ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ

РЕФЕРАТ
на тему:
«Вегетативная нервная система»
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе
и спинном мозге. 1. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры
парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; вегетативные
волокна от них идут в составе глазодвига-тельного нерва. 2. В продолговатом
мозге расположены бульбарные центры парасимпатического отдела
нервной системы; эфферентные волокна от них проходят в составе лицевого,
языкоглоточного и блуждающего нервов. 3. В грудных и поясничных
сегментах спинного мозга (от I грудного до II — IV поясничного) находятся
тораколюмбальные центры симпатического отдела вегетативной нервной
системы: вегетативные волокна от них . выходят через передние корешки
спинномозговых сегментов вместе с отростками моторных нейронов. 4. В
крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры
парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, волокна от них
идут в составе тазовых нервов.
Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в
четырех отделах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и
сакральном отделах, образуют парасимпатическую часть вегетативной
нервной системы, а находящиеся в тора-колюмбальном отделе — ее
симпатическую часть.
Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим
вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге — в
гипоталамусе и полосатом теле. Эти центры координируют функции
многих органов и систем организма.
Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани
организма; напротив, парасимпатические же нервы не иннервируют
скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.
Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в составе
блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод,
желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники,
почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.
Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной системы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к
органам головы; следующие сегменты посылают их через нижележащие
симпатические узлы к органам грудной полости и верхним конечностям;
далее следует ряд грудных сегментов, посылающих волокна через солнечное
сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости, и,
наконец, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний
брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.
ГАНГЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в
зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их
называют паравертебральными) и превертебральные. Вертебральные
симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя
два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками).
Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами,
которые образуют белые соединительные ветви — rami communicantes albi.
Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии
пограничного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они
находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу
превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и
нижний
брыжеечные
узлы.
В
них
прерываются
симпатические
преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного
ствола.
Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare,
ушной узел — gangl. oticum и некоторые другие). Аксон первого
парасимпатического нейрона, находящегося в среднем мозге, продолговатом
мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого
органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен
внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в
прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения,
богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих
внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней третей
пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также
в железах внешней и внутренней секреции.
Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и
распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных
клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле —
в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию
преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и
образует синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы,
поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать
влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще
большее число мышечных и железистых клеток иннервируемого органа.
Таким образом достигается расширение зоны влияния преганглионарных
волокон.
ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ
Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в
состоянии активности, вследствие чего иннервированные ими органы
получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно. Так,
например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за
собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает
тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих
нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя
перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение
сосудов уха на стороне перерезанного нерва, так как сосуды лишаются
вазоконстрикторного
тонического
влияния.
При
раздражении
периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с
восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до
перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая
была при целости симпатического нерва.
Тонус
вегетативных
афферентными
центров
нервными
обеспечивается
сигналами,
и
приходящими
поддерживается
от
рецепторов
внутренних органов и отчасти от экстеро-рецепторов, а также в результате
воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой
жидкости.
СВОЙСТВА ВОЛОКОН ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы принадлежат
к типу В; они имеют диаметр 2—3,5 мкм (реже 5 мкм) и обладают тонкой
миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к типу С; они
имеют диаметр не более 2 мкм. Большая их часть не имеет миелиновой
оболочки.
Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой
возбудимостью: для их раздражения требуется большее напряжение
электрического
тока,
чем
для
раздражения
моторных
волокон,
иннервирующих скелетные мышцы. Скорость распространения по ним
нервных импульсов мала: у млекопитающих она составляет в преганглионарных волокнах от 3 до 18 м/с, а в постганглионарных — от 1 до 3 м/с.
Чем тоньше волокно, тем больше его реобаза и хронаксия (т. е. меньше
возбудимость), продолжительнее рефрактерность, меньше лабильность и
медленнее скорость проведения импульсов.
Потенциалы действия в симпатических и парасимпатических нервных
волокнах отличаются большей длительностью, чем потенциалы действия
соматических нервных волокон. Они сопровождаются в преганглионарных
волокнах
длительным
следовым
положительным
потенциалом,
а
в
постганглионарных
волокнах—следовым
отрицательным
потенциалом,
переходящим в продолжительную (до 300 мс и более) следовую гиперполяризацию.
ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСОВ В СИНАПСАХ ВЕГЕТАТИВНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а
также симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых
желез, является ацетил-холин; медиатором, образующимся в окончаниях
постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых
желез и симпатических вазодилататоров),— нор-адреналин (адреналин,
лишенный одной метильной группы).
