осцилляторная нервная сеть в закрытых системах мозга

102 Вестник РАУ. Серия физико-математические и естественные науки, 1, 2008, 102-107
УДК 612. 826
ОСЦИЛЛЯТОРНАЯ НЕРВНАЯ СЕТЬ В ЗАКРЫТЫХ
СИСТЕМАХ МОЗГА
З.А. Ваграмян
Инситут прикладных проблем физики НАН РА
Колебательные свойства нервных структур, лежащие в основе любых динамических нервных процессов, сопровождающих поведение животного мира в норме и патологии, представляют актуальную проблему современности; к тому же многое в ней до сих пор остается нераскрытым. В настоящей обзорной статье рассматриваются
наиболее конструктивные исследования, позволяющие представить
сколько-нибудь цельное обозрение этого вопроса.
В настоящей статье исходным является представление о высокой значимости
мозговой ритмики и колебательной энергии для реализации жизненно важных функций биологических организмов. Особый интерес для нас приобретают осцилляторные явления в связи с тем, что реализация колебательных
свойств нервных структур происходит при тесном соучастии систем эмоционального мозга. Изучение проблемы осцилляторных явлений или колебательных свойств нервных элементов в биологических системах привлекает внимание исследователей с прошлого столетия. Однако необычная сложность
организации взаимодействующих элементов и структур мозга не позволяет
пока сформулировать единую теорию генерации электрических ритмов, хотя
делается многое, чтобы прямо или коcвенно приблизиться к пониманию осцилляторных способностей нервных клеток. Важность изучения и понимания этой проблемы несомненна, ибо генерация колебательных ритмов лежит
в основе любых динамических нервных процессов, сопровождающих поведенческие акты биологических субъектов (включающих физиологические,
психические, возможно и социальные процессы в норме и патологии).
Изучение вопроса показало, что нейронная сеть осцилляторной системы располагается в закрытых системах мозга. Представление о наличии
«открытых» и «закрытых» систем мозга, отличающихся как морфологически,
так и функционально по рецептивно-информативной способности, опубликовано в [1, 2]. По сути это представление совпало с точкой зрения ряда исследователей, считающих существенно важным факт, что один поток сигналов,
идущий по специфической системе, практически не изменяет спонтанные
З.А. Ваграмян
103
ритмы мозга, а другой, проходящий через неспецифические пути (ретикулярной формации, неспецифических ядер таламуса), изменяет эти ритмы [3].
Первоначально явления осцилляции были обнаружены у низших животных: имеется много примеров наличия нейронных цепей в нервной
системе, вырабатывающих периодические выходные сигналы, участвующие
в реализации ритмических функций организма. Вулдридж, касаясь вопроса о
цепях автоматического регулирования в нервной системе, указывает на
наличие регуляторных цепей, действующих без участия высших отделов
головного мозга. Так, у омара, нейронная колебательная цепь, состоящая из 9
нейронов, соединенных в кольцо, генерирует ритмические электрические
импульсы, управляющие сокращением сердца. Выделив без повреждений эту
нейронную колебательную цепь из убитого омара и присоединив к электронным измерительным приборам, было показано, что эти нейроны продолжали
генерировать импульсы с частотой около 60 имп./мин. в течение длительного
времени после того, как омар был убит и, возможно, съеден.
Используя одиночную колебательную цепь для синхронизации разрядов специализированных нейронов, создающих электрические токи в воде,
некоторые рыбы ориентируются при плавании путем измерения напряженности электрического поля [4]. Пение цикады обусловлено также деятельностью осцилляторов, находящихся в головном мозгу насекомого. У многих
низших животных нейронные осцилляторы обуславливают ритмы, связанные
с хождением, плаванием или полетом. Брюшные ножки речного рака, крылья
саранчи и мускулатура дождевого червя, с помощью которой он ползает, управляются из центра. Необходимо обратить внимание на то, что при перерезке
нервных связей локомоторные мышцы можно парализовать, но колебательные цепи в головном мозгу по-прежнему будут посылать синхронизирующие импульсы к концам перерезанных нервов. Таким образом, нейронные цепи, вырабатывающие периодические выходные сигналы для регулирования
ритмических функций организма, несут осцилляторную функцию.
