УДК: 633.1 ОЦЕНКА ЭФФЕКТОВ ГЕНОВ У КУКУРУЗЫ ПО ДЛИНЕ ПОЧАТКА Зайцев С.А., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Жужукин В.И., доктор сельскохозяйственных наук, заместитель директора по науке, Федеральное Государственное Бюджетное Научное Учреждение Российский научноисследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы, «Россорго» (410050, г. Саратов, п. Зональный, 1-й институтский проезд, 4, (8452) 79-49-69, zea_mays@mail.ru; rossorgo@yandex.ru) В статье приведен генетический анализ отдельных комбинаций по длине початка с привлечением самоопыленных линий и гибридных потомств различных поколений кукурузы. Использован объединенный тест Cavalli для оценки соответствия аддитивнодоминантной модели. Установлен вклад эффектов неаллельного взаимодействия в развитии признака. Ключевые слова: кукуруза, початок, диаллельный анализ, гибрид, эпистаз, гетерозис Введение. Длина початка является одним из элементов структуры урожая кукурузы. Селекционеры в своей работе постоянно уделяют большое внимание улучшению компонентов продуктивности, в том числе и длине початка, поскольку урожайность самоопыленных линий кукурузы и их гибридов в значительной мере определяется линейными размерами початков [3, 7]. Отмечается, что важное значение в генетическом контроле признака «длина початка» играет доминирование [1] или сверхдоминирование [3]. Соотношение числа доминантных и рецессивных генов равно 1-1. В целом, доминирование направлено в направлении большей выраженности признака [1, 3]. Число групп генов контролирующих длину початка и проявляющих доминирование изменяется от 2 до 4 [3]. Закономерности генетического контроля признака «длина початка» у кукурузы необходимо учитывать при селекции новых линий с определенной длиной початка Для генетического анализа растений по количественным признакам используют ряд методов биометрической генетики. Для изучения самоопыленных линий кукурузы используют диаллельный анализ с привлечением родительских форм и гибридов разных поколений и тесты шкалирования с изучением расщепляющихся гибридных потомств [6]. Каждый из методов имеет ограничения для использования. Метод диаллельного анализа используется для выявления общей характеристики совокупности линий, участвующих в скрещиваниях друг с другом. Для информации о взаимодействии генов изучаемых линий используется генетический анализ для отдельных пар – объединенный тест Cavalli. Материал и методы. В эксперимент были включены гибриды, полученные по диаллельной схеме, их родительские линии (метод 2, модель 1), а также гибриды поколений F2, F3, B1, B2. Повторность опыта – трехкратная. Агротехника в опыте – зональная, разработанная в ФГБНУ РосНИИСК «Россорго». Учеты и наблюдения проводились по общепринятым методикам [2, 5]. В данной работе по изучению длины у кукурузы початка использован объединенный тест Cavalli для оценки соответствия аддитивно-доминантной модели средних значений родительских форм P1, P2 и поколений F1, F2, F3, B1, B2. При этом приняты следующие обозначения [8]: m – общее среднее между гомозиготами; d – различие между гомозиготами, обусловленное аддитивными эффектами генов; h – отклонение гетерозиготы от средней m по локусам, вызванное доминантными эффектами генов; эффекты неаллельного взаимодействия подразделяются на: i – взаимодействие аддитивный/аддитивный (гомозиготный/гомозиготный) j - взаимодействие аддитивный/доминантный (гомозиготный/гетерозиготный) l - взаимодействие доминантный/доминантный (гетерозиготный/гетерозиготный) Тесты «масштабности» Mather (1985) выявляют только двухлокусный эпистаз и, в случае отсутствия неаллельного взаимодействия, они равны нулю. Тест D в большей степени отражает i-тип взаимодействя, тест С – l-тип взаимодействия. Эффекты взаимодействия типа j не влияют на тесты С и D, но воздействуют на тесты А и В. При адекватности аддитивнодоминантной модели наследования величину положительного гетерозиса можно наблюдать в случае, если параметр [h] положительный и больше [d] и отрицательный гетерозис – когда параметр [h] отрицательный и больше[d]. При эпистатическом взаимодействии положительный гетерозис наблюдается, когда ([h]+[l]) – положительный и выше ([d]+[i]). Считается, что даже в случае, когда [h] или [l] имеют отрицательный знак, но их суммарный эффект положительный и выше, чем ([d]+[i]), то имеет место гетерозис. При гибридной депрессии ([h]+[l]) больше, чем ([-d]+[i]) [2]. Максимальный гетерозис при наличии дигенного неаллельного взаимодействия проявляется в скрещиваниях, если [h] и [l] будут иметь одинаковые знаки (комплементарный эпистаз). Взаимодействия генов по количественным признакам подразделяют с использованием параметров [h] и [l] на два типа: комплементарный тип эпистаза (рецессивный эпистаз), если эти параметры одного знака и дупликатный тип (доминантный эпистаз), если параметры [h] и [l] разного знака. Результаты. Выявленный истинный гетерозис у гибридов кукурузы F1 по длине початка варьировал от 7,0% до 41,5% (таблица 1). Наибольший гетерозис отмечен в комбинациях скрещиваний РСК3/В47, В27/В47, В72/В27. Таблица 1 - Средние значения параметра «длина початка», см Комбинация Генерация P1 P2 F1 F2 F3 Кд12L53/В47 14,4 11,2 17,7 16,0 18,7 В29/В47 14,9 11,2 16,7 14,4 15,7 В117/В47 13,8 11,2 17,4 16,7 14,8 РСК3/В47 11,8 11,2 16,7 16,1 18,1 В27/В47 13,4 11,2 17,6 17,1 17,1 СМ7/В47 17,1 11,2 18,5 15,3 16,4 В72/ИКВ18 15,8 11,7 19,0 15,6 14,2 СМ7/ИКВ18 17,1 11,7 18,3 14,4 17,6 В72/В27 15,8 13,4 21,2 17,9 15,3 РСК218/ 16,4 14,4 18,4 16,7 17,0 Кд12L53 В29/ Кд12L53 14,9 14,4 18,4 15,0 14,6 СМ7/РСК3 17,1 11,8 21,2 17,5 15,0 B1 17,0 12,3 16,1 13,0 16,8 21,4 16,3 18,2 19,1 16,4 B2 15,8 15,7 16,2 14,2 15,8 12,5 15,0 15,7 18,5 17,5 Г. ист., % 22,9 12,1 26,1 41,5 31,3 8,2 20,2 7,0 34,2 12,2 20,7 21,3 18,3 16,4 23,5 24,0 Результаты объединенного теста Cavalli позволили установить отсутствие неаллельного взаимодействия в комбинации В72/ИКВ18 (табл. 2). В ходе исследования в комбинациях Кд12L53/В47, В29/В47, СМ7/В47, В72/ИКВ18, СМ7/ИКВ18, В72/В27, РСК218/Кд12L53, СМ7/РСК3 отмечены значимые аддитивные эффекты [d]. Доминантный эффект [h] выявлен в комбинациях Кд12L53/В47, В29/В47, В117/В47, РСК3/В47, СМ7/ИКВ18, В72/В27, В29/Кд12L53, СМ7/РСК3. Неаллельное взаимодействие типа [i] проявилось в комбинациях Кд12L53/В47, В27/В47. Взаимодействие типа [j] отмечено у СМ7/В47, РСК218/Кд12L53. Взаимодействие типа [l] выявлено у В117/В47. В комбинации В29/В47 проявилось взаимодействие типа [j] и [l], а в комбинациях РСК3/В47. В72/В27, В29/Кд12L53 – типа [i] и [l]. Все три типа взаимодействий отмечены у комбинаций СМ7/ИКВ18, СМ7/РСК3. Таблица 2 – Результаты кукурузы Комбинация Параметр m Кд12L53/ 18,9±0,69* В47 В29/В47 16,4±0,91* В117/В47 12,8±1,01* РСК3/В47 21,6±0,70* В27/В47 16,7±1,10* СМ7/В47 15,3±0,93* В72/ИКВ18 13,0±1,07* СМ7/ИКВ18 19,3±0,66* В72/В27 11,9±0,24* РСК218/ 16,8±1,05* Кд12L53 В29/ 9,6±0,45* Кд12L53 СМ7/РСК3 9,5±1,32* объединенного теста Cavalli для признака «длина початка» у [d] 1,1±0,54* [h] -4,3±2,08* [i] -5,5±0,73* [j] 1,3±1,26 [l] 2,9±1,66 1,7±0,60* 1,4±0,71 0,3±0,58 1,1±0,69 2,9±0,66* 2,0±0,43* 2,7±0,38* 1,2±0,48* 1,0±0,17* -6,9±2,41* 9,8±3,38* -16,9±2,38* 1,7±3,85 4,2±2,84 4,7±3,23 -10,0±2,72* 14,9±1,16* -0,2±3,28 -3,1±0,88 -0,4±1,09 -10,1±0,77* -4,3±1,17* -1,0±1,0 0,74±1,12 -4,7±0,71* 2,8±0,52* -1,4±1,05 -9,9±1,31* -2,7±2,25 -3,0±1,66 -0,5±2,38 11,8±1,63* -0,9±1,93 -6,5±1,68* -1,3±2,37 -4,7±1,60* 7,1±1,70* -5,2±2,62* 12,1±1,82* -0,7±2,96 -1,0±2,61 1,3±2,19 9,0±2,12* -5,6±0,93* 1,7±2,45 0,2±0,22 20,6±1,59* 5,3±0,47* 0,6±0,94 -11,9±1,27* 2,6±0,30* 20,7±3,27* 5,0±1,29* 4,6±1,02* -9,0±2,25* Выводы. Таким образом, установлено, что в комбинациях скрещиваний Кд12L53/В47, В27/В47 основной вклад во взаимодействие эпистатичного типа вносит параметр [i] (аддитивный/аддитивный), в комбинациях СМ7/В47, РСК218/Кд12L53 – параметр [j] (аддитивный/доминантный), В117/В47 – параметр l – (доминантный/доминантный). В комбинации В72/ИКВ18 параметры [i], [j], [l] не значимы, то есть, не выявлены взаимодействия генов. Литература. 1. Веденеев Г.И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы: Сообщ. IV. Длина початка / Г.И. Веденеев // Генетика. – 1988. – Т.24, №4. – С.689-697. 2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.П. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. – 351с. 3. Зайцев С.А. «Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье» / Зайцев С.А. // автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. – Саратов, 2012. – 22 с. 4. Зозуля А.Л. Способ определения потенциальной продуктивности самоопыленных линий кукурузы / А.Л. Зозуля // Селекция и семеноводство. – Киев, 1978. – № 40. – С. 31-34. 5. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. – М., 1989. – 194 с. 6. Федин М.А. Статистические методы генетического анализа / М.А. Федин, Д.Я. Силис, А.В. Смиряев. - М.: Колос, 1980. – 208 с. 7. Шахов Н.Ф. Анализ корреляции у самоопыленных линий кукурузы между элементами продуктивности и другими признаками / Н.Ф. Шахов // Бюл. ВИР. – 1975. Вып.53.-С. 21-23. 8. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. – М.: Мир, 1985. – 463 с.