Медиаторы,
образующиеся
в
окончаниях
вегетативных
нервных
волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со
временем действия медиатора (ацетилхолина) в окончаниях соматических
нервов. По-видимому, это объясняется меньшей активностью ферментов,
разрушающих медиатор.
УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА
Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной
деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями
функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания,
пищеварения, выделения, внутренней секреции.
При всякой мышечной работе происходят учащение и усиление
сердечных сокращений, перераспределение крови, протекающей через
различные органы (сужение сосу-дов внутренних органов и расширение
сосудов работающих мышц), увеличение количества циркулирующей крови
за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания,
мобилизация сахара из депо и т. д. Все эти и многие другие
приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности,
формируются высшими отделами ЦНС, влияния которой реализуются через
вегетативную нервную систему.
Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в
сохранении постоянства внутренней среды организма при различных
изменениях окружающей среды и его внутреннего состояния.
Особенно ярко обнаруживается участие вегетативной нервной системы в
общих реакциях организма как целого и ее приспособительное значение в тех
случаях, когда имеется угроза самому существованию организма, например
при повреждениях, вызывающих боль, удушении и т. д.
ВЕГЕТАТИВНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ
ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ
Роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции обмена
веществ, возбудимости и автоматии периферических органов, а также самой
ЦНС. Вегетативная нервная система регулирует и изменяет физиологическое
состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей деятельности
целостного организма и условиям окружающей среды.
В зависимости от условий функционирования органов вегетативная
нервная система оказывает на них корригирующее и пусковое влияние. Если
орган обладает автоматией и непрерывно функционирует или «запущен в
работу», а импульсы, приходящие по симпатическим или парасимпатическим
нервам, только усиливают или ослабляют его деятельность, в таком случае
говорят о корригирующем влиянии. Если же работа органа не является
постоянной, а возбуждается импульсами, поступающими по симпатическим
или парасимпатическим нервам, в этом случае говорят о пусковом влиянии
вегетативной нервной системы. Пусковые влияния нередко дополняются
корригирующими.
ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ФУНКЦИЮ ОРГАНОВ
В
большинстве
органов,
иннервируемых
вегетативной
нервной
системой, раздражение симпатических и парасимпатических волокон
вызывает противоположный эффект.
Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение
ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва
увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические
влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов,
симпатические — суживают эти сосуды;
парасимпатические нервы
суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния
суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв
стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит;
парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого
пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатические сокращают сфинктер
и расслабляют мускулатуру и т. д.
Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние
на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют
также на ЦНС, в частности на рефлекторную функцию продолговатого и
среднего мозга, а также на условно-рефлекторную деятельность коры
больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних
шейных
симпатических
узлов
у
собаки
наблюдаются
нарушения
условнорефлекторной деятельности.
Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об
универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной
системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует
обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела,
обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.
Если симпатический отдел играет универсальную адаптационнотрофическую роль, то остается неясным физиологическое значение
парасимпатического отдела.
Ряд
фактов
свидетельствует
о
том,
что
симпатический
отдел
вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом
энергии, а парасимпатический — с ее накоплением в организме. Появилась
точка зрения, что «антагонизм» между этими двумя отделами проявляется
именно в том, что симпатические влияния активируют процессы, связанные с
деятельностью , организма, а парасимпатические влияния способствуют
восстановлению тех ресурсов, которые / потрачены при этой деятельности.
Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатическими нервами
(скелетные
мышцы,
органы
чувств,
сама
ЦНС),
весьма
активно
функционируют при напряжении сил, однако не имеют парасимпатической
иннервации. А именно эти органы в первую очередь нуждаются в
восстановлении
своих
ресурсов,
потраченных
при
напряженной
деятельности.
Жизнь
организмов
в
естественных
биологических
условиях
—
непрерывная борьба за существование, в которой побеждает наиболее
приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий,
быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции
появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально
мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускающего в действие все ресурсы, все резервы организма.
Таким инструментом стал симпатический отдел вегетативной нервной
системы. Этот отдел нередко дестабилизирует физиологические процессы,
обеспечивая максимальное напряжение функций всех тех органов и систем,
которые необходимы для огромных усилий, для гигантской мобилизации
интеллектуальных, энергетических ресурсов, для небывалой по мощности и
масштабам мышечной деятельности, для спасения организма путем борьбы
или бегства. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает
постоянство
внутренней
среды.
