Лекция 19.Обмен углеводов у растений.
advertisement
Лекция 19.Обмен углеводов у растений. • • • • ПЛАН : 1.Источники энергии в организме 2.Гликолиз. 3.Аэробное дыхание • • • • • • • • • • • • • РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.,»Экономика»,1976,349 стр. 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр. 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского Университета,г.Львов,1967,271 стр РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.,»Экономика»,1976,349 стр. 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр. 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского Университета,г.Львов,1967,271 стр РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.,»Экономика»,1976,349 стр. 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр. 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского Университета,г.Львов,1967,271 стр • 1.Источники кинетической энергии в растениях • Общее понятие о процессах, доставляющих кинетическую. энергию. • Растения растут, образуют из одних веществ другие вещества, перемещают эти вещества из одних органов в другие ;растение в течение всей своей жизни производят разнообразные работы • .Для производства этих работ необходимо обладать запасом энергии. • Этим запасом энергии являются приготовленные ими на солнечном свету органические вещества, подобно тому, как на наших фабриках и ТЭЦ служат дрова, нефть, каменный уголь. Сжигая эти вещества, фабрики ,заводы ТЭЦ и др. производства получают энергию, необходимую для проведения в действие своих машин • Так же поступают и растения :они окисляют кислородом • воздуха приготовленные ими химические вещества. • Этот процесс называется дыханием • Фотосинтез зелёных растений обусловливает превращение • космической энергии в химическую, которая закрепляется • «консервируется», в форме известных соединений (например, углеводы, крахмал, гликоген, жир и др.) Средством освобождения связанной энергии и её превращений в необходимые клетке формы является дыхание • Оно‐ типичный признак живой системы, так как её • структура и дееспособность возможны лишь при использовании энергии. • Дыхание растений состоит в окислении углеводов • ( сложных после предварительной гидратации ) при помощи атмосферного кислорода ,с выделением углекислоты и образованием воды, остающейся внутри растения. • Схема дыхания такова : • C6H12O6 + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O • Следовательно, дыхание – процесс, прямо противоположный процессу усвоения углерода. Результат дыхания – трата вещества при помощи окисления : дыхание • Есть процесс горения. • Так же, как и во время горения, • во время дыхания происходит выделение свободной энергии .Освобождающаяся энергия работает а растениях • Трата вещества, замечаемая при прорастании семян в темноте есть результат дыхания. Во время прорастания часть запасных веществ семени сжигается, и освобождающаяся при этом энергия работает при постройке молодого растения из остальной части запасных • Веществ. • Процесс дыхания является главным источником кинетической энергии в растениях. • Дыхание, однако, не везде возможно: на земной поверхности встречаются места, где нет совсем кислорода. Таковы многие стоячие воды и ,особенно, покрытые ими почвы. Болотные почвы имеют особенный цвет. Образование болотного газа, сероводорода, углекислого и сернистого железа характеризует почвы, не получающие кислорода. Присутствие же в почве гидрата окиси железа указывает на доступ в неё кислорода. • Места, не содержащие кислорода, тем не менее обыкновенно густо заселены простейшими растительными организмами. О дыхании здесь не может быть речи : нужен • Другой процесс, который давал бы организмам свободную энергию, необходимую для поддержания их жизненных процессов, помимо всяких реакций окисления. • Такие процессы внутри организмов существуют и называются брожением. • Свободная теплота может получаться и помимо окисления • ‐ путём распада сложных органических тел на более простые. Так муравьиная кислота под влиянием губчатой платины, распадается на углекислоту и водород , с выделением свободной теплоты: • HCOOH = CO2 + H2 • Этот факт показывает ,что и в живых организмах может • Получаться свободная теплота, независимо от реакции окисления. • Свободная теплота может получаться также путём окисления в отсутствии кислорода – за счёт воды. • Учёный Г.