Прежде чем перейти к раскрытию возможных механизмов колебательных свойств нервных элементов, необходимо вспомнить из физики, что свободно колеблющаяся система из-за потери энергии, имеющей место в
действительности, совершает затухающие колебания. В тех случаях, когда
через определенные интервалы времени потеря энергии компенсируется из
какого-либо источника энергии, колебания носят характер незатухающих.
Таким образом, когда колеблющаяся система получает всегда в нужный момент времени необходимое добавление энергии, т.е. система становится способной управлять процессом снабжения энергией, она становится незатухающей колебательной системой [5].
Возможные механизмы колебательных свойств нервных элементов.
Современному нейрофизиологу понятно, что, говоря о поисках механизмов,
реализующих сложнейшие процессы организма, надо думать о возможном
существовании множества разных механизмов, реализующихся в конкретных
условиях. На уровне клеточных механизмов в генерации осцилляторных
104
Осцилляторная нервная сеть в закрытых системах мозга
изменений мембранного потенциала нервной клетки определенную роль
может играть электрогенный насос, способствующий созданию ритмоводящей активности этой клетки. Непосредственной причиной ритмических разрядов служит появление периодических колебаний мембранного потенциала
[6]. Показано, что если мембранный потенциал в периодически активной
клетке фиксировать на гребне гиперполяризующей волны, то осцилляции
прекращаются [7]. Как полагают исследователи, осцилляторные процессы
связаны с местным регенеративным (потенциало-зависимым) механизмом.
Тем не менее, как отмечает П.Г. Костюк, природа процессов, которые обуславливают эту волну и возвращают потенциал к деполяризованному уровню,
неясна, и изменения мембранной проницаемости в этом случае не выяснены.
Имеется точка зрения, согласно которой ритмическая активность возникает благодаря особой организации нейронных сетей [8]. Такие три модели показаны на рис. 1. А, Б, В. Модель А касается попеременного возбуждения мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели (С) и разгибатели (Р).
Между ними имеются двусторонние тормозные связи (через интернейроны –
И), так что активность одного из них ведет к появлению активности другого,
т.е. процесс этот реализуется благодаря периодическому самоторможению
активности нейронов. Модель А предложил Браун, а экспериментальное
подтверждение было получено на кошках в исследованиях Лундберга. Модель оказалась приложимой и к генерации ритма движений крыльев у саранчи в работах Вилсона.
Во второй модели Б интернейроны образуют замкнутую петлю тормозных связей. Каждому пулу интернейронов соответствует пул мотонейронов, которые поочередно активируются или затормаживаются. Увеличение
числа пулов интернейронов и мотонейронов позволяет более тонко регулировать деятельность различных мышц.
Особый интерес представляет третья модель В (рис. 1), где источником
ритма служит пейсмейкерная или ритмоводящая клетка, мембрана которой
обладает особым свойством (или группа таких клеток). Ритмическое возбуждение пейсмейкерной клетки обусловлено механизмами, внутренне присущими мембране; по-видимому, важную роль здесь играют взаимодействия
ионных токов. Схема В отражает предположение Пирсона, согласно которому пейсмейкерная клетка непосредственно задает ритм мотонейронам сгибателей и одновременно через тормозные интернейроны затормаживает мотонейроны разгибателей.
Итак, согласно Шеперду, существуют два основных механизма генерации ритма. В одном случае имеется наличие клетки-водителя ритма (пейсмейкера), выходящие сигналы которой задают ритм другим клеткам. Источником ритма служит мембрана пейсмейкерной клетки, которая обладает особыми свойствами, и, по-видимому, важную роль здесь играют взаимодействия ионных токов. Второй механизм действует при участии группы или сети клеток, ни одна из которых в отдельности не способна генерировать ритм,
который возникает благодаря межклеточным связям. Пирсен и Фортнер [9]
З.А. Ваграмян
105
показали, что у таракана центральный генератор ритма состоит из группы
клеток, мембранный потенциал которых постоянно осциллирует, и что некоторые из этих нейронов принадлежат к безымпульсным клеткам.