Задачу
восстановить
и
сохранить
постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных
возбуждением симпатического отдела, падает на долю парасимпатического
отдела. В этом смысле деятельность двух отделов может проявляться иногда
как антагонизм. Но это не значит, что функции органов и тканей
управляются только антагонистическими влияниями.
Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут как
стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов,
обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения
гомеостаза. В последнее время показано, что выделяемый окончаниями
парасимпатической системы ацетилхолин может тормозить секрецию
норадреналина окончаниями симпатической нервной системы и, кроме того,
понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов.
Таким образом, парасимпатическая система может играть роль и регулятора
(модулятора)
симпатических
«антистрессорным»
фактором.
влияний,
Задача
являясь
своеобразным
парасимпатического
отдела
вегетативной нервной системы — непрерывно корригировать сдвиги,
вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять
гомеостаз.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мозг человека и современный мир. Судя по ископаемым остаткам, семейства
Hominidae (люди) и Pongidae (человекообразные обезьяны) разделились в эоцене. В конце
плейстоцена (2-3 млн лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид
австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного
человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Эта
форма существовала вплоть до ледникового периода (примерно 700 тыс. лет тому назад).
Примерно 600 тыс. лет назад появился Homo erectus. Этот вид имел объем черепа около
1000 см3, что примерно вдвое больше, чем у австралопитека. Он уже сам изготавливал
каменные орудия. Поскольку в местах нахождения ископаемых остатков, как правило,
обнаруживали кости крупных животных, видимо, убитых охотниками, можно думать, что
он жил и охотился хорошо организованными группами. Наличие орудий и хорошо
организованных групп позволяет предполагать какую-то форму речи. Все это указывает,
что Homo erectus значительно ближе к современному человеку, чем австралопитек.
Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время
последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло замещение примитивных
людей современными людьми-дальнейшей эволюцией, гибридизацией или вымиранием.
Появление людей современного типа сопровождалось быстрым распространением и
совершенствованием культуры, увеличением ее разнообразия. Они хоронили своих
покойников, укладывая вокруг тела утварь и цветы, поэтому есть основания предполагать,
что они верили в загробную жизнь и имели какую-то религию. Это уже был Homo sapiensсовременный человек. В эволюции семейство Hominidae обозначилась тенденция к
развитию интеллектуальных способностей. Прежде всего происходило резкое увеличение
объема головного мозга от-500 см3 у австралопитека до 1400 см3 у Homo sapiens.
Увеличение веса мозга-пример направленного отбора, который в масштабах
палеонтологического времени проходил стремительно. Это, по-видимому, привело к
прогрессивному развитию все более развитых психических функций, включающих
прежде всего развитие языка как средства общения.
На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия.
Многоженство приводило к тому, что мужчина, обладающий определенными
преимуществами (например, вождь), вносил значительный вклад в генофонд. Более того,
только в отряде приматов эстральный цикл, когда самка готова к спариванию 1-2 раза в
год, заместился менструальным циклом. По-видимому, это могло способствовать у
человека созданию прочных супружеских пар, а следовательно, формированию семьи как
основной ячейки современного общества.
Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически не
отличимы от нас. С этого времени давление отбора в отношении анатомических
признаков было очень слабым. Прекратился ли естественный отбор? Биологи дают
однозначный ответ- нет. Ограниченность пространства, на котором обитает человек,
становится все более существенным фактором. Эта тенденция в последние годы
усиливается. Развитие техники уменьшает число людей, занятых в сельском хозяйстве, и
способствует миграции населения в уже перенаселенные города. Эта тенденция была
ускорена промышленной революцией и продолжается до сих пор. Демографические,
медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества, происходят
теперь столь быстро, что человеческая популяция не успевает адаптироваться. У людей,
например, могут быть генотипические различия в толерантности (устойчивости) к
условиям перенаселения или к шуму, который в этих условиях повышен. Таким образом,
эволюция человека может идти сейчас в направлениях, отличных от тех, которые
поддерживались отбором в прошлом.
За этот в общем очень небольшой исторически (35-40 тыс. лет) отрезок времени Homo
sapiens прошел путь от жизни небольшими охотничьими группами до современной
цивилизации. Каковы биологические предпосылки в строении мозга современного
человека, которые способствовали успешному прохождению этого пути? Эти вопросы
обсуждались в книге, а здесь будут кратко описаны особенности мозга человека, которые
могли стать причиной успешной эволюции человека современного.
