX в.) 1. Стабильный (крупные млекопитающие – китообразные, копытные, и птицы – н.- р, орлы). 2. Лабильный (насекомые с длинным циклом развития, крупные грызуны, зайцеобразные, многие птицы, рыбы). 3. Эфемерный (насекомые с короткими циклами развития, мелкие грызуны). Типы динамики численности популяций: I – стабильный, II – лабильный, III - эфемерный Типы динамики численности популяций животных по М. Уильямсону (1975): 1. Стабильный (популяции пингвина великолепного Megadyptes antipodes) 2. Флюктуирующий (популяции синицы большой Parus major) 3. Взрывной (колебания численности популяции зимующих гусениц соснового шелкопряда Dendrolimus pini) Основные типы экологических стратегий живых организмов (Р. Мак-Артур и Э. Уилсон, 1967 г.) 1. К – стратегия (К – удельная скорость роста численности популяции). 2. r – стратегия (r – предельная плотность популяции). Система эколого-ценотических стратегий Л.Г. Раменский, 1938 г., Дж. Грайм, 70-е гг. XX в. Типы экологических стратегий популяций ветвистоусых раков (Anomopoda), Романовский Ю.Э. (1989 г.): 1. Виоленты (от лат. violentia – насилие), или конкуренты. Daphnia pulex 2. Патиенты (от лат. patientia – терпеливость, выносливость), или стресс-толеранты. Diaphanosoma brachiurum 3. Эксплеренты (от лат. explere – заполнять), или рудералы. Moina sp. Факторы, определяющие колебания численности популяций животных (по Николсону, 30-е гг. XX в.): не зависящие от плотности; зависящие от плотности. Факторы, определяющие динамику численности популяций животных (по Г.А. Викторову, 1967 г.) модифицирующие; регулирующие. Взаимосвязанные колебания численности в системе хищник-жертва по модели Лотки Вольтерра (по V. Volterra, 1931) Концепции влияния факторов на динамику численности популяций Регуляционизм – А. Николсон (1933, 1957). Стохастизм – Г. Андреварта, Л. Берч (1954) Концепция саморегулирования – Д. Читти (1960) А Б Перелётная саранча Locusta migratoria: А – одиночная форма, Б – стадная форма Гипотезы, объясняющие циклические колебания численности популяций животных Arvicola terrestris Кольчатый коконопряд Malacosoma neustria Еловая листоверткапочкоед Choristoneura fumiferana