Рис. 1. Основные типы генераторов ритмической активности
А-В. Упрощенные схемы с минимальным числом нервных клеток и связей.
К – командный нейрон; Р – мотонейрон разгибателя; С – мотонейрон сгибателя; Пм – пейсмейкер; И – интернейрон. Возбуждающие нейроны представлены светлыми кружками, тормозные – темными. Внизу схематично изображены потенциалы (градуального или импульсного типа), возникающие в
различных клетках соответствующих систем (по Шеперд, 1987).
Неимпульсирующие нейроны. Еще в 1959г. Экклс и Крневич [10] наблюдали в задних рогах спинного мозга «безымпульсные» нейроны, у которых раздражение заднего корешка вызывало медленную деполяризацию с амплитудой до 30 мВ и длительностью до 200 мсек., никогда не сопровождающуюся генерацией импульсов. По-видимому, некоторые клетки с короткими
отростками могут работать без генерации потенциалов действия типа «все
или ничего». Согласно классической нейрофизиологии мотонейроны позвоночных – это типичные модельные нейроны, обладающие аксонами и генерирующие потенциалы действий. Однако, начиная с данных, полученных в
1966г. при изучении обонятельной луковицы и сетчатки глаза позвоночных,
стали накапливаться факты о том, что не все нейроны соответствуют этой
простой модели.
В фоторецепторе в ответ на световое раздражение возникают медленные гиперполяризующие потенциалы, обусловленные снижением натриевой
106
Осцилляторная нервная сеть в закрытых системах мозга
проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равновесного
потенциала для К+. Эти медленные потенциалы обеспечивают передачу
информации о световом воздействии. Структурные особенности этих безымпульсных нейронов заключаются в том, что они имеют очень короткие отростки, благодаря чему потенциалы в них могут распространяться достаточно эффективно электротоническим путем. Хотя импульсов в этих клетках
нет, однако периодическая градуальная деполяризация и поляризация сами
по себе приводят к выделению медиатора [11, 12].
Вторая группа фактов, заставившая пересмотреть общепринятые представления о функциональной организации нейрона, была получена на клетках
обонятельной луковицы позвоночных. Не вдаваясь в подробности, укажем
лишь, что релейные нейроны обонятельных луковиц (митральные клетки)
образуют реципрокные дендро-дендритные синапсы с интернейронами. Эти
исследования позволили предположить, что щипики дендритов клеток-зерен
играют роль полуавтономных структур, обладающих входом и выходом.
Итак, пока известно, что для вышеописанных двух групп неимпульсирующих
нейронов свойственно отсутствие аксона, а также широко ветвящиеся дендриты, которые образуют как входные, так и выходные синаптические связи
с дендритами других интернейронов и мотонейронов. Благодаря структурным особенностям безымпульсные нейроны, в которых происходит периодическая градуальная деполяризация и поляризация, приводящие к выделению
медиатора, участвуют в осцилляторной функции нервной сети мозга. Можно
сказать, что нейронные цепи, вырабатывающие периодические выходные
сигналы для регулирования ритмических функций организма, несут осцилляторную функцию.
Относительно роли и участия коры головного мозга, таламуса и ретикулярной формации среднего мозга в процессах организации осцилляторной
функции мозга отметим, что имеется точка зрения, согласно которой осцилляторы в головном мозге высших животных расположены в основном в ядрах
таламуса [14, 15]. Эти пейсмейкеры задают ритмическую активность коре головного мозга, ее электрической активности. В настоящее время благодаря
совместным усилиям нейрофизиологов, клиницистов и физиков становится
очевидным, что для колебаний потенциалов, составляющих ритмы ЭЭГ, особое значение имеет система взаимодействующих мозговых структур (таламуса, ретикулярной формации ствола мозга, новой коры, лимбической системы), которые образуют так называемый «неспецифический» путь переработки информации [3], подтверждающий наши представления о том, что осцилляторная нейронная сеть функционирует в «закрытых» системах мозга. Взаимоотношения вышеуказанных структур представляют самостоятельную тему
повествования.