Виланд ещё в 1912 г. Показал ,что в присутствии • палладия альдегиды окисляются водой в соответствующую • кислоту с выделением водорода, связываемого палладием. • R.COH + H2O = R.COOH + H2 • Реакция брожений – именно такие реакции распадения • и окисления за счёт воды сложных соединений в простые, • с выделением свободной теплоты. • Следовательно ,брожение есть процесс, заменяющий дыхание. Брожение есть жизнь без кислорода ,говорит Пастер • Однако заметим, что реакции распадения менее выгодна для организмов ,потому что они дают менее свободной энергии. • Так при спиртовом брожении одной частицы глюкозы • может выделиться не более22 калорий теплоты • Дрожжевые грибки должны разрушить, во время жизни без кислорода глюкозы по крайней мере( в следствие побочных обстоятельств) и ещё гораздо более того количества, которые они сожгли бы за тоже время на воздухе, для получения одинакового количества теплоты • Явление брожения сопровождается огромной тратой вещества. Реакции брожения являются вторым источником кинетической энергии в растениях. • Реакция брожений – реакция распада сложных органических соединений на более простые, без участия • кислорода воздуха. Реакции дыхания в конечном результате – реакции окисления • Если же растения лишить кислорода, то в них продолжают происходить только реакция брожения. • Реакции брожения – первичные реакции, свойственные всем растениям • Процесс дыхания и брожения – главные источники кинетической энергии в растениях. Кроме того существует • Ещё много разнообразных процессов превращения веществ • в растениях, как сопровождающихся поглощением кислорода или выделением углекислоты, так и не сопровождающихся газовым обменом ,дающих растению • Более или менее значительные количества свободной энергии • Главнейший путь освобождения энергии заключается в глюкозе. Процесс этот весьма сложен.При «медленном сгорании» глюкозы действуют многочисленные ферменты и образуются многие промежуточные продукты. • • Последовательность ступеней предопределена • термодинамически • Цель этой сложной цепи реакций • заключается в медленном, ступенчатом освобождении • связанной в глюкозе энергии. на различных ступенях дыхательного цикла превращается в богатые • энергией фосфорсодержащие соединения, которые могут • быстро накапливаться в форме аденозинтрифосфата (АТФ) • и использоваться при дальнейших синтезах и других формах обмена веществ. • При биологическом окислении одного моля глюкозы • выделяется 38 богатых энергией фосфатных связей путём • превращения АДФ в АТФ. Это означает накопление энергии в количестве 266 ккал/моль. Коэффициент использования энергии при дыхании достигает почти 40%. • По сравнению с коэффициентом использования технических систем он очень высок( у паровых машин 16 %, • паровых турбин 28 %,моторов внутреннего сгорания 30%, • дизелей 35% ). • Разрушение глюкозы происходит в две фазы. Первая фаза • заключается в анаэробном распаде, или так называемом гликолизе, который тесно связан с брожением • Глюкоза при малом использовании энергии превращается • в пировиноградную кислоту или при отщеплении СО2 • В активную уксусную кислоту. Необходимые для этого • ферменты находятся в цитоплазме. • Анаэробные организмы используют только эту часть дыхательной системы, причём образуются отходы, содержащие энергию • Гликолиз является более древним способом дыхания • (предшественником дыхательного процесса, первая его • стадия для всех организмов при первоначально бескислородной атмосфере Земли ,локализованная в • цитоплазме). Процесс дыхания у животных и растений протекает почти идентично. • Это доказательство того ,что • процессы дыхания были развиты ещё задолго до дифференциации организмов. • Вторая фаза распада глюкозы протекает в митохондриях • И охватывает аэробную часть дыхания, при которой освобождается большая часть энергии .Наиболее важными • Являются цикл лимонной кислоты и система окончательного окисления в дыхательной цепи • 2.ГЛИКОЛИЗ • Для гликолизного распада сахара характерна эфиризация глюкозы с неорганическим фосфатом, что ведёт, очевидно, • к разрушению связей, благодаря чему молекула становится • более реакционно способной. • Путём некоторых превращений глюкоза превращается в • Фруктозо‐1,6‐дифосфат,в результате чего происходит разрыв молекулы на два обломка по 3 углеродных атома: • Диоксиацетонфосфат и глицеринальдегидфосфат( оба подвергаются воздействию ферментов, работающих больше в пользу последнего). • Глицеринальдегидфосфат фосфорилируется путём отрыва • 2H в дифосфоглицериновую кислоту .При этом образуется высокоэнергичное фосфат соединение, которое при образовании фосфоглицериновой кислоты преобразуется в АТФ. Для реакции необходима энергия около 7 ккал. • Фосфоглицериновая кислота при отщеплении воды в результате некоторых реакций превращается в пировиноградную кислоту, которая затем может вступить в общий обмен веществ. • • 2C3H4O3 + 2AТФ + 2H2O + 2НАД.H2 • В результате гликолиза получается : • 2АТФ + 2НАД.