Прежде всего-это размеры головного мозга. Он действительно необычайно большой в
сравнении с мозгом других млекопитающих того же веса. Развитие головного мозга
приматов пошло по пути гигантского разрастания коры (экранной структуры) больших
полушарий. Для того чтобы уместить кору в ограниченном объеме черепной коробки,
образовались многочисленные складки (борозды и извилины). При этом увеличение
площади коры происходило исключительно за счет ассоциативных полей, которые прежде
всего и обеспечивают психические функции.
Полушария головного мозга человека асимметричны. Прежде всего это проявляется в
речевой функции: левое полушарие (у правшей) оперирует последовательными
событиями, а правое-одновременно происходящими. Другими словами, одно полушарие
осуществляет вербализацию событий, а другое-имеет дело с образами. У здорового
человека два полушария дополняют друг друга, т. е. комплиментарны. Благодаря этой
особенности в мозге человека сосуществуют две модели внешнего мира: один
вербализированный (логический), а другой-мир образов. Этот факт И. П. Павлов назвал
второй сигнальной системой. Некоторые клинические наблюдения последнего времени
указывают на то, что течение времени и внешних событий также опосредовано у человека
индивидуальным временем и пространством, которые имеют разный ход и структуру в
левом и правом полушариях.
У животных биологические мотивации (голод, жажда, размножение и др.) являются
основой их поведения. Эмоции в этом случае играют роль оценки: если поведение
животного приводит к положительной эмоции, то такое поведение продлевается, если к
отрицательной,-оно прекращается. У человека эмоции приобрели самостоятельную роль
регулятора поведения в самом широком смысле слова. Другими словами, кроме
биологических мотиваций, у человека появились духовные запросы.
Локализация высших психических функций в мозге человека существенно отличается
от их локализации в мозге животных, на что впервые обратил внимание выдающийся
советский психолог Л. С. Выготский. Он обозначил это явление как «экстра-кортикальная
локализация психических функций», понимая под этим то, что все виды сознательной
деятельности человека осуществляются с опорой на ряд внешних вспомогательных
орудий или средств. Примером может служить узелок на платке, который мы завязываем,
чтобы запомнить нужное содержание; таблица умножения, которой мы пользуемся для
выполнения счетных операций, и многое другое. С помощью этих внешних средств те
участки головного мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями
единой функциональной системы. Это свойство принципиально отличает мозг животного
от мозга человека. Другое важное свойство психической функции человека состоит в том,
что локализация психической функции в мозге меняется как в процессе развития ребенка,
так и на последовательных этапах упражнения. Поэтому повреждение головного мозга у
ребенка в раннем возрасте не только приводит к выпадению какой-то базовой функции, но
и вторично может вызвать недоразвитие более высоких, надстроенных над ней
образований.
Ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет
примерно только четверть от веса взрослого человека. Нарастание веса мозга происходит
за счет разрастания связей нейронов между собой и их дальнейшей дифференцировки
(например, прорастанием аксонов к зонам иннервации).
Развитие ребенка занимает длительный период. За этот период ребенок становится
полноценным членом современной цивилизации. Если представить себе фантастический
случай, что современная семья могла бы взять на воспитание младенца пещерного
человека, что было бы? Не вызывает сомнений, что этот ребенок учился бы в школе,
успешно ее закончил и стал бы членом нашей цивилизации. Оказывается, в процессе
развития мозг ребенка чрезвычайно пластичен, но эта пластичность по отношению к
разным психическим функциям в разные периоды жизни неодинакова. Например, для
усвоения родного языка оптимальным является возраст до 4 лет. Приобретение навыков
предметного зрения происходит на интервале до 15 лет. Эти примеры можно множить.
Главное, что нужно помнить: период детства очень растянут (это позволяет усвоить
сумму знаний современной цивилизации), и в это время существуют периоды (их
называют «чувствительными»), в которые та или иная психическая функция формируется
особенно легко. Собственно это и есть ответ на вопрос: может ли наступить момент в
историческом развитии, когда человек остановится в своем развитии? По-видимому, ответ
на этот вопрос отрицательный. Каждое следующее поколение людей с легкостью
усваивает плоды предыдущего поколения, добытые ими тяжким трудом. По этому поводу
остроумно ответил А. Эйнштейн на возражения его оппонентов, что теория
относительности противоречит здравому смыслу: по словам великого ученого, здравый
смысл- это предрассудки, которые усвоены человеком до 18 лет.
ЛурияА. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.
Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984
БатуевА. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем.
М.: Высшая школа, 1991.
Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.
СомьенДж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.
Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1989.