З.А. Ваграмян
107
ЛИТЕРАТУРА
1. З.А. Ваграмян, Интегративные механизмы эмоционального мозга. - Е.С. 180,
2007.
2. З.А. Ваграмян, Сенсорная информация в «открытых» и «закрытых» системах
мозга. //Вестник РАУ. Серия физ.-мат. и естественные науки, 2006, # 2.
3. С.М. Осовец, В.С. Гинзбург, В.С. Гурфинкель и др. Электрическая активность
мозга: механизмы и интерпретация. // Успехи физ. наук, 1983, т. 141, в. 1. C. 103.
4. D.E. Wooldridge, Механизмы мозга. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1965.
5. И. Тарьян, Физика для врачей и биологов. - Будапешт. изд. АН, 1969.
6. П.Г. Костюк, Ритмоводящая активность. /В кн: Общая физиология нервной сис7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
темы. - Л.: Наука, 1979. C. 211.
H. Wachtel, W.A. Wilson, Voltage clamp analysis of rhythmic slow wave generation
in bursting neurones. // Neurobiology of Invertebrates. - Budapest, 1973, p. 59-80.
G. Sheperd, Нейробиология, том 2. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1987. C. 73.
K. Pearson, The control of walking. // Sci. Am. - 1976, 235, p. 72.
J.C. Eccles, K. Krnjevic, Potential changes recorded inside primary afferent fibres
within the spinal cord. // Physiol. (Lond.). - 149, 250, 1959.
G. Sheperd, Нейробиология, том 2. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1987. C. 195.
Ю.И. Аршавский, М.Б. Беркинблит, Б.И. Ходоров, Общая и частная физиология
нервной системы. - Л.: Наука, 1969. C. 55.
P. Andersen, S.A. Andersson, Physiological Basis of the Alpha Rhythm. - N.Y.
Appleton, 1968.
S.A. Andersson, E. Holmgrem, J.R. Manson // EEG and Clin. Neurophysiol. - 1971, v.
31, p. 335.
P. Andersen, In: Basic Sleep Mechanisms // Ed. by O. Petre-Quadens, J.D. Schlag. N.Y.; Lnd: Academic Press, 1974, p. 127.
Поступила в редакцию
06. 07. 2008
úêòÆÈÚ²îàð ÜÚ²ð¸²ÚÆÜ ò²ÜòÀ àÆÔºÔÆ ö²Î вزβð¶ºðàôØ
¼.². ì³Ññ³ÙÛ³Ý
øÝݳñÏí³Í »Ý ϻݹ³Ý³Ï³Ý ³ß˳ñÑÇ í³ñùÁ áõÕ»ÏóáÕ ¨ ¹ÇݳÙÇÏ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ
·áñÍÁÝóóÝ»ñÇ ÑÇÙùáõÙ ÁÝÏ³Í ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ï³éáõóí³óùÝ»ñÇ ï³ï³ÝáճϳÝ
ѳïÏáõÃÛáõÝÝ»ñÇ áõëáõÙݳëÇñÙ³Ý µÝ³·³í³éÇ ³é³í»É ϳñ¨áñ ѻﳽáïáõÃÛáõÝÝ»ñÁ ¨ ëï³óí³Í ³ñ¹ÛáõÝùÝ»ñÁ:
OSCILLATORY NERVOUS NET IN THE CLOSED BRAIN SYSTEMS
Z.A. Vahramyan
Review of some data which brings us to understanding of brain oscillatory nervous net
realization mechanisms are considered in this article.