Н2( 2*3 =6АТФ ) = 8 АТФ • Гликолиз под влиянием фермента, содержащего как действующую группу витамин В1(аневрин‐ тиамин),заканчиваетсяотщеплениеСО2 (декарбоксилирование). Это подтверждает жизненно важное значение витамина почти для всех организмов • Наряду с гликолизом существует ещё один широко распространённый у животных и растений путь распада • глюкозы. Он протекает через «пенто‐ фосфатный цикл» и • служит ,вероятно, для добывания энергии меньше, чем для образования промежуточных продуктов ТПН‐Н (восстановленный трифосфопирин‐нуклетид) и для синтетических процессов в клетке • Пентофосфатный цикл был открыт исследованиями • Варбурга ,Диккенса(1935) и советского учёного Энгельгарта • (1938). • В ходе пентофосфатного цикла происходит не только окисление гексофосфата с выделением СО2 , но и постоянная регенерация гексозофосфата • В отличие от классического пути гликолиза в пентофосфатном цикле не происходит разрыва молекулы сахара , на триозы, а окисление осуществляется ступенчато, путём отщепления карбоксильной группы от фосфоглюконовой кислоты, образующейся при окислении глюкозы. • Реакции пентофосфатного цикла показывают также, как • образуются в растении триозы, тетрозы, пентозы, гексозы • и гептозы. • Пентофосфатный цикл представляет собой аэробное окисление. При окислении двух молекул • глюкозо‐фосфата поглощается две молекулы кислорода • и выделяется две молекулы СО2. Отношение СО2/О2 • называют дыхательным коэффициентом • В случае окисления глюкозы по пентофосфатному циклу • СО2/O2равен 1. • Биологическая роль пентофосфатного цикла заключается • также в образовании пентофосфатов, необходимых для синтеза нуклеотида и фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. • Использование энергии дыхания. • Общепринято, что дыхание является источником энергии • для разнообразных жизненных процессов. Уравнение дыхания показывает ,что при сгорании 1 моля глюкозы выделяется 674 ккал тепла. Уменьшение свободной энергии в этом случае равно 686 ккал. Какая же часть этой энергии выделяется в виде тепла и какая используется для жизненных процессов ? • Использование свободной энергии окисления глюкозы • на жизненные процессы идёт двумя путями. Часть свободной энергии потребляется при разнообразных • эндергонических реакциях синтеза • . Другая часть энергии • Используется на такие физические процессы как гуттация • (корневое давление),движение цитоплазмы в клетке и др. • Прежде чем быть использованной для эндергонических • реакций свободная энергия окисления глюкозы должна • аккумулироваться в форме ,доступной для осуществления реакций этого типа. • При гидролизе АТФ энергия пирофосфатной связи • освобождается и может быть использована для сопряжённых эндергонических реакций. • Образование АТФ при дыхании получило название • окислительного фосфорилирования • Такой формой накопления энергии оказалось образование АТФ и АДФ из неорганического • фосфата. АТФ накапливает энергию в пирофосфатных связях. • Источником энергии для образования АТФ в цепи переноса электронов происходит за счёт энергии, освобождающейся при окислении цитохромов. • Таким образом, свободная энергия окисления передаётся • молекуле АТФ при её образовании • Источником энергии для образования АТФ при сопряжённом окислении 3‐ фосфороглицеринового альдегида в 3‐ фосфоглицериновую кислоту является реакция .окисления комплекса фермент‐ НАД‐3 фосфо‐глицериновый альдегид • Свободная энергия этой реакции • Составляет 16 ккал. Образование же АТФ из АДФ и неорганического фосфата происходит с поглощением • примерно 12 ккал. • Таким образом, энергия освобождающаяся при образовании НАДН2, достаточно для синтеза АТФ, а неиспользованная энергия рассеивается в виде тепла. • Цикл Кребса. • Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди ‐ и три‐ карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов • Цикл Кребса состоит из двух стадий: • декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов • включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+ • Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ • Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий. • Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков ‐ аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или ‐кетоглутаровую кислоты. • В конечном счете ‐кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил‐Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через ‐ кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин ‐ через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин ‐ через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота ‐ через щавелевоуксусную кислоту • Контрольные вопросы. • 1.Назовите источники кинетической энергии в организме. • 2.Объясниете суть процесса дыхания у растений. • 3.Объясните процесс брожения иего использования в производстве. • 4.Что такое «гликолиз» и его значение для растения. • 5.Как Вы понимаете термин «аэробное